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39.1C : Systèmes respiratoires des amphibiens et des oiseaux - Biologie


Les oiseaux et les amphibiens ont des besoins en oxygène différents de ceux des mammifères et, par conséquent, des systèmes respiratoires différents.

Objectifs d'apprentissage

  • Différencier les types de respiration chez les amphibiens et les oiseaux

Points clés

  • Les amphibiens utilisent des branchies pour respirer tôt dans la vie et développent des poumons primitifs dans leur vie adulte ; en outre, ils sont capables de respirer à travers leur peau.
  • Les oiseaux ont développé un système respiratoire directionnel qui leur permet d'obtenir de l'oxygène à haute altitude : l'air circule dans un sens tandis que le sang circule dans un autre, permettant un échange gazeux efficace.

Mots clés

  • branchies: Organe respiratoire des poissons, des amphibiens et d'autres animaux aquatiques.

Respiration des amphibiens

Les amphibiens ont développé de multiples façons de respirer. Les jeunes amphibiens, comme les têtards, utilisent des branchies pour respirer et ne quittent pas l'eau. À mesure que le têtard grandit, les branchies disparaissent et les poumons se développent (bien que certains amphibiens conservent des branchies toute leur vie). Ces poumons sont primitifs et ne sont pas aussi évolués que les poumons des mammifères. Les amphibiens adultes manquent ou ont un diaphragme réduit, donc la respiration par les poumons est forcée. L'autre moyen de respiration pour les amphibiens est la diffusion à travers la peau. Pour faciliter cette diffusion, la peau des amphibiens doit rester humide. Il possède des tissus vasculaires pour rendre possible cet échange gazeux. Cette interface de peau humide peut être préjudiciable sur terre, mais fonctionne bien sous l'eau.

Respiration aviaire

Les oiseaux sont différents des autres vertébrés, les oiseaux ayant des poumons relativement petits et neuf sacs aériens qui jouent un rôle important dans la respiration. Les poumons des oiseaux n'ont pas non plus la capacité de gonfler car les oiseaux n'ont pas de diaphragme et de cavité pleurale. Les échanges gazeux chez les oiseaux se produisent entre les capillaires aériens et les capillaires sanguins, plutôt que dans les alvéoles.

Le vol pose un défi unique en ce qui concerne la respiration. Voler consomme une grande quantité d'énergie; par conséquent, les oiseaux ont besoin de beaucoup d'oxygène pour faciliter leurs processus métaboliques. Les oiseaux ont développé un système respiratoire qui leur fournit l'oxygène nécessaire à leur vol. Comme les mammifères, les oiseaux ont des poumons, qui sont des organes spécialisés pour les échanges gazeux. L'air oxygéné, aspiré lors de l'inhalation, diffuse à travers la surface des poumons dans la circulation sanguine, et le dioxyde de carbone se diffuse du sang dans les poumons, puis est expulsé lors de l'expiration. Les détails de la respiration entre les oiseaux et les mammifères diffèrent considérablement.

En plus des poumons, les oiseaux ont des sacs aériens à l'intérieur de leur corps. L'air circule dans une direction des sacs aériens postérieurs aux poumons et hors des sacs aériens antérieurs. Le flux d'air est dans la direction opposée au flux sanguin, et les échanges gazeux ont lieu beaucoup plus efficacement. Ce type de respiration permet aux oiseaux d'obtenir l'oxygène nécessaire, même à des altitudes plus élevées où la concentration en oxygène est faible. Cette directionnalité du flux d'air nécessite deux cycles d'admission et d'expiration d'air pour évacuer complètement l'air des poumons.


30.1 Systèmes d'échange de gaz

Dans cette section, vous explorerez les questions suivantes :

  • Comment l'air passe-t-il de l'environnement extérieur aux poumons ?
  • Comment les poumons sont-ils protégés des particules?

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La plupart des informations contenues dans ce chapitre n'entrent pas dans le cadre d'AP®. Cependant, l'étude du système respiratoire offre l'occasion d'appliquer des concepts que nous avons précédemment explorés, notamment la chimie et le pH, la structure de la membrane cellulaire et la diffusion des molécules à travers les membranes. Les systèmes respiratoires des animaux invertébrés et vertébrés - du système trachéal des insectes et des branchies des poissons aux poumons des reptiles, des oiseaux et des mammifères - reflètent un modèle d'évolution distinct au fur et à mesure que les animaux sont passés des environnements aquatiques aux environnements terrestres. La fonction de tous les systèmes respiratoires est de faciliter l'échange d'oxygène (O2) et le dioxyde de carbone (CO2) avec l'environnement. La production d'énergie dans la respiration cellulaire nécessite O2, et Cie2 est produit comme sous-produit toxique. Certains animaux, comme les vers et les amphibiens, utilisent toute la surface de leur corps pour respirer. Les animaux terrestres, y compris les humains, avaient besoin d'un système d'échange gazeux plus efficace. Alors, respirez profondément (jeu de mots !) pendant que nous plongeons dans les activités et les fonctions du système respiratoire.

Ne pas confondre le système respiratoire avec la respiration cellulaire bien que les deux impliquent le mouvement d'O2 et Cie2 (échange gazeux) entre l'organisme et l'environnement.

Les informations présentées et les exemples mis en évidence dans la section prennent en charge les concepts décrits dans la grande idée 2 et la grande idée 4 du cadre du programme de biologie AP ® . Les objectifs d'apprentissage AP ® répertoriés dans le cadre du programme d'études fournissent une base transparente pour le cours de biologie AP ®, une expérience de laboratoire basée sur l'enquête, des activités pédagogiques et des questions d'examen AP ®. Un objectif d'apprentissage fusionne le contenu requis avec une ou plusieurs des sept pratiques scientifiques.

Grande idée 2 Les systèmes biologiques utilisent de l'énergie libre et des éléments constitutifs moléculaires pour croître, se reproduire et maintenir une homéostasie dynamique.
Compréhension durable 2.A La croissance, la reproduction et le maintien des systèmes vivants nécessitent de l'énergie et de la matière libres.
Connaissances essentielles 2.A.3 Les organismes doivent échanger de la matière avec l'environnement pour croître, se reproduire et maintenir leur organisation.
Pratique scientifique 6.2 L'étudiant peut construire des explications de phénomènes basées sur des preuves produites par des pratiques scientifiques.
Objectif d'apprentissage 2.7 L'étudiant est capable d'expliquer comment la taille et la forme des cellules affectent le taux global d'apport en nutriments et le taux d'élimination des déchets.
Grande idée 4 Les systèmes biologiques interagissent et ces systèmes et leurs interactions possèdent des propriétés complexes.
Compréhension durable 4.A Les interactions au sein des systèmes biologiques conduisent à des propriétés complexes.
Connaissances essentielles 4.A.6 Les interactions entre les systèmes vivants et avec leur environnement entraînent le mouvement de la matière et de l'énergie.
Pratique scientifique 1.3 L'étudiant peut affiner les représentations et les modèles de phénomènes et de systèmes naturels ou artificiels dans le domaine.
Objectif d'apprentissage 4.15 L'étudiant est capable d'utiliser des représentations visuelles pour analyser une situation ou résoudre des problèmes de manière quantitative pour illustrer comment les interactions entre les systèmes vivants et au sein de leur environnement entraînent le mouvement de la matière et de l'énergie.

