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Les pattes postérieures du moustique jouent-elles le rôle d'antenne ?


J'ai cette question depuis des années et cela vient de l'observation que lorsque j'approche ma main d'un moustique allongé sur une surface (ex : mur) je vois ses pattes postérieures - qui sont alors dans une posture étrange (monter - se déplacer légèrement vers ma main…

Je me demande si ces jambes ont un autre rôle que debout ? Corrigez-moi si je me trompe mais à mon humble connaissance, certains arachnides ont la paire de pattes avant dotée d'une fonction sensorielle, est-ce donc un cas similaire avec les moustiques ?


Fond

Les moustiques transmettent de graves maladies infectieuses telles que la dengue, le chikungunya, la fièvre de la vallée du Rift et le paludisme. En Afrique, le paludisme reste l'une des maladies à transmission vectorielle les plus graves [1]. Le paludisme est propagé par les moustiques anophèles qui transmettent les parasites du paludisme à l'homme. Des centaines de Anophèle espèces présentes dans le monde, seules quelques dizaines interviennent dans la transmission de la Plasmodium parasite pour l'homme [2]. L'Afrique compte plus de 128 natifs Anophèle espèces de moustiques [3], avec Un. Gambie (sensu stricto), Un. coluzzii et Un. funeste étant l'espèce vectrice prédominante du paludisme [4]. Cependant, certaines espèces mineures sont également préoccupantes. Par exemple, le moustique indigène asiatique Un. stephensi est maintenant établi en Éthiopie [4] et Un. arabiensis est considérée comme une cause majeure de transmission résiduelle du paludisme en raison des comportements d'évitement des insecticides de l'espèce [2].

Les stratégies de lutte antivectorielle telles que la pulvérisation intradomiciliaire à effet rémanent (IRS) et les programmes de moustiquaires insecticides longue durée (MILD) ont joué un rôle crucial dans la réduction des cas de paludisme entre 2002 et 2017 [5,6,7]. Il y a deux problèmes principaux affectant l'utilisation future des MILD et de la PID : premièrement, ces stratégies utilisées seules ou combinées n'élimineront pas les incidences du paludisme dans les zones à forte transmission et deuxièmement, la résistance aux insecticides des principaux vecteurs du paludisme en Afrique est répandue et en augmentation [6, 7]. Une autre préoccupation majeure de ces stratégies de lutte antivectorielle est que ces outils ciblent principalement Anophèle vecteurs qui se nourrissent et se reposent à l'intérieur et ont une préférence pour se nourrir la nuit. Les changements dans les préférences des moustiques hôtes, le moment de l'alimentation et une augmentation de l'alimentation à l'extérieur en raison de la plasticité des réponses comportementales des moustiques ont suscité le besoin de nouvelles stratégies de lutte antivectorielle plus respectueuses de l'environnement et plus robustes qui complètent les stratégies de lutte actuelles [5, 8]. Le développement et l'incorporation de nouveaux outils de lutte antivectorielle basés sur de nouvelles connaissances scientifiques sur le comportement des moustiques et l'écologie chimique dans les programmes de gestion intégrée des vecteurs (IVM) sont nécessaires afin de réduire le fardeau et la menace des maladies transmises par les moustiques [6].

L'étude des stratégies complexes que les moustiques du paludisme ont développées pour survivre dans leur environnement peut aboutir à de nouvelles méthodes de contrôle du paludisme. La survie des moustiques dépend non seulement de leur capacité à trouver des partenaires d'accouplement, des sites de ponte et des repas de sang ou de sucre appropriés [9], mais aussi de leur efficacité à éviter les prédateurs en se déplaçant sans être détectés et en trouvant des abris appropriés [10]. Les moustiques peuvent le faire en détectant des informations de leur environnement à travers un ensemble d'organes sensoriels sensibles [10]. Interférer artificiellement avec ces processus peut permettre de réduire les populations de moustiques et par conséquent l'incidence du paludisme.

Une série de facteurs environnementaux sont détectés par les moustiques et sont utilisés comme indices pouvant affecter leur comportement. Les changements qui se produisent dans l'environnement visuel du moustique jouent évidemment un rôle essentiel, mais d'autres facteurs tels que les fluctuations de la température ou du taux d'humidité ont également un impact. Les indices les plus importants sont peut-être ceux qui sont présents dans l'environnement chimique volatil qui entoure le moustique [9]. Les moustiques utilisent des odeurs pour localiser leurs hôtes et il est connu que différentes espèces de moustiques dépendent et détectent différents types d'odeurs d'hôtes [1, 11]. Par exemple, Un. arabiensis réagit plus fortement au dioxyde de carbone (CO2) comme indice général pour trouver un hôte, tandis que Un. Gambie repose sur d'autres odeurs plus spécifiques à l'homme ainsi que du CO2 agissant comme un attractif à longue portée [11, 12]. Comprendre comment ces odeurs diffèrent et comment elles sont perçues par des espèces de moustiques spécifiques est un domaine important qui a été bien documenté mais qui n'est toujours pas entièrement compris.

Les nouvelles connaissances sur l'écologie chimique des insectes (l'étude des structures chimiques utilisées par les insectes pour médier les interactions intra- et interspécifiques) ont directement conduit au développement de nouvelles stratégies de lutte contre les ravageurs en agriculture et en foresterie [13]. Observations concernant les interactions des insectes et de leurs environnements chimiques ainsi que le développement de techniques analytiques telles que la chromatographie en phase gazeuse-spectrométrie de masse (GC-MS), la chromatographie liquide à haute performance (HPLC), la microextraction en phase solide (SPME) et l'électrophysiologie, y compris l'électro-antennographie (EAG), les enregistrements de sensille unique (SSR) et la chromatographie en phase gazeuse couplée à la détection électro-antennographique (GC-EAD), ont grandement facilité les recherches dans le domaine de l'écologie chimique [14]. L'écologie chimique des moustiques, en particulier la façon dont le comportement des moustiques est médié par l'odeur (tableau 1), est un domaine d'étude majeur qui vise à améliorer les stratégies de contrôle qui dépendent des leurres synthétiques odorants qui sont populaires pour une utilisation dans les stratégies de leurre et de tuer [9 ].