La fonction principale du système respiratoire est de fournir de l'oxygène aux cellules des tissus du corps et d'éliminer le dioxyde de carbone, un déchet cellulaire. Les principales structures du système respiratoire humain sont la cavité nasale, la trachée et les poumons.

Tous les organismes aérobies ont besoin d'oxygène pour remplir leurs fonctions métaboliques. Tout au long de l'arbre évolutif, différents organismes ont conçu différents moyens d'obtenir de l'oxygène de l'atmosphère environnante. L'environnement dans lequel vit l'animal détermine grandement la façon dont un animal respire. La complexité du système respiratoire est corrélée à la taille de l'organisme. À mesure que la taille des animaux augmente, les distances de diffusion augmentent et le rapport surface/volume diminue. Chez les organismes unicellulaires, la diffusion à travers la membrane cellulaire est suffisante pour fournir de l'oxygène à la cellule (//cnx.org/contents/ Cette adresse e-mail est protégée contre les robots spammeurs. Vous devez activer Javascript pour la voir. :[email protected]/30- 1-Systems-of-Gas-Exchange#fig-ch39_01_01">Figure 30.2). La diffusion est un processus de transport lent et passif. Pour que la diffusion soit un moyen possible de fournir de l'oxygène à la cellule, le taux d'absorption d'oxygène doit correspondre le taux de diffusion à travers la membrane. En d'autres termes, si la cellule était très grande ou épaisse, la diffusion ne serait pas en mesure de fournir de l'oxygène assez rapidement à l'intérieur de la cellule. Par conséquent, la dépendance à la diffusion comme moyen d'obtenir de l'oxygène et l'élimination du dioxyde de carbone n'est possible que pour les petits organismes ou ceux dont le corps est très aplati, comme de nombreux vers plats (Platyhelminthes). systèmes ulatoires, pour transporter l'oxygène dans tout leur corps.

Diffusion directe

Pour les petits organismes multicellulaires, la diffusion à travers la membrane externe est suffisante pour répondre à leurs besoins en oxygène. L'échange gazeux par diffusion directe à travers les membranes de surface est efficace pour les organismes de moins de 1 mm de diamètre. Dans les organismes simples, tels que les cnidaires et les vers plats, chaque cellule du corps est proche de l'environnement extérieur. Leurs cellules sont maintenues humides et les gaz diffusent rapidement par diffusion directe. Les vers plats sont de petits vers littéralement plats, qui « respirent » par diffusion à travers la membrane externe (Figure 30.3). La forme plate de ces organismes augmente la surface de diffusion, garantissant que chaque cellule du corps est proche de la surface de la membrane externe et a accès à l'oxygène. Si le ver plat avait un corps cylindrique, les cellules du centre ne pourraient pas obtenir d'oxygène.

Peau et branchies

Les vers de terre et les amphibiens utilisent leur peau (tégument) comme organe respiratoire. Un réseau dense de capillaires se trouve juste sous la peau et facilite les échanges gazeux entre l'environnement extérieur et le système circulatoire. La surface respiratoire doit être maintenue humide pour que les gaz se dissolvent et diffusent à travers les membranes cellulaires.

Les organismes qui vivent dans l'eau ont besoin d'obtenir de l'oxygène de l'eau. L'oxygène se dissout dans l'eau mais à une concentration plus faible que dans l'atmosphère. L'atmosphère contient environ 21 pour cent d'oxygène. Dans l'eau, la concentration en oxygène est beaucoup plus faible que cela. Les poissons et de nombreux autres organismes aquatiques ont développé des branchies pour absorber l'oxygène dissous de l'eau (figure 30.4). Les branchies sont de minces filaments de tissu très ramifiés et pliés. Lorsque l'eau passe sur les branchies, l'oxygène dissous dans l'eau se diffuse rapidement à travers les branchies dans la circulation sanguine. Le système circulatoire peut alors transporter le sang oxygéné vers les autres parties du corps. Chez les animaux qui contiennent du liquide cœlomique au lieu du sang, l'oxygène se diffuse à travers les surfaces des branchies dans le liquide cœlomique. Les branchies se trouvent dans les mollusques, les annélides et les crustacés.

Les surfaces pliées des branchies offrent une grande surface pour garantir que le poisson reçoive suffisamment d'oxygène. La diffusion est un processus dans lequel le matériau se déplace des régions de concentration élevée vers les régions de faible concentration jusqu'à ce que l'équilibre soit atteint. Dans ce cas, le sang avec une faible concentration de molécules d'oxygène circule à travers les branchies. La concentration de molécules d'oxygène dans l'eau est supérieure à la concentration de molécules d'oxygène dans les branchies. En conséquence, les molécules d'oxygène diffusent de l'eau (forte concentration) au sang (faible concentration), comme le montre la figure 30.5. De même, les molécules de dioxyde de carbone dans le sang diffusent du sang (forte concentration) vers l'eau (faible concentration).

Systèmes trachéaux

La respiration de l'insecte est indépendante de son système circulatoire donc le sang ne joue pas un rôle direct dans le transport de l'oxygène. Les insectes ont un type de système respiratoire hautement spécialisé appelé système trachéal, qui consiste en un réseau de petits tubes qui transportent l'oxygène dans tout le corps. Le système trachéal est le système respiratoire le plus direct et le plus efficace chez les animaux actifs. Les tubes du système trachéal sont constitués d'un matériau polymère appelé chitine.

Les corps des insectes ont des ouvertures, appelées stigmates, le long du thorax et de l'abdomen. Ces ouvertures se connectent au réseau tubulaire, permettant à l'oxygène de passer dans l'organisme (Figure 30.6) et régulant la diffusion du CO2 et la vapeur d'eau. L'air entre et sort du système trachéal par les stigmates. Certains insectes peuvent ventiler le système trachéal avec les mouvements du corps.

Systèmes de mammifères

Chez les mammifères, la ventilation pulmonaire se fait par inhalation (respiration). Lors de l'inhalation, l'air pénètre dans le corps par le cavité nasalesitué juste à l'intérieur du nez (Figure 30.7). Lorsque l'air traverse la cavité nasale, l'air est réchauffé à la température du corps et humidifié. Les voies respiratoires sont recouvertes de mucus pour protéger les tissus du contact direct avec l'air. Le mucus est riche en eau. Lorsque l'air traverse ces surfaces des muqueuses, il capte de l'eau. Ces processus aident à équilibrer l'air par rapport aux conditions corporelles, réduisant ainsi les dommages que l'air froid et sec peut causer. Les particules qui flottent dans l'air sont éliminées dans les voies nasales via le mucus et les cils. Les processus de réchauffement, d'humidification et d'élimination des particules sont des mécanismes de protection importants qui empêchent les dommages à la trachée et aux poumons. Ainsi, l'inhalation sert à plusieurs fins en plus d'apporter de l'oxygène dans le système respiratoire.