Cette revue de la littérature traite de la communication chimique chez les moustiques vecteurs, en mettant l'accent sur les vecteurs du paludisme. Les principaux indices et signaux chimiques affectant différents modèles de comportement chez le moustique adulte sont discutés (Fig. 1). L'accent est mis sur la fourniture d'une liste mise à jour des attractifs chimiques pouvant être utilisés dans les programmes de GIV. Les substances sémiochimiques connues pour onze espèces de moustiques sont tabulées.

Un aperçu des principaux modèles de comportement, influencés par les produits sémiochimiques, discutés dans cette revue. Les quatre principaux comportements ciblés sont l'accouplement, la ponte, la recherche d'hôte et l'alimentation en sucre.


Résultats

Les gènes de 10, 11 et 13 opsines ont été annotés manuellement dans les génomes de Ae. egypte, Un. Gambie et Cx. quinquefasciatus, respectivement, et les résultats sont résumés dans le tableau 1. Les séquences de protéines Opsin sont fournies dans le fichier supplémentaire 1 et sont également disponibles auprès de VectorBase et GenBank. Les séquences protéiques de toutes les opsines (sauf AaGPRop9_2, AgGPRop9 et CqGPRop10) contient une méthionine d'initiation prédite, un codon d'arrêt, trois boucles extracellulaires (EL) et trois boucles intracellulaires (IL) et sept domaines TM. En excluant les modèles incomplets ci-dessus, les opsines de moustiques varient en longueur de 372 à 502 acides aminés dans Ae. egypte (av. 393), 370463 dans Un. Gambie (av. 397), et 368-466 acides aminés dans Cx. quinquefasciatus (moyenne 385). Nous avons détecté une seule substitution d'acide aminé entre AaGPRop4 (356 T) et op5 (356S). A noter, AgGPRop2 rapporté pour la première fois dans Hill et al. [25] peut refléter une prédiction erronée basée sur une version antérieure du Un. Gambie Assemblée. AaGPRop9_2 est un modèle de gène tronqué identique au premier exon de AaGPRop9_1 des nucléotides 1 à 233, à l'exception d'une substitution C/A non synonyme au nucléotide 62 (P21H) et d'une substitution T/C synonyme au nucléotide 213. Nous n'avons pas pu identifier le deuxième exon de AaGPRop9_2. La troisième boucle intracellulaire (IL3), qui est probablement importante pour l'interaction avec les protéines G, a une longueur de 40 acides aminés dans toutes les opsines de moustiques, à l'exception de CqGPRop10 et les opsines vraisemblablement plus ancestrales AaGPRop7, AgGPRop7 et CqGPRop1 où la boucle devrait avoir une longueur de 38, 37, 39 et 39 acides aminés, respectivement.

La conservation a été observée dans l'architecture entre les opsines de moustiques. Les opsines LW n'ont pas ou un intron, les opsines SW ont un intron (sauf AgGPRop9 qui en a deux), les opsines UV ont quatre introns (sauf CqGPRop3 qui en a trois), les gènes de type ptéropsine ont quatre introns et les orthologues de la D. melanogaster Rh7 possède deux introns (sauf CqGPRop4 qui en a quatre) (tableau 1). Les Ae. egypte Les introns d'opsine LW sont environ 5 à 6 fois plus longs que ceux de Un. Gambie et Cx. quinquefasciatus (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S1), cohérent avec l'architecture génique observée chez cette espèce [13].

Les séquences codantes putatives des opsines de moustiques ont été alignées sur la rhodopsine du calmar Todarodes pacifique (TpRh) pour identifier les acides aminés et les caractéristiques structurelles, y compris celles associées aux fonctions d'autres organismes. Nous avons identifié 37 et 22 résidus conservés parmi les opsines de moustiques LW et les GPCR de classe A de type rhodopsine et les pigments visuels d'opsine, respectivement (Fichier supplémentaire 1 : Figure S1). Les acides aminés importants pour l'interaction entre la rhodopsine bovine et les protéines G sont conservés dans les opsines de moustiques. Trois classes de modifications post-traductionnelles caractéristiques des opsines (N-glycosylation, palmitoylation et phosphorylation) ont été prédites pour les opsines de moustiques sur la base d'une comparaison avec la rhodopsine bovine cristallisée et la rhodopsine de calmar [35]. Ceux-ci incluent des sites dans l'extrémité N-terminale (N2 et N15 dans la rhodopsine bovine et N2 et N14 dans la rhodopsine de calmar) qui subissent une N-glycosylation au cours de la biosynthèse [36], des sites dans l'extrémité C-terminale (C322 et C323 dans la rhodopsine bovine et C336 et C337 dans la rhodopsine de calmar) qui subissent une palmitoylation, dont le rôle dans les opsines reste indéfini [37], et plusieurs résidus S et T localisés dans les terminaisons C des rhodopsines bovines et de calmar qui sont les cibles potentielles de la phosphorylation par la rhodopsine kinase [ 36]. Les TMD des opsines de moustiques ont été prédites à l'aide d'un modèle de Markov caché (HMM) utilisant le serveur TMHMM v. 2.0 [38] et alignés avec Muscle. Les domaines TM de AaGPRop1-5 et 7, AgGPRop1 et 3-7 et CqGPRop1, 5-9 et 11 et 13, partagent une identité d'acides aminés d'au moins 62 %, 59 et 68 % (Fig. 1, Fichier supplémentaire 1 : Figure S2A et B), respectivement.

Alignement des acides aminés des domaines transmembranaires prédits (TMDI-VII) de Ae. egypte opsines LW putatives. Les acides aminés mis en évidence montrent les positions conservées dans les opsines LW. Le noir ombrage, résidus identiques gris ombrage, résidus similaires, basé sur la matrice de similarité BLOSUM62. L'astérisque (*) indique le résidu identifié par Fitmodel comme sous sélection positive

Détection des transcrits d'opsine de moustique

Les études EST publiées soutiennent la production de transcriptions pour AaGPRop1-5, 8-9_1 AgGPRop1-6, 8-9 et CqGPRop3, 5–9 et 13 (Tableau 1, Fichier supplémentaire 1 : Tableau S2). Nous avons examiné les méta-analyses publiées du corps entier ou d'organes individuels pour extraire des données concernant l'expression temporelle et spatiale de l'opsine à l'aide de l'outil VectorBase Expression [39] (résumé dans le tableau 1). Les données des puces à ADN soutiennent la production de transcriptions pour tous Ae. egypte et Un. Gambie opsine et CqGPRop5, 6 et 7 [40,41,42]. Les études PCR et RT-PCR prennent en charge les transcriptions pour tous Ae. egypte gènes d'opsine (sauf AaGPRop7 et 11) et tout Un. Gambie gènes d'opsine (sauf AgGPRop7 et 11) (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S3, Figure S3), et les expériences RNAseq prennent en charge la production de transcrits pour tous Ae. egypte et Un. Gambie opsines [40, 43]. Les preuves d'expression peptidique ont été étayées par la spectrométrie de masse (LC-MS/MS) pour tous Un. Gambie protéines opsine (sauf AgGPRop11) [44,45,46]. Collectivement, ces données publiques fournissent des preuves de l'expression de 28 des 34 opsines de moustiques.

Le soutien à la production de transcriptions de moustiques a été étendu dans la présente étude à l'aide d'analyses RT-PCR et comprend des transcriptions correspondant à 10 Ae. egypte et 11 Un. Gambie gènes de l'opsine. Des transcriptions ont été détectées pour tous Ae. egypte gènes opsine par RT-PCR, à l'exception de AaGPRop4 chez les hommes et les femmes adultes et AaGPRop4 et 10 chez les larves et les pupes (Fichier supplémentaire 1 : Figure S3, Tableaux S3, S4). Les transcriptions correspondant aux gènes de l'opsine n'ont pas été détectées dans Ae. egypte embryons. Tous les amplicons PCR ont été séquencés pour confirmer les régions codantes. Transcriptions pour tous Un. Gambie gènes d'opsine (sauf AgGPRop7 et 11) ont été détectés par RT-PCR chez les hommes et les femmes adultes (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S3).

Localisation des gènes d'opsine de moustique sur les chromosomes

Gènes pour le Un. Gambie Opsines LW (AgGPRop1, 3–7) sont co-localisés sur la partie distale du chromosome 2R, une région du génome associée à de multiples gènes dupliqués. Cinq gènes (AgGPRop1, 3–6) sont situés dans une région de 90 kb et sont séparés du sixième, AgGPRop7 par 3 Mo. Localisation de Ae. egypte ou Cx. quinquefasciatus Les analyses des opsines sur les chromosomes et de la syténie n'ont pas été possibles en raison des assemblages de génomes fragmentés et du manque de séquences plus complètes et de cartes physiques pour ces espèces.

Analyses phylogénétiques des opsines de moustiques

Deux analyses phylogénétiques initiales ont été effectuées et ont utilisé une vaste étude des séquences de protéines d'opsine (193) et de nucléotides (143) provenant de divers animaux (tableau 1 et données non présentées) et les arbres étaient cohérents avec les études phylogénétiques précédentes des opsines animales [5, 47 ]. Conformément aux phylogénies de Feuda et al. [47, 48], les opsines de moustiques ont été placées dans l'un des cinq clades, à savoir les clades LW, SW, UV, Rh7-like et pteropsin. Les moustiques possèdent un ou deux gènes putatifs pour chacun des groupes fonctionnels UV, SW, Rh7-like et ptéropsine. Nous avons identifié six opsines LW putatives dans Ae. egypte, six dans Un. Gambie et huit en Cx. quinquefasciatus, et ont observé que les clades LW des moustiques comprennent un nombre accru de lignées de gènes d'opsine en double par rapport aux clades d'opsine des insectes.

Pour étudier plus en détail la rétention des gènes d'opsine LW chez les moustiques, des analyses phylogénétiques ont été menées avec 33 opsines sensibles LW provenant de huit espèces d'insectes (Fichier supplémentaire 1 : Figure S4). L'arbre du maximum de vraisemblance (Fichier supplémentaire 1 : Figure S4A) reflète l'hypothèse actuellement acceptée de la phylogénie des insectes selon laquelle les hyménoptères dériveraient d'une branche précoce des insectes holométaboles [49, 50]. Les résultats r8s et BEAST (Fig. 2) sont cohérents avec les dates de divergence estimées (indiquées entre parenthèses) rapportées par Misof et al. [50], suggérant que les lignées d'insectes hémimétaboles et holométaboles ont divergé d'environ 347,0 à 361,7 MA (361,5 MA), et prédisent un ordre d'origine approximatif pour les hyménoptères de 325,7 à 329,2 MA (239,5 MA), les lépidoptères de 274,0 à 248,0 MA (141,4 MA). MA), Coléoptères de 245,8 à 213,5 MA (269,9 MA) et Diptères de 225,0 à 190,9 MA (157 MA).