CONNEXION VISUELLE

  1. pharynx → trachée → larynx → bronches → bronchioles.
  2. pharynx → larynx → trachée → bronches → bronchioles
  3. pharynx → larynx → trachée → bronchioles → bronches
  4. pharynx → trachée → larynx → bronchioles → bronches

De la cavité nasale, l'air passe par le pharynx (gorge) et le larynx (boîte vocale), alors qu'il se dirige vers le trachée (Figure 30.7). La fonction principale de la trachée est de canaliser l'air inhalé vers les poumons et l'air expiré hors du corps. La trachée humaine est un cylindre d'environ 10 à 12 cm de long et 2 cm de diamètre qui se trouve devant l'œsophage et s'étend du larynx à la cavité thoracique où il se divise en deux bronches primaires au milieu du thorax. Il est constitué d'anneaux incomplets de cartilage hyalin et de muscle lisse (Figure 30.8). La trachée est tapissée de cellules caliciformes productrices de mucus et d'épithéliums ciliés. Les cils propulsent les particules étrangères piégées dans le mucus vers le pharynx. Le cartilage fournit force et soutien à la trachée pour maintenir le passage ouvert. Le muscle lisse peut se contracter, diminuant le diamètre de la trachée, ce qui fait que l'air expiré monte des poumons avec une grande force. L'expiration forcée aide à expulser le mucus lorsque nous toussons. Le muscle lisse peut se contracter ou se détendre, en fonction des stimuli de l'environnement extérieur ou du système nerveux du corps.

Poumons : bronches et alvéoles

L'extrémité de la trachée bifurque (divise) vers les poumons droit et gauche. Les poumons ne sont pas identiques. Le poumon droit est plus gros et contient trois lobes, tandis que le poumon gauche plus petit contient deux lobes (figure 30.9). Le musclé diaphragme, qui facilite la respiration, est inférieur (au-dessous) des poumons et marque la fin de la cavité thoracique.

Dans les poumons, l'air est dévié dans des passages de plus en plus petits, ou bronches. L'air pénètre dans les poumons par les deux bronches primaires (principales)(singulier : bronche). Chaque bronche se divise en bronches secondaires, puis en bronches tertiaires, qui à leur tour se divisent, créant un diamètre de plus en plus petit bronchioles au fur et à mesure qu'ils se séparent et se propagent dans les poumons. Comme la trachée, les bronches sont constituées de cartilage et de muscle lisse. Au niveau des bronchioles, le cartilage est remplacé par des fibres élastiques. Les bronches sont innervées par les nerfs des systèmes nerveux parasympathique et sympathique qui contrôlent la contraction musculaire (parasympathique) ou la relaxation (sympathique) dans les bronches et les bronchioles, selon les signaux du système nerveux. Chez l'homme, les bronchioles d'un diamètre inférieur à 0,5 mm sont les bronchioles respiratoires. Ils manquent de cartilage et dépendent donc de l'air inhalé pour soutenir leur forme. Au fur et à mesure que le diamètre des passages diminue, la quantité relative de muscle lisse augmente.

Les bronchioles terminales subdiviser en branches microscopiques appelées bronchioles respiratoires. Les bronchioles respiratoires se subdivisent en plusieurs canaux alvéolaires. De nombreuses alvéoles et sacs alvéolaires entourent les canaux alvéolaires. Les sacs alvéolaires ressemblent à des grappes de raisin attachées à l'extrémité des bronchioles (Figure 30.10). Dans la région acineuse, la tubes alveolaires sont attachés à l'extrémité de chaque bronchiole. Au bout de chaque conduit se trouvent environ 100 sacs alvéolaires, contenant chacun 20 à 30 alvéoles de 200 à 300 microns de diamètre. Les échanges gazeux ne se produisent que dans les alvéoles. Les alvéoles sont constituées de cellules parenchymateuses à paroi mince, généralement d'une seule cellule, qui ressemblent à de minuscules bulles à l'intérieur des sacs. Les alvéoles sont en contact direct avec les capillaires (une seule cellule d'épaisseur) du système circulatoire. Un tel contact intime garantit que l'oxygène diffusera des alvéoles dans le sang et sera distribué aux cellules du corps. De plus, le dioxyde de carbone produit par les cellules en tant que déchet se diffusera du sang dans les alvéoles pour être expiré. La disposition anatomique des capillaires et des alvéoles met l'accent sur la relation structurelle et fonctionnelle des systèmes respiratoire et circulatoire. Parce qu'il y a tellement d'alvéoles (

300 millions par poumon) dans chaque sac alvéolaire et autant de sacs à l'extrémité de chaque canal alvéolaire, les poumons ont une consistance spongieuse. Cette organisation produit une très grande surface disponible pour les échanges gazeux. La surface des alvéoles pulmonaires est d'environ 75 m 2 . Cette grande surface, combinée à la nature à paroi mince des cellules parenchymateuses alvéolaires, permet aux gaz de se diffuser facilement à travers les cellules.


Respiration des amphibiens

Les amphibiens ont développé de multiples façons de respirer. Les jeunes amphibiens, comme les têtards, utilisent des branchies pour respirer et ne quittent pas l'eau. À mesure que le têtard grandit, les branchies disparaissent et les poumons se développent (bien que certains amphibiens conservent des branchies toute leur vie). Ces poumons sont primitifs et ne sont pas aussi évolués que les poumons des mammifères. Les amphibiens adultes manquent ou ont un diaphragme réduit, donc la respiration par les poumons est forcée. L'autre moyen de respiration pour les amphibiens est la diffusion à travers la peau. Pour faciliter cette diffusion, la peau des amphibiens doit rester humide. Il dispose de tissus vasculaires pour rendre possible cet échange gazeux. Cette interface de peau humide peut être préjudiciable sur terre, mais fonctionne bien sous l'eau.


39.1C : Systèmes respiratoires des amphibiens et des oiseaux - Biologie

Cette page a été traduite en biélorusse par Paul Bukhovko et est disponible sur www.movavi.com/opensource/birdrespiration-be

Cette page a été traduite en suédois par Johanne Teerink et est disponible sur
https://www.autonvaraosatpro.fi/blogi/2017/07/26/4-3/

Le système respiratoire aviaire fournit l'oxygène de l'air aux tissus et élimine également le dioxyde de carbone. De plus, le système respiratoire joue un rôle important dans la thermorégulation (maintien d'une température corporelle normale). Le système respiratoire aviaire est différent de celui des autres vertébrés, les oiseaux ayant des poumons relativement petits et neuf sacs aériens qui jouent un rôle important dans la respiration (mais ne sont pas directement impliqués dans l'échange de gaz).

( UNE). Vue dorsale de la trachée (cerclée) et du poumon de l'Autruche (Struthio camelus). Les poumons sont profondément enracinés dans les côtes sur les faces dorsolatérales (tête de flèche). Le cercle plein est sur la bronche primaire droite. A noter que la bronche primaire droite est relativement plus longue, plutôt horizontale et relativement plus étroite que la bronche primaire gauche. Barre d'échelle, 1 cm. (B) Gros plan de la face dorsale du poumon montrant le (s) sillon(s) costal(s) profond(s). Trachée indiquée par un cercle plein cercle vide = bronche primaire droite. Barre d'échelle, 2 cm (Maina et Nathaniel 2001).