Temps de divergence prédits des opsines sensibles aux grandes longueurs d'onde (LW) des insectes, sur la base des analyses r8s et BEAST. Les estimations du temps de divergence sont indiquées en millions d'années MA avec r8s (une) et BÊTE (b) Logiciel. Cercles de couleur montrer les événements de duplication dans l'évolution des opsines de moustiques LW : événement de duplication de l'ancêtre commun le plus récent (MRCA) (rouge) Un. Gambie événement de duplication (bleu) événement de duplication de culicinae (vert) Ae. egypte événement de duplication (violet) Cx. quinquefacitaus événement de duplication (jaune). Carrés (ligne pointillée) montrent les événements de duplication de moustiques LW les plus récents et les plus ancestraux. Les dague montre les nœuds contraints à l'aide de fossiles. Ombrage gris indique les opsines sous sélection positive. Abréviations des espèces : Acyrthosiphon pisum (APL), Apis mellifera (AML), Bombyx mori (BBmL), Calliphora vicina (CV), Danaus plexippus (Dpl), Drosophila melanogaster (DmRh), Pédicule humain (PhL), et Tribolium castaneum (TcL). une Les temps de divergence dans MY ont été estimés en utilisant une approche de vraisemblance pénalisée (PL) et calibrés avec le groupe frère des Culicidae (Chaoboridae, 187 MY [112]). b Les temps de divergence dans MY ont été estimés à l'aide d'un modèle d'horloge log-normal détendu et calibrés avec les étalonnages fossiles suivants [117] : Westphalomerope maryvonneae 313,7 MA (Holométabole), Triassoxyela foveolata 226,4 MA (Hyménoptères), Parasabatinca aftimacrai 129,4 MA (Lépidoptères), Grauvogelia arzvilleriana 240,5 MA (Diptères). Les gouttes et la fleur représentent la première apparition prévue de sources de sang et de nectar, à savoir les reptiles (345-280 MA), les mammifères (150 MA), les oiseaux (136-65 MA) et les plantes à fleurs (125-130 MA) [120, 121 ]

Le placement de la D. melanogaster DmRh1, Rh2 et Rh6 et Calliphora vicina Les séquences d'opsine Cv6 LW étaient incohérentes entre les arbres. Ces séquences forment un clade distinct des opsines LW des moustiques dans les arbres de parcimonie et de probabilité maximale, mais se regroupent avec les opsines LW des moustiques dans l'arbre d'inférence bayésienne construit avec MrBayes. Les tentatives pour résoudre le placement de D. melanogaster et C. vicina les séquences utilisant des séquences d'acides aminés et d'ADN supplémentaires provenant d'autres insectes et arthropodes avec et sans amélioration manuelle de l'alignement et la délétion des séquences 3' et 5' ont échoué.

Evolution moléculaire des opsines LW des moustiques

Les opsines LW du moustique forment quatre clades dans l'arbre ML (Fichier supplémentaire 1 : Figure S4). Le clade le plus basal (clade 1) comprend AgGPRop7, AaGPRop7 et CqGPRop1 ces orthologues ont une identité d'acides aminés de 77,0 à 82,0 %. Le clade suivant le plus dérivé (clade 2) comprend AgGPRop5 et CqGPRop7 ces orthologues ont 68,0 % d'identité en acides aminés. Les clades 3 et 4 sont des clades sœurs. Clade trois comprend AgGPRop1, op3 et op4, AaGPRop1 et op2, et CqLes orthologues de l'opsine GPRop5 et op6 au sein de ces clades partagent entre 83,0 et 90,0% d'identité d'acides aminés, tandis que les paralogues partagent entre 90,0 et 100,0% d'identité d'acides aminés. Clade quatre comprend AaGPRop3–5, AgGPRop6, et CqLes orthologues de l'opsine GPRop8-10 et op13 dans ce clade partagent entre 74,0 et 88,0 % d'identité d'acides aminés, tandis que les paralogues partagent entre 79,0 et 100 % d'identité d'acides aminés. Les détails de ces résultats sont présentés dans les quatre sous-sections suivantes.

Identification des résidus d'acides aminés dans les opsines LW sous sélection positive

FitModel [51] a été utilisé pour tester l'hypothèse de changements adaptatifs au cours de l'évolution des opsines LW dupliquées chez les moustiques (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S5). Sur la base de l'analyse du chi carré, M0 vs M3, M3 vs M3 + S1 et M3 vs M3 + S2 étaient significatifs à p-valeur < 0,001, avec M3 + S2 le modèle le mieux adapté (p-valeur 0). Nous avons identifié 156 (36,3 %) codons montrant des signes de sélection négative forte et 169 codons (39,3 %) sous sélection négative modérée. Les codons restants (105 24,4 %) étaient soumis à une combinaison de pressions de sélection où pour la même position dans l'alignement, des résidus spécifiques montraient des signes de forte sélection négative, de sélection négative modérée ou de sélection positive. Plus précisément, neuf sites parmi 15 opsines LW (AaGPRop1–5 AgGPRop1, 3–4 et 6 et CqGPRop5–6, 8–10 et 13) appartenant aux clades 3 et 4 (Tableau 2 Fig. 3) ont montré des signes d'évolution adaptative (Tableau 2 Fig. 2). Cinq résidus sont situés dans les terminaisons N, trois sont situés dans les terminaisons C et un est situé dans TMDIII (tableau 2).

Séquences non codantes conservées (CNS) et sites de liaison aux facteurs de transcription (TFBS) dans AgGPRop3 et AgGPRop4. une Anopheles gambiae gènes opsine montrant les régions non codantes 5' et 3' sur le chromosome (Chr) 2R. b Alignement entre la région 5′ du AgGPRop3 (2 612 pb) et de AgGPRop4 (10 000 pb) a été soumis à mVISTA en utilisant l'algorithme LAGAN pour identifier le SNC. Les régions conservées sont ombrées (rouge). La valeur minimale sur l'axe Y est de 50 %, l'identité de conservation minimale est de 70 % et la longueur minimale pour un SNC est de 100 pb (valeurs par défaut sur le graphique VISTA). Étant donné que VISTA calcule le pourcentage d'identité de conservation comme le nombre de correspondances divisé par la longueur de la séquence de référence (pas la longueur de l'alignement), la longueur en pb du SNC représente la valeur d'alignement réciproque. c Des séquences ont été soumises à rVISTA pour identifier des groupes conservés des 50 TFBS connus chez les insectes à l'aide de TRANSFAC®. Verticale (vert) les lignes indiquent la position des 25 TFBS conservés identifiés, qui se produisent dans les groupes 1 et 2

Taux d'évolution

Des estimations de temps évolutif ont été générées pour les opsines LW en utilisant les programmes r8s (Fig. 2a) et BEAST (Fig. 2b). Les deux analyses suggèrent que les opsines d'insectes LW provenaient d'une opsine d'insecte ancestrale d'environ 347,0 à 361,7 MA, après quoi les gènes paralogues et orthologues se sont dupliqués plusieurs fois, et aussi récemment que 1,0 à 0,9 MA. Au total, 18 (r8s) ou 19 (BEAST) événements de duplication possibles ont produit le complément d'opsines LW dans Ae. aegypti, An. Gambie, et Cx. quinquefasciatus. Six (r8s) ou sept (BEAST) événements de duplication se sont produits dans l'ancêtre commun le plus récent (MRCA) de Culicinae et Anophelinae, représentant la seule section où la topologie diffère entre les arbres. Dans les r8, les quatre clades d'opsine LW des moustiques sont monophylétiques, et il y a six événements entre 151,8 et 79,8 MA qui se sont produits dans le MRCA. Dans BEAST, les quatre clades d'opsine LW des moustiques ne sont pas monophylétiques. D. melanogaster Rh1 et 2 et C. vicina Les opsines Cv1 forment un clade frère du clade des moustiques 1 et il y a deux événements à la base des taxons de mouches des moustiques entre 173,7 à 93,8 MA et quatre événements dans les clades de moustiques 2, 3 et 4 entre 154,6 et 91,3 MA qui se sont produits dans le MRCA de Culicinae et Anophelinae. Deux événements sont spécifiques à Un. Gambie et a donné lieu à AgGPRop1, 3 et 4, avec une séparation prévue de la lignée à 5,2-24,6 MA, et une divergence subséquente de op1 et op4 à 3.0-17.5 MA. Six événements sont spécifiques aux Culicinae. Les analyses r8s ont prédit ces événements à 70,65 MA (AaGPRop4 et op5 et CqGPRop10 et op13, à 58,1 MA et CqGPRop8 et op9 et AaGPRop3 à 58,5 MA), 59,2 MA (CqGPRop1 et AaGPRop7), 65,2 MA (CqGPRop5 et op6 et AaGPRop2) et 82,5 MA (CqGPRop5 et op6, et AaGPRop1 et op2). Les analyses BEAST ont prédit ces événements à 66,3 MA (AaGPRop4 et op5 et CqGPRop10 et op13 à 52,0 MA et CqGPRop8 et op9 et AaGPRop3 à 49,2 MA), 59,0 MA (CqGPRop1 et AaGPRop7), 51,1 MA (CqGPRop5 et op6 et AaGPRop2) et 68,8 MA (CqGPRop5 et op6, et AaGPRop1 et op2). Un événement entre 3,8 et 5,3 MA est spécifique à Ae. egypte et a donné lieu à AaGPRop4 et op5. Trois événements entre 35,0-43,4, 19,8-20,3 et 0,9-1,0 MY sont spécifiques à Cx. quinquefasciatus et a donné lieu à CqGPRop10 et op13, op5 et op6, et op8 et op9, respectivement.

Phase d'intron

Les phases d'intron des opsines LW de moustique ont été évaluées pour explorer davantage l'évolution de l'opsine (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S1) où les introns de la phase « 0 » sont considérés comme plus anciens que les phases « 1 » et « 2 » [52]. Les opsines LW du moustique sont soit des gènes à exon unique, soit possèdent un seul intron qui est systématiquement en phase « 0 ». Les gènes de type ptéropsine de moustique ont quatre introns, chacun dans des phases différentes. La phase de l'intron individuel identifié pour le dérivé probablement plus récent AaGPRop3 et AgGPRop6 est également « 0 ».