Système respiratoire aviaire
(hd = diverticule huméral du sac aérien claviculaire adapté de Sereno et al. 2008)

Les sacs aériens permettent un flux d'air unidirectionnel à travers les poumons. Le flux unidirectionnel signifie que l'air circulant dans les poumons des oiseaux est en grande partie de l'air « frais » et a une teneur en oxygène plus élevée. En revanche, le flux d'air est «bidirectionnel» chez les mammifères, se déplaçant d'avant en arrière dans et hors des poumons. En conséquence, l'air entrant dans les poumons d'un mammifère est mélangé avec de l'air « ancien » (l'air qui est dans les poumons depuis un certain temps) et cet « air mélangé » contient moins d'oxygène. Ainsi, dans les poumons des oiseaux, plus d'oxygène est disponible pour se diffuser dans le sang (système respiratoire aviaire).


Système de sac d'air pulmonaire d'une sarcelle d'hiver (Anas crecca). une. Injection de latex (bleu) mettant en évidence l'emplacement des sacs aériens.
b, Principaux composants du système d'écoulement aviaire. Abd, sac aérien abdominal Cdth, sac aérien thoracique caudal Cl, claviculaire
sac aérien Crth, sac aérien thoracique crânien Cv, sac aérien cervical Fu, furcula Hu, humérus Lu, poumon Lvd, diverticules vertébraux latéraux
Pv, bassin et Tr, trachée (De : O'Connor et Claessens 2005).

Les poumons alvéolaires des mammifères (singe rhésus UNE) et les poumons parabronchiques des oiseaux (pigeon B) sont subdivisés en grands
nombre d'alvéoles extrêmement petites (A, en médaillon) ou de capillaires d'air (rayonnant des parabronches B, en médaillon). La respiration des mammifères
système est divisé de manière homogène, de sorte que les fonctions de ventilation et d'échange gazeux sont partagées par les alvéoles et une grande partie du volume pulmonaire.
Le système respiratoire aviaire est cloisonné de manière hétérogène, de sorte que les fonctions de ventilation et d'échange de gaz sont séparées dans les sacs aériens
(en gris) et le poumon parabronchique, respectivement. Les sacs aériens agissent comme des soufflets pour ventiler les parabronches en forme de tube (Powell et Hopkins 2004).


Comparaison du système respiratoire "unidirectionnel" aviaire (a) où les gaz sont échangés entre les poumons et le sang dans les parabronches, et le système respiratoire bidirectionnel des mammifères (b) où les échanges gazeux se produisent dans de petits sacs sans issue appelés alvéoles (de : West et al. 2007).


Crédit : Zina Deretsky, National Science Foundation

Systèmes respiratoires ressemblant à des oiseaux chez les dinosaures - Une analyse récente montrant la présence d'un système pulmonaire ou pulmonaire très ressemblant à un oiseau chez les dinosaures prédateurs fournit davantage de preuves d'un lien évolutif entre les dinosaures et les oiseaux. Proposées pour la première fois à la fin du 19 e siècle, les théories sur la parenté des animaux ont bénéficié d'un bref soutien mais sont rapidement tombées en disgrâce. Les preuves recueillies au cours des 30 dernières années ont insufflé une nouvelle vie à l'hypothèse. O'Connor et Claessens (2005) précisent que le système pulmonaire unique des oiseaux, qui possède des poumons fixes et des sacs aériens qui pénètrent dans le squelette, a une histoire plus ancienne qu'on ne le pensait auparavant. Cela dissipe également la théorie selon laquelle les dinosaures prédateurs avaient des poumons similaires aux reptiles vivants, comme les crocodiles.

Le système pulmonaire aviaire utilise une "ventilation continue", reposant sur un ensemble de neuf sacs d'air flexibles qui agissent comme des soufflets pour déplacer l'air à travers les poumons presque complètement rigides. Les sacs aériens ne participent pas à l'échange réel d'oxygène, mais améliorent considérablement son efficacité et permettent les taux métaboliques élevés observés chez les oiseaux. Ce système maintient également le volume d'air dans les poumons presque constant. O'Connor dit que la présence d'un vaste système de sacs aériens pulmonaires avec ventilation continue des poumons suggère que ce groupe de dinosaures aurait pu maintenir un métabolisme stable et élevé, les rapprochant beaucoup plus d'une existence à sang chaud. "De plus en plus de caractéristiques qui définissaient autrefois les oiseaux - les plumes, par exemple - sont maintenant connues pour avoir été présentes chez les dinosaures, de sorte que de nombreuses caractéristiques aviaires peuvent vraiment être dinosauriennes", a déclaré O'Connor. Une partie du sac aérien s'intègre en fait au squelette, formant des poches d'air dans l'os autrement dense. La fonction exacte de cette modification squelettique n'est pas complètement comprise, mais une explication théorise que les poches d'air squelettiques ont évolué pour alléger la structure osseuse, permettant aux dinosaures de marcher debout et aux oiseaux de voler.

Certains os creux fournissent de nouvelles preuves solides de la façon dont les oiseaux ont évolué à partir des dinosaures.

  • un sac interclaviculaire
  • deux sacs cervicaux
  • deux sacs thoraciques antérieurs
  • deux sacs thoraciques postérieurs
  • deux sacs abdominaux


Sacs aériens et pneumatisation axiale chez un aviaire existant. Le corps de l'oiseau en vue latérale gauche, montrant les sacs aériens cervical (C), interclaviculaire (I), thoracique antérieur (AT), thoracique postérieur (PT) et abdominal (AB). La zone hachurée montre le changement de volume pendant l'expiration. Les vertèbres cervicales et thoraciques antérieures sont pneumatisées par des diverticules des sacs aériens cervicaux. Les vertèbres thoraciques postérieures et le synsacrum sont pneumatisés par les sacs aériens abdominaux dans la plupart des taxons. Les diverticules des sacs aériens abdominaux envahissent généralement la colonne vertébrale en plusieurs points. Les diverticules s'unissent souvent lorsqu'ils entrent en contact, produisant un système de voies aériennes vertébrales continues s'étendant de la troisième vertèbre cervicale à l'extrémité du synsacrum. Modifié de Duncker 1971 (Wedel 2003).

La tomographie axiale informatisée d'un air d'oie éveillé et respirant spontanément est le plus sombre. Un grand pourcentage du corps de l'oiseau est rempli de plusieurs sacs aériens. En haut à gauche: Au niveau des articulations de l'épaule (hh, tête humérale) se trouve le sac aérien intraclaviculaire (ICAS), qui s'étend du cœur crânien aux clavicules (c'est-à-dire furcula ou triangle). S, sternum FM, gros muscles du vol avec diverticules à sac aérien fermé, pointes de flèches t, trachée. En haut à droite: Au niveau du cœur caudal (H) se trouvent les sacs aériens thoraciques crâniens (TAS) appariés. La pointe de la flèche pointe vers la paroi médiale du sac aérien (contraste amélioré avec de la poudre de tantale en aérosol). La cavité dorsale du corps est remplie de poumons, qui sont étroitement attachés à la paroi dorsale et latérale du corps. V, vertèbres thoraciques. En bas à gauche: Au niveau des genoux (K) se trouvent les sacs aériens thoraciques caudaux (PTAS) et les sacs aériens abdominaux appariés, les viscères abdominaux (AV) remplissant la cavité ventrale du corps. La membrane séparant les sacs aériens abdominaux les uns des autres (tête de flèche) et des sacs aériens thoraciques caudaux (flèches) est visible. En bas à droite: Au niveau du bassin caudal, on peut voir les sacs aériens abdominaux, qui s'étendent jusqu'à la queue de l'oiseau. Flèche, membrane séparant les sacs aériens abdominaux (Brown et al. 1997).