Séquences non codantes conservées (SNC) et sites de liaison aux facteurs de transcription (TFBS)

Pour commencer à évaluer le rôle des séquences régulatrices dans la préservation des opsines LW du moustique, nous avons analysé les régions non codantes de AaGPRop1-5, 7, AgGPRop1, 3-7 et CqGPRop1, 5-10, 13 pour le SNC putatif. Le SNC a été identifié dans les régions en amont de 7 des 189 alignements de paires de gènes d'opsine LW (plage : 1,8 à 48,6 % de conservation des nucléotides entre les régions non codantes des paires de gènes, longueur maximale de la région alignée : 1725 pb) (Fichier supplémentaire 1 : tableau S6 Fig. 3). Les Un. gambiae, Ae. egypte et Cx. quinquefasciatus les assemblages de génomes ont permis des analyses comparatives des TFBS conservés à travers ces trois espèces (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S7 Fig. 3). Une moyenne de 22,4 TFBS spécifiques aux insectes ont été identifiés pour chacune des sept paires de gènes (allant de 12 à 33 TFBS par paire de gènes) lorsque les 189 paires de gènes possibles étaient alignées. Les TFBS, ABDB, BRCZ2, BRCZ3, BYN, CF1, CF1A, CF2II, HSF, KR, TCF, ZEN TFBS ont été identifiés dans les sept paires de gènes. Deux TFBS, CROC et GRH, étaient présents dans une seule paire (CqGPRop8 et op9). Les TFBS ont été identifiés uniquement entre des paires de paralogues et non entre des gènes appartenant au clade 1 vraisemblablement plus ancestral, ou entre des opsines LW orthologues identifiées à d'autres clades. Les TFBS ont été regroupés dans des régions du génome, chaque groupe contenant plusieurs sites de liaison pour plusieurs facteurs de transcription, comme le montre la figure 3c pour les gènes. AgGPRop3 et op4. Le manque de conservation entre les régions du SNC et le TFBS pourrait refléter une expression différentielle des gènes LW dupliqués.


Expression des SNMPs dans le système olfactif et au-delà

L'analyse de l'expression génique spécifique au tissu des différents SNMP d'un insecte et la caractérisation des cellules exprimant dans l'antenne et d'autres appendices chimiosensoriels sont une première étape vers la compréhension de leurs fonctions spécifiques au sein du système olfactif. À l'appui d'un rôle central dans l'olfaction, l'évaluation des niveaux de transcription a détecté une expression exclusive ou abondante du type SNMP1 dans l'antenne de nombreuses espèces d'ordres multiples, y compris les lépidoptères, les hyménoptères, les diptères, les coléoptères, les hémiptères et les orthoptères (tableau S1 ). Chez les insectes présentant des gènes SNMP1 paralogues, par exemple, la mouche de jute Destructeur Mayetiola ou la petite cicadelle brune Laodelphax striatellus, l'abondance du transcrit dans l'antenne différait significativement entre les isoformes SNMP1 (tableau S1). Au-delà des antennes, des niveaux prononcés de transcrits SNMP1 ont été détectés dans d'autres appendices chimiosensoriels tels que les palpes ou la trompe des insectes. En général, seuls de très faibles niveaux de transcrits SNMP1 ont été détectés dans d'autres parties du corps de l'insecte à quelques exceptions près chez certains coléoptères (niveaux élevés dans les pattes et l'abdomen) et Drosophila melanogaster (niveaux élevés dans les pattes, les ailes et les intestins) (tableau S1). De tels schémas d'expression larges de SNMP1 pourraient indiquer qu'un insecte utilise le SNMP1 respectif dans un contexte olfactif ou chimiosensoriel à différents endroits du corps.

Semblable aux SNMP1, des transcriptions abondantes d'au moins un type SNMP2 sont trouvées dans l'antenne. Cependant, par rapport aux SNMP1, les SNMP2 sont généralement plus largement distribués dans le corps de l'insecte, comme l'indiquent les transcrits abondants dans les pièces buccales chimiosensorielles, les pattes, les ailes, le thorax, l'abdomen et l'intestin moyen (tableau S1). Ces modèles d'expression plus larges suggèrent que les SNMP2, au-delà d'être impliqués dans les processus olfactifs, pourraient servir à des fonctions non olfactives dans les tissus du corps de l'insecte.

La distribution tissulaire du nouveau groupe de coléoptères SNMP4 (Zhao et al. 2020) doit encore être analysée. En outre, la distribution tissulaire des types SNMP3 n'a été évaluée que dans quelques cas de papillons nocturnes jusqu'à présent (tableau S1). Dans la chenille légionnaire de la betterave Spodoptera exigua, des transcrits SNMP3 ont été trouvés dans divers tissus chimiosensoriels et non chimiosensoriels (Liu et al. 2015). En revanche, les transcrits SNMP3 n'ont été détectés que dans l'intestin adulte et larvaire du papillon à soie Bombyx mori et le ver de la capsule du coton Helicoverpa armigera (Xu et al. 2020, Zhang et al. 2020) cependant, le rôle spécifique de la protéine dans le système digestif n'est pas clair.

Expression des SNMP dans les OSN

Un soutien plus concluant pour un rôle olfactif de types distincts de SNMP a été obtenu en évaluant leur topographie d'expression antennaire au niveau cellulaire en utilisant des approches d'hybridation in situ (ISH) et d'immunohistochimie (IHC).

Les SNMP1 ont été initialement découvertes en tant que protéines spécifiques aux OSN des sensilles sensibles aux phéromones chez le papillon Antheraea polyphème (Rogers et al. 1997). En conséquence, les enquêtes ISH et IHC sur les orthologues SNMP1 chez d'autres papillons nocturnes (Rogers et al. 2001a, Forstner et al. 2008, Gu et al. 2013, Liu et al. 2014), ainsi que chez les mouches (Benton et al. 2007) , les guêpes (Shan et al. 2020) et les criquets (Pregitzer et al. 2017, Pregitzer et al. 2019), ont révélé leur expression neuronale dans les OSN de l'antenne.

Des études de colocalisation utilisant des SNMP1 et Orco (un marqueur des OSN exprimant la RO) ont révélé que les SNMP1 ne sont co-exprimés que par un sous-ensemble des OSN exprimant la RO de l'antenne (Benton et al. 2007, Pregitzer et al. 2017, Pregitzer et al. 2019). De plus, chez les criquets, SgreSNMP1 se trouve dans une sous-population de neurones exprimant Orco dans les palpes (Lemke et al. 2020). Dans Manduca sexta, les études ISH ont montré que le SNMP2 est également exprimé dans les OSN, mais dans des populations différentes de celles des SNMP1 (Rogers et al. 2001a). Un modèle d'expression similaire a été visualisé pour Drosophila melanogaster SNMP1 et SNMP2 utilisant les promoteurs SNMP respectifs et le système Gal4/UAS pour piloter l'expression GFP dans les OSN SNMP-positifs (Vogt et al. 2020).

Dans Drosophila melanogaster, DmelSNMP1 est exprimé dans les OSN Orco-positives des sensilles trichoïdes qui n'expriment pas les IR (Benton et al. 2009). De plus, une fluorescence bicolore ISH (FISH) réalisée sur l'antenne de l'hyménoptère Médiateur de la microplite l'utilisation de sondes spécifiques à MmedSNMP1 et IR a révélé des modèles d'expression non chevauchants (Shan et al. 2020). Ensemble, ces résultats indiquent que les SNMP1 neuronaux ne sont pas associés à des récepteurs ionotropes mais sont confinés à une sous-population d'OSN exprimant les OR et Orco.

Le nombre et la distribution des OSN exprimant SNMP1 dans l'antenne peuvent varier considérablement selon les espèces et entre les sexes. Dans le Drosophile antenne, DmelSNMP1 est exprimé par chaque OSN de toutes les sensilles trichoïdes sans différences apparentes entre les sexes, alors que les OSN de sensilla basiconica ou sensilla coeliconica sont dépourvus de la protéine (Benton et al. 2007). Dans Héliothis virescens, HvirSNMP1 est présent dans les OSN innervant des sous-ensembles de sensilles trichoïdes avec des différences spécifiques au sexe dans le nombre d'OSN exprimant SNMP1 par sensille (Zielonka et al. 2018, Blankenburg et al. 2019). Remarquablement, chez les femelles, tous les 2𠄳 OSN des sensilles trichoïdes expriment HvirSNMP1, alors que chez les mâles, une seule cellule d'un tel cluster possède la protéine (Zielonka et al. 2018). Chez les mâles, la distribution des cellules HvirSNMP1 correspond au modèle d'expression des OR sensibles aux phéromones (Gohl et Krieger 2006, Zielonka et al. 2018) et est complémentaire aux enregistrements électrophysiologiques des mâles. Héliothis virescens sensilles trichoïdes, démontrant qu'un seul OSN du sensille est réglé sur les composants des phéromones (Almaas et Mustaparta 1991, Baker et al. 2004). Les neurones exprimant HvirSNMP1 chez les femmes expriment également des OR sensibles aux phéromones (Zielonka et al. 2018), mais on ne sait pas si toutes les cellules SNMP1 d'un sensille trichoïde donné sont à l'écoute des composants des phéromones. En fin de compte, ces modèles d'expression spécifiques au sexe indiquent des différences dans l'impact fonctionnel de HvirSNMP1 entre les hommes et les femmes de Héliothis virescens.

L'expression de SNMP1 n'est pas limitée aux OSN d'un type sensillum morphologiquement distinct. Dans le prolongement de l'expression d'ApolSNMP1 initialement décrite dans les OSN de sensilles trichodea sensibles aux phéromones spécifiques aux mâles, des expériences de marquage immuno-or sur des sections antennaires de mâles et de femelles Antheraea polyphème a localisé la protéine dans les dendrites des OSN innervant les sensilles intermédiaires et les sensilles basiconiques (Rogers et al. 2001b). Différentes intensités de marquage ont été observées pour ApolSNMP1 entre les sensilles, indiquant des différences dans l'abondance et l'impact fonctionnel de la protéine dans les dendrites des OSN de diverses sensilles. Dans Schistocerca gregaria, SgreSNMP1 est exprimé dans des sous-ensembles d'OSN de basiconic et probablement tous les OSN de sensilles trichoïdes (Jiang et al. 2016). Parmi les 20 OSN d'un sensille basiconique, un nombre considérable était SgreSNMP1 positif, ce qui correspond au nombre relativement élevé d'OR co-exprimant SgreSNMP1 chez le criquet (Pregitzer et al. 2019). Enfin, dans la guêpe Médiateur de la microplite, MmedSNMP1 a été immunolocalisée dans les OSN de sensilles placodea (Shan et al. 2020). Alors que l'expression SNMP1 est documentée pour les OSN dans divers types de sensilles, elle est absente des sensilles olfactives coeliconica de Drosophile et le criquet pèlerin Schistocerca gregaria (Benton et al. 2007, Jiang et al. 2016). Ceci est cohérent avec la conclusion selon laquelle les OSN de ce type de sensille expriment généralement des IR (Benton et al. 2009, Guo et al. 2013) qui ne sont pas colocalisés avec les SNMP1.