Les oiseaux peuvent respirer par la bouche ou les narines (narines). L'air entrant dans ces ouvertures (pendant l'inspiration) passe par le pharynx et puis dans la trachée (ou trachée). La trachée est généralement aussi longue que le cou. Cependant, certains oiseaux, comme les grues, ont une trachée exceptionnellement longue (jusqu'à 1,5 m) qui est enroulée dans la quille creuse du sternum (illustré ci-dessous). Cet arrangement peut donner une résonance supplémentaire à leurs appels forts (consultez cette courte vidéo d'appel des grues du Canada).


Grues du Canada appelant en vol

La trachée typique des oiseaux est 2,7 fois plus longue et 1,29 fois plus large que celle des mammifères de taille similaire. L'effet net est que la résistance trachéale au flux d'air est similaire à celle des mammifères, mais le volume de l'espace mort trachéal est environ 4,5 fois plus grand. Les oiseaux compensent l'espace mort trachéal plus important en ayant un volume de marée relativement plus grand et une fréquence respiratoire inférieure, environ un tiers de celle des mammifères. Ces deux facteurs réduisent l'impact du plus grand volume d'espace mort trachéal sur la ventilation. Ainsi, la ventilation trachéale minute n'est que d'environ 1,5 à 1,9 fois celle des mammifères (Ludders 2001).


Exemples d'anses trachéales trouvées chez les cygnes noirs (Cygnus atratus), Whooper
Cygnes (Cygnus cygnus), spatules blanches (Platalea leucorodia), Curassow casqué (Crax pauxi),
et grues blanches (Grus americana).
Source : http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

Les trachée bifurque (ou se divise) en deux bronches primaires au syrinx. Le syrinx est unique aux oiseaux et est leur « boîte vocale » (chez les mammifères, les sons sont produits dans le larynx). Les bronches primaires entrer dans les poumons & sont alors appelés mésobronches. Partant des mésobronches se trouvent des tubes plus petits appelés dorsobronques. Les dorsobronchis, à leur tour, mènent aux parabronchis encore plus petits. Parabronchi peuvent mesurer plusieurs millimètres de long et 0,5 à 2,0 mm de diamètre (selon la taille de l'oiseau) (Maina 1989) et leurs parois contiennent des centaines de minuscules, ramifications et anastomoses "capillaires d'air" entouré d'un abondant réseau de capillaires sanguins (Welty et Baptista 1988). C'est à l'intérieur de ces « capillaires d'air » que se produit l'échange de gaz (oxygène et dioxyde de carbone) entre les poumons et le sang. Après avoir traversé les parabronches, l'air entre dans le ventrobronches.


Dessin semi-schématique du système poumon-sac aérien in situ. La moitié crânienne des dorsobronches (4) et des parabronches (6) a été enlevée. 1 = trachée, 2 = bronche primaire, 3 = ventrobronches avec les connexions dans (A) cervical, (B) interclaviculaire et (C) sacs aériens thoraciques crâniens, 5 = latérobronches et la bronche primaire caudale s'ouvrent dans (D) thoracique postérieure et (E) les sacs aériens abdominaux (De : Duncker 2004).


Système respiratoire aviaire montrant les bronches situées à l'intérieur des poumons. Dorsobronchi et ventrobronchi partent de la bronche primaire parabronchi s'étendent du dorsobronchi au ventrobronchi. Les flèches bleu clair indiquent la direction du flux d'air à travers les parabronches. La bronche primaire continue à travers le poumon et s'ouvre dans le sac aérien abdominal. (Source : http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

Les oiseaux présentent une certaine variation dans la structure pulmonaire et, en particulier, dans la disposition des parabronches. La plupart des oiseaux ont deux ensembles de parabronches, les parabronches paléopulmoniques (&lsquoancient lung&rsquo) et néopulmoniques (&lsquonew lung&rsquo). Cependant, la région néopulmonique est absente chez certains oiseaux (par exemple, les pingouins) et peu développée chez d'autres (par exemple, les cigognes [Ciconiidae] et les canards [Anatidae]). Chez les oiseaux chanteurs (Passériformes), les pigeons (Columbiformes) et les gallinacés (Galliformes), la région néopulmonique du poumon est bien développée (Maina 2008). Dans ces derniers groupes, les parabronches néopulmonaires contiennent environ 15 à 20 % de la surface d'échange gazeux des poumons (Fedde 1998). Alors que le flux d'air à travers les parabronches paléopulmoniques est unidirectionnel, le flux d'air à travers les parabronches néopulmoniques est bidirectionnel. Les parabronchi peuvent mesurer plusieurs millimètres de long et 0,5 à 2,0 mm de diamètre (selon la taille de l'oiseau) (Maina 1989) et leurs parois contiennent des centaines de capillaires aériens minuscules, ramifiés et anastomosés entourés d'un réseau abondant de capillaires sanguins.



Différences entre les différents oiseaux dans le développement de la région néopulmonique du poumon. (a) Les poumons des manchots sont entièrement paléopulmoniques.
(b) Certains oiseaux, comme les canards, ont une région néopulmonique relativement petite. (c) Les oiseaux chanteurs ont une région néopulmonique bien développée.
1, trachée, 2, bronche primaire, 3, ventrobronchus, 4, dorsobronchus, 5, bronche latérale, 6, parabronches paléopulmoniques,
7, parabronches néopulmoniques A, sac aérien cervical, B, sac aérien interclaviculaire, C, sac aérien thoracique crânien, D, sac aérien thoracique caudal,
E, sac aérien abdominal. Les flèches blanches indiquent les changements de volume des sacs aériens au cours du cycle respiratoire (De : McLelland 1989).


Alors, comment l'air circule-t-il à travers les poumons des oiseaux et les sacs aériens pendant la respiration ?


Flux d'air à travers le système respiratoire aviaire pendant l'inspiration (a) et l'expiration (b).
1 - sac aérien interclaviculaire, 2 - sac aérien thoracique crânien, 3 - sac aérien thoracique caudal, 4 - sac aérien abdominal
(De : Reese et al. 2006).


Un schéma du système respiratoire aviaire, illustrant les principaux sacs aériens et leurs connexions avec les poumons. (A) La direction latérale et dorsale du mouvement de la cage thoracique pendant l'expiration est indiquée par des flèches. (B) La direction du flux d'air pendant l'inspiration. (C) La direction du flux pendant l'expiration (De : Plummer et Goller 2008).


Cycle respiratoire aviaire
Ce diagramme Flash montre les chemins que l'air emprunte à travers le système respiratoire lorsqu'un oiseau respire.

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        Pendant l'inhalation, l'air se déplace dans les sacs aériens postérieurs et, simultanément,
        dans les poumons et à travers les parabronches et dans les sacs aériens antérieurs.


        Pendant l'expiration, l'air sort des sacs aériens postérieurs dans et à travers les parabronches et, simultanément,
        hors des sacs aériens antérieurs et hors du corps par la trachée.


        Pendant l'inhalation, tous les sacs aériens se dilatent lorsque l'air inhalé pénètre dans les sacs aériens postérieurs et les poumons et, simultanément, l'air sort des poumons
        et dans les sacs aériens antérieurs. Pendant l'expiration, le volume des sacs aériens diminue à mesure que l'air se déplace (1) des sacs aériens postérieurs à travers les poumons et
        (2) des sacs aériens antérieurs et hors du corps via la trachée.

        Les animations Shockwave Flash et Adobe Flash ci-dessus ont été créées par John McAuley (Merci John !).
        (Pour installer Adobe Shockwave Player, accédez à http://get.adobe.com/shockwave/.
        Pour installer Adobe Flash : http://get.adobe.com/flashplayer/ et, pour 64 bits,
        http://labs.adobe.com/downloads/flashplayer11.html).

        Flux d'air respiratoire dans les poumons des oiseaux. Rempli et flèches ouvertes indiquent la direction du flux d'air pendant l'inspiration (flèches remplies) et l'expiration (flèches ouvertes), respectivement. L'épaisseur relative des flèches indique la proportion d'air circulant dans les différentes zones du système respiratoire pendant le cycle respiratoire. Flèches pointillées indiquer les changements de volume des sacs aériens. Dans les poumons des oiseaux (UNE), la plupart de l'air entre directement dans les sacs aériens caudaux pendant l'inspiration (flèche noire épaisse), tandis qu'une moindre partie s'écoule à travers les parabronches/capillaires aériens dans les sacs aériens crâniens (fines flèches noires). Pendant l'expiration, la majeure partie des flux d'air inspirés des réservoirs (sacs aériens caudaux, flèches ouvertes épaisses) à travers les capillaires parabronches/air dans les voies aériennes distales principales, où il se mélange avec le gaz respiratoire désoxygéné stocké dans les sacs aériens crâniens pendant la phase inspiratoire. Par conséquent, le flux de gaz respiratoire à travers les parabronches, les oreillettes et les capillaires d'échange de gaz est unidirectionnel et continu pendant l'inspiration et l'expiration. Ce principe est obtenu par des gradients de pression cranio-caudaux dans le système respiratoire changeant entre l'inspiration et l'expiration et l'ouverture et la fermeture consécutives des systèmes valvulaires entre les mésobronches/sacs aériens et les parabronches (non indiqués sur la figure). Par conséquent, le flux d'air est constant et élevé dans les parabronches, les oreillettes et les capillaires d'échange de gaz (D'après : Bernhard et al. 2004).

        Le tensioactif SP-B (dans la figure ci-dessus) est un mélange de phospholipides et de protéines spécifiques qui a pour fonction de maintenir le flux d'air à travers les « tubes » du système respiratoire aviaire. Le tensioactif SP-A n'a été détecté que dans les mésobronches des oiseaux. La SP-A joue un rôle important dans la défense innée de l'hôte et la régulation des processus inflammatoires et peut être importante dans les mésobronches car le flux d'air est plus lent et les petites particules pourraient avoir tendance à s'y accumuler (voir figure ci-dessous). Le tensioactif SP-C ne se trouve pas dans le système respiratoire aviaire (ou, si c'est le cas, en très faible quantité), mais se trouve dans les alvéoles des mammifères avec SP-A et SP-B. Because the mammalian respiratory system (below) includes structures that are collapsible (alveoli) and areas with low airflow, all three surfactants are important for reducing surface tension and innate host defense (Bernhard et al. 2004).


        Airflow in mammalian lungs is bidirectional during the respiratory cycle, with highly reduced airflow
        in peripheral structures, i.e., bronchioles and, particularly, the gas-exchanging alveoli. Consequently, small particles (< 1 µm)
        that enter the alveoli may sediment, making a system of first line of defense necessary, comprising alveolar macrophages
        (white blood cells), SP-A, and (phospholipid) regulators of inflammatory processes (From: Bernhard et al. 2004).


        A: A high-power view of a foreign particle (p) being engulfed by an epithelial cell (e) in an avian lung.
        Arrows, elongated microvilli. B: Surface of an atrium of the lung of the domestic fowl showing red blood
        cells with one of them (r) being engulfed by the underlying epithelial cell (arrow): e, epithelial surface m, a free
        (surface) macrophage. Scale bars: A = 0.5 µm B = 10 µm (From: Nganpiep and Maina 2002).


        Air flow is driven by changes in pressure within the respiratory system:

        • During inspiration:
          • the sternum moves forward and downward while the vertebral ribs move cranially to expand the sternal ribs and the thoracoabdominal cavity (see diagrams below). This expands the posterior and anterior air sacs and lowers the pressure, causing air to move into those air sacs.
            • Air from the trachea and bronchi moves into the posterior air sacs and, simultaneously,
            • air from the lungs moves into the anterior air sacs.


            Changes in the position of the thoracic skeleton during breathing in a bird. The solid lines represent
            thoracic position at the end of expiration while the dotted lines show the thoracic position
            at the end of inspiration (Source: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp).


            Drawing of a bird coelom in transverse section during expiration (gray bones) and inspiration (white bones). Dashed lines illustrate the
            horizontal septum that separates the pleural cavity (PC) where the lungs are located from the subpulmonary cavity (SP) where most
            of the air sacs are located (except the abdominals that are in the peritoneal cavity), and the oblique septum that separates the air sacs from
            the abdominal cavity (AC) and digestive viscera. Both septa insert on the ventral keel of vertebrae. The volume of the pleural cavity changes
            very little with respiratory rib movements, but the volume of the subpulmonary cavity (and the air sacs) is greatly increased when the oblique
            septum is stretched during inspiration (Adapted from: Klein and Owerkowicz 2006). The increase in volume lowers air pressure and draws air
            into the air sacs.


            Schematic representation of the lungs and air sacs of a bird and the pathway of
            gas flow through the pulmonary system during inspiration and expiration. For purposes of clarity, the neopulmonic lung
            is not shown. The intrapulmonary bronchus is also known as the mesobronchus. A - Inspiration. B - Expiration
            Source: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

            • During expiration:
              • the sternum moves backward and upward & the vertebral ribs move caudally to retract the sternal ribs and reduce the volume of the thoracoabdominal cavity. The reduces the volume of the anterior & posterior air sacs, causing air to move out of those sacs.
                • Air from the posterior sacs moves into the lungs &, simultaneously,
                • air from the anterior sacs moves into the trachea & out of the body.

                So, air always moves unidirectionally through the lungs and, as a result, is higher in oxygen content than, for example, air in the alveoli of humans and other mammals.

                Variation in length of uncinate processes -- Birds with different forms of locomotion exhibit morphological differences in their rib cages: (A) terrestrial (walking) species, Cassowary (Casuaris casuaris) (B) a typical flying bird, Eagle Owl (Bubo bubo) and (C) an aquatic, diving species, Razorbill (Alca torda). Uncinate processes are shorter in walking species, of intermediate length in typical birds, and relatively long in diving species (scale bar, 5 cm). Muscles attached to uncinate processes (appendicocostales muscles) help rotate the ribs forwards, pushing the sternum down and inflating the air sacs during inspiration. Another muscle (external oblique) attached to uncinate processes pulls the ribs backward, moving the sternum upward during expiration. The longer uncinate processes of diving birds are probably related to the greater length of the sternum and the lower angle of the ribs to the backbone and sternum. The insertion of the appendicocostales muscles near the end of the uncinate processes may provide a mechanical advantage for moving the elongated ribs during breathing (Tickle et al. 2007).