Expression des SNMPs dans les cellules de soutien olfactives non neuronales

Les SNMP1 des papillons de nuit (Lépidoptères), du criquet pèlerin (Orthoptères) et de la guêpe Médiateur de la microplite (Hyménoptères) présentent une expression spécifique à OSN. En revanche, dans l'antenne de ces insectes, les types SNMP2 identifiés se trouvaient généralement exprimés sélectivement dans les cellules de support entourant les OSN (Forstner et al. 2008, Gu et al. 2013, Zhang et al. 2015a, Jiang et al. 2016, Blankenburg et al. 2019, Sun et al. 2019) révélant une expression différentielle des types SNMP1 et SNMP2 et corroborant une nouvelle fonction des SNMP2 dans les cellules de support. L'expression différentielle des types SNMP est devenue particulièrement évidente à partir d'études sur le papillon Héliothis virescens (Forstner et al. 2008, Blankenburg et al. 2019), comme illustré par la Fig.  1 montrant une analyse immunohistochimique de sections de l'antenne d'un mâle analysée avec des anticorps spécifiques de HvirSNMP1 et HvirSNMP2. Alors que dans Héliothis virescens, HvirSNMP1 est exprimé dans un sous-ensemble d'OSN antennaires et dans des OSN distincts de sensille trichodea (Fig. ​ (Fig.1a, 1a, a´), HvirSNMP2 est exprimé dans des cellules de support (Fig. 1b, b ´) , de la plupart sinon toutes les sensilles trichoïdes (y compris sensibles aux phéromones) et basiconiques sans différences spécifiques au sexe (Blankenburg et al. 2019). une fonction plus générale du SNMP2 non neuronal dans le système olfactif des insectes.

Expression différentielle de SNMP1 dans les OSN et de SNMP2 dans les cellules de support non neuronales de l'antenne du mâle Héliothis virescens. Analyses immunohistochimiques en fluorescence de coupes longitudinales à travers l'antenne mâle en utilisant des anticorps spécifiques de SNMP1 (vert) et SNMP2 (vert) en combinaison avec un anticorps anti-peroxydase de raifort (HRP) (rouge) visualisant tous les neurones de l'antenne. Les expériences ont été réalisées comme décrit dans Blankenburg et al. 2019. Les images supérieures (une, a′) démontrent l'expression de SNMP1 dans un sous-ensemble d'OSN antennaires et au sein de sensilla trichodea distincts. Une seule des 2𠄳 cellules d'un sensille trichoïde exprime SNMP1. Les images inférieures visualisent la large expression de SNMP2 dans plusieurs cellules de support allongées de l'antenne entourant les amas de neurones (b, b′). Les zones encadrées une et b sont affichés à un grossissement plus élevé sur la droite (a′ et b′). Barres d'échelle : images de gauche =� μm, images de droite =𠂕 μm

L'expression différentielle des SNMP1s et SNMP2s dans les OSN et les cellules de soutien non neuronales des sensilles olfactives, respectivement, suggère une spécialisation fonctionnelle des types SNMP dans l'olfaction des insectes qui ont été acquises et conservées chez divers holométaboles (mites, guêpes) ainsi que hémimétaboles ( criquets) insectes au cours de l'évolution. Cependant, contrairement aux SNMP1 d'autres insectes, en Drosophila melanogaster, l'expression de DmelSNMP1 a été rapportée à la fois dans les OSN et les cellules de soutien des sensilles olfactives sur l'antenne (Benton et al. 2007). Cette découverte indique qu'un même SNMP joue un rôle dans des types cellulaires fonctionnellement différents de sensilles olfactives et peut éventuellement servir dans divers processus. Il convient de noter que les études d'expression du gène rapporteur dans Drosophile le couplage du promoteur de DmelSNMPs au système GAL4/UAS pour conduire l'expression de la protéine fluorescente verte (GFP) dans les cellules SNMP-positives a révélé que DmelSNMP1 s'associe également en grande partie aux cellules de soutien mais pas aux neurones du goût ou aux sensilles de contact sur les jambes et les ailes alors que DmelSNMP2 était trouvé exprimé uniquement par les neurones de ces sensilles (Vogt et al. 2020). Ces résultats ressemblent à l'expression sélective des types SNMP dans les OSN et soutiennent les cellules des sensilles olfactives chez d'autres insectes. En conclusion, l'expression étudie dans Drosophile et d'autres insectes ont dressé un tableau complexe de l'occurrence des types SNMP, soulevant la question des différents rôles que jouent les SNMP1 et SNMP2 dans leurs neurones respectifs et soutiennent les cellules des sensilles olfactives et gustatives.


Remerciements

Nous remercions le Dr Jan Michels (Université de Kiel) pour la formation CLSM, le Dr Alexander Kovalev (Université de Kiel) pour la discussion et les conseils, le Dr Jeremy Gibson, membres du Center for Ultrasonic Engineering (Université de Strathclyde) pour leur soutien et le Dr Francesco Baldini (Vector Biology and Disease Group, Université de Glasgow) pour avoir fourni Anophèle spécimens. Nous remercions Shahida Begum (London School of Hygiene and Tropical Medicine) pour la fourniture de T. brevipalpis.


Web sur la diversité animale

Le moustique violet, Wyeomyia smithii , se trouve dans la région néarctique, de la côte nord-est du golfe du Mexique au nord-est de la Saskatchewan. La distribution est déterminée par l'aire de répartition de la plante à cruche pourpre, que l'on trouve de 30° N à 50° N en Amérique du Nord. (Lounibos, et al., 1982)

Habitat

Les stades larvaires de cette espèce vivent immergés dans les réservoirs aqueux (habitat inquilin) ​​de leurs hôtes, les pichets pourpres. Les adultes en suspension dans l'air peuvent voyager, mais restent généralement près des plantes où ils ont éclos. Les pichets violets se trouvent dans les zones humides des forêts nord-américaines, généralement en grappes près des ruisseaux. Bien que normalement trouvés dans les climats humides, ils se trouvent parfois dans les zones de prairies. (Bradshaw, 1980 Hard, et al., 1993 Lounibos, et al., 1982 Rook, 2004)

  • Régions d'habitat
  • tempéré
  • Biomes terrestres
  • savane ou prairie
  • forêt
  • Marécages
  • marais
  • tourbière
  • Autres caractéristiques de l'habitat
  • riverain