                Ward presented his ideas at the 2003 annual meeting of the American Geological Society in Seattle. See: http://www.nature.com/nsu/031103/031103-7.html

                In the avian lung, oxygen diffuses (by simple diffusion) from the air capillaries into the blood & carbon dioxide from the blood into the air capillaries (shown in this figure and in figures below ). This exchange is very efficient in birds for a number of reasons. First, the complex arrangement of blood and air capillaries in the avian lung creates a substantial surface area through which gases can diffuse. The surface area available for exchange (SAE) varies with bird size. For example, the ASE is about 0.17 m 2 for House Sparrows (about 30 gms Passer domesticus), 0.9 m 2 for Rock Pigeons (about 350 gms Columba livia), 3.0 m 2 for a Mallard (about 1150 gms Anas platyrhynchos), and 8.9 m 2 for a male Graylag Goose (about 3.7 kg Anser anser) (Maina 2008). However, smaller birds have a greater SAE per unit mass than do larger birds. For example, the SAE is about 90 cm 2/gm for Violet-eared Hummingbirds (Colibri coruscans Dubach 1981), about 26 cm 2/gm for Mallards, and about 5.4 cm 2/gm for Emus (Dromaius novaehollandiae Maina and King 1989). Among mammals, there is also a negative relationship between SAE and body size, with smaller mammals like shrews having a greater SAE per unit mass than larger mammals. However, for birds and mammals of similar size, the SAE of birds is generally about 15% greater (Maina et al. 1989).

                A second reason why gas exchange in avian lungs is so efficient is that the blood-gas barrier through which gases diffuse is extremely thin. This is important because the amount of gas diffusing across this barrier is inversely proportional to its thickness. Among terrestrial vertebrates, the blood-gas barrier is thinnest in birds. Natural selection has favored thinner blood-gas barriers in birds and mammals because endotherms use oxygen at higher rates than ectotherms like amphibians and reptiles. Among birds, the thickness of the blood-gas barrier varies, with smaller birds generally having thinner blood-gas barriers than larger birds. For example, the blood-gas barrier is 0.099 &mum thick in Violet-eared Hummingbirds and 0.56 &mum thick in Ostriches (West 2009).


                Comparison of the mean thickness of the blood-gas barrier of 34 species of birds, 37 species of mammals,
                16 species of reptiles, and 10 species of amphibians revealed that birds had significantly thinner blood-gas
                barriers than the other taxa (West 2009).

                Also contributing to the efficiency of gas exchange in avian lungs is a process called cross-current exchange. Air passing through air capillaries and blood moving through blood capillaries generally travel at right angles to each other in what is called cross-current flow (Figure below Makanya and Djonov 2009). As a result, oxygen diffuses from the air capillaries into the blood at many points along the length of the parabronchi, resulting in a greater concentration of oxygen (i.e., higher partial pressures) in the blood leaving the lungs than is possible in the alveolar lungs of mammals (Figures below).


                (A) Micrograph of lung tissue from a Brown Honeyeater (Lichmera indistincta) showing (a) parabronchi, (b) blood vessel, and (c) exchange tissue (bar, 200 micrometers). (B) Electron micrograph from the lung of a Welcome Swallow (Hirundo neoxena) showing (a) blood-air barrier, (b) air capillary, (c) blood capillary, and (d) red blood cell in the blood capillary (bar, 2 micrometers). (From: Vitali and Richardson 1998).


                A) Medial view of the lung of a domestic chicken (Gallus gallus domesticus). p, primary bronchus v, ventrobronchus d, dorsobronchus r, parabronchi. Scale bar, 1 cm. (B) An intraparabronchial artery (i) giving rise to blood capillaries (c) in the lung of an Emu (Dromiceus novaehollandiae). a, air capillaries. Scale bar, 15 &mum. (C) Air capillaries closely associated with blood capillaries (arrows) in a chicken lung. Scale bar, 10 &mum. (D) Blood capillaries (c) closely associated with air capillaries (spaces) in a chicken lung. Scale bar, 12 &mum. (From: Maina 2002).


                An individual air capillary (AC) surrounded by a dense network of blood
                capillaries (asterisk) in a chicken lung. The blood capillaries drain into a
                larger vein (V6) adjacent to an infundibulum (IF). Note that the general direction
                of blood flow through the blood capillaries is perpendicular to the flow of air through
                the air capillaries, i.e., cross-current flow (From: Makanya and Djonov 2009).

                In birds, the thickness of the blood-gas barrier in the 7.3-g Violet-eared Hummingbird ( Colibri coruscans ) is 0.099 µm, whereas that of an immature 40-kg Ostrich ( Struthio camelus ) is 0.56 µm (Maina and West 2005).


                Relationship between the harmonic mean thickness of the blood-gas barrier (the thickness of the barrier that affects the diffusion of oxygen from air capillaries into blood capillaries) against body mass in the lungs of bats, birds, and non-flying mammals. Birds have particularly thinner barriers than bats and non-flying mammals
                (Maina 2000).



                Light micrographs of a portion of the lung of a chicken (A) and rabbit (B).
                Note the small diameter of the air capillaries in the chicken lung vs. that of the rabbit alveoli (same magnification).
                (A) In the chicken lung, pulmonary capillaries are supported by 'struts' of epithelium (arrows). (B) In the rabbit lung,
                pulmonary capillaries are suspended in the large spaces between alveoli (Watson et al. 2007).


                Cross-current exchange:


                Sommet: Air flow (large arrows) and blood flow (small arrows) illustrating the cross-current gas-exchange mechanism operating
                in the avian lung (between the blood capillaries and air capillaries). Note the serial arrangement of blood capillaries running from the periphery to the lumen of the parabronchus and the air capillaries radially extending from the parabronchial lumen. The exchange of gases (simple diffusion of O2 et Cie2) occurs only between blood capillaries and air capillaries. As air moves through a parabronchus and each successive air capillary, the partial pressure of oxygen (PO2) declines (as indicated by the decreased density of the stippling) because oxygen is diffusing into the blood capillaries associated with each air capillary. As a result of this diffusion, the partial pressure of oxygen in the blood leaving the lungs (pulmonary vein) is higher than that in blood entering the lungs (pulmonary artery) (as indicated by the increased density of the stippling).

                Bas: Relative partial pressures of O2 et Cie2 (1) for air entering a parabronchus (initial-parabronchial, Pje) and air leaving a parabronchus (end-parabronchial, PE), and (2) for blood before entering blood capillaries in the lungs (pulmonary artery, PUNE) and for blood after leaving the blood capillaries in the lungs (pulmonary vein, PV). The partial pressure of oxygen (PO2) of venous blood (PV) is derived from a mixture of all serial air capillary-blood capillary units. Because of this cross-current exchange the partial pressure of oxygen in avian pulmonary veins (PV) is greater than that of the air leaving the parabronchus (PE) air that will be exhaled. In mammals, the partial pressure of oxygen in veins leaving the lungs cannot exceed that of exhaled air (end-expiratory gas, or PE) (Figure adapted from Scheid and Piiper 1987). Importantly, the partial pressure of oxygen in blood leaving the avian lung is the result of 'mixing' blood from a series of capillaries associated with successive air capillaries along the length of a parabronchus is mixed as the blood leaves the capillaries and enters small veins. As a result, the direction of air flow through a parabronchus does not effect the efficiency of the cross-current exchange (because gases are only exchanged between blood capillaries and air capillaries, not between the parabronchus and the blood). So, in above diagram, reversing the direction of air flow would obviously mean that the air capillary on the far left would have the highest partial pressure of oxygen rather than the air capillary on the far right (so the stippling pattern that indicates the amount of oxygen in each air capillary would be reversed). However, because of the 'mixing' of blood just mentioned, this reversal would have little effect on the PV, the partial pressure of oxygen in blood leaving via pulmonary veins (the PO2 would likely be a bit lower because some oxygen would have been lost the first time air passed through the neopulmonic parabronchi). This is important because most birds have neopulmonic parabronchi as well as paleopulmonic parabronchi and, although air flow through paleopulmonic parabronchi is unidirectional, air flow through neopulmonic parabronchi is bidirectional.


                Diagram showing the flow of air from the parabronchial lumen (PL) into the air capillaries (not shown) and arterial blood from the periphery of the
                parabronchus into the area of gas exchange (exchange tissue, ET). The orientation between the flow of air along the parabronchus and that of blood into
                the exchange tissue (ET) from the periphery is perpendicular or cross-current (dashed arrows). The exchange tissue is supplied with arterial blood
                by interparabronchial arteries (IPA) that give rise to arterioles (stars) that terminate in blood capillaries. After passing through the capillaries, blood flows
                into the intraparabronchial venules (asterisks) that drain into interparabronchial veins (IPV). These in turn empty into the pulmonary vein which returns the
                blood to the heart. (From: Maina and Woodward 2009).

                Control of Ventilation:

                Ventilation and respiratory rate are regulated to meet the demands imposed by changes in metabolic activity (e.g., rest and flight) as well as other sensory inputs (e.g., heat and cold). There is likely a central respiratory control center in the avian brain, but this has not been unequivocally demonstrated. As in mammals, the central control area appears to be located in the pons and medulla oblongata with facilitation and inhibition coming from higher regions of the brain. It also appears that the chemical drive on respiratory frequency and inspiratory and expiratory duration depend on feedback from receptors in the lung as well as on extrapulmonary chemoreceptors, mechanoreceptors, and thermoreceptors (Ludders 2001).

                Central chemoreceptors affect ventilation in response to changes in arterial P CO 2 and hydrogen ion concentration. Peripheral extrapulmonary chemoreceptors, specifically the carotid bodies (located in the carotid arteries), are influenced by P O 2 and increase their discharge rate as P O 2 decreases, thus increasing ventilation they decrease their rate of discharge as P O 2 increases or P CO 2 decreases. These responses are the same as those observed in mammals. Unlike mammals, birds have a unique group of peripheral receptors located in the lung called intrapulmonary chemoreceptors (IPC) that are acutely sensitive to carbon dioxide and insensitive to hypoxia. The IPC affect rate and volume of breathing on a breath-to-breath basis by acting as the afferent limb of an inspiratory-inhibitory reflex that is sensitive to the timing, rate, and extent of CO 2 washout from the lung during inspiration (Ludders 2001).

                Respiration by Avian Embryos

                Bernhard, W., A. Gebert, G. Vieten, G. A. Rau1, J. M. Hohlfeld, A. D. Postle, and J. Freihorst. 2001. Pulmonary surfactant in birds: coping with surface tension in a tubular lung. American Journal of Physiology - Regulatory Integrative and Comparative Physiology 281: R327-R337.

                Bernhard, W., P. L. Haslam, and J. Floros. 2004. From birds to humans: new concepts on airways relative to alveolar surfactant. American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology 30: 6-11.

                Dubach, M. 1981. Quantitative analysis of the respiratory system of the House Sparrow, Budgerigar, and Violet-eared Hummingbird. Respiration Physiology 46: 43-60.

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                Tickle, P. G., A. R. Ennos, L. E. Lennox, S. F. Perry, and J. R. Codd. 2007. Functional significance of the uncinate processes in birds. Journal of Experimental Biology 210: 3955-3961.

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                Welty, J.C. and L. Baptista. 1988. The life of birds, fourth edition. Saunders College Publishing, New York, NY.

                West, J. B. 2009. Comparative physiology of the pulmonary blood-gas barrier: the unique avian solution. American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 297: R1625-R1634.

                West, J. B., R. R. Watson, and Z. Fu. 2007. The human lung: did evolution get it wrong? European Respiratory Journal 29: 11-17.


                BIOEE 2740

                Course information provided by the Courses of Study 2020-2021.

                Introductory course in vertebrate organismal biology that explores the anatomy and function of vertebrates with an emphasis on vertebrate evolution. Lectures cover topics such as the origin, anatomy, physiology, paleontology, and evolution of various vertebrate groups, with a focus on organ systems (such as the nervous, circulatory, and respiratory systems), life history, locomotion, behavior, and conservation. This course prepares students for advanced courses on the biology of fishes, amphibians and reptiles, birds, and mammals pre-vet and pre-med students benefit from its comparative anatomical approach to understanding the organization of the vertebrate body.

                Fees Course fee: $35.
                Prerequisites/Corequisites Prerequisite: two majors-level biology courses.

                Distribution Category (OPHLS-AG, PBS-AS, BIO-AS)

                Comments Laboratories include dissections of fresh and preserved vertebrate animals and noninvasive live animal demonstrations.

                • Describe how the ten major organ systems interact in a vertebrate's body.
                • Identify major anatomical structures in diverse vertebrate species, including cartilaginous and bony fishes, amphibians, mammals, reptiles and birds.
                • Understand major events and comparative anatomical transitions in the evolutionary history of vertebrates, such as the origin of land vertebrates.
                • Classify vertebrate species to the appropriate major group using correct scientific names, e.g., sharks and other cartilaginous fishes belong to Chondrichthyes.
                • Look at the anatomy of a living or fossil vertebrate and be able to make logical predictions about its way of life.
                • Understand that different groups of vertebrates have different life histories that impose different conservation concerns and outcomes.

                Regular Academic Session. Choose one lecture and one laboratory.

                Credits and Grading Basis

                4 Credits Stdnt Opt (Letter or S/U grades)

                Class Number & Section Details

                1511 BIOEE 2740 LEC 001

                Meeting Pattern
                Instructors
                Information additionnelle

                Instruction Mode: Online
                Prerequisite: two majors-level biology courses. Course Fee: $25.

                Class Number & Section Details

                1512 BIOEE 2740 LAB 401

                Meeting Pattern
                Instructors
                Instructors
                Information additionnelle

                Instruction Mode: Online
                At least 2 asynchronous lab hours required per week.

                Class Number & Section Details

                1513 BIOEE 2740 LAB 402

                Meeting Pattern
                Instructors
                Instructors
                Information additionnelle

                Instruction Mode: Online
                At least 2 asynchronous lab hours required per week.

                Class Number & Section Details

                2257 BIOEE 2740 LAB 403

                Meeting Pattern
                Instructors
                Instructors
                Information additionnelle

                Instruction Mode: Online
                At least 2 asynchronous lab hours required per week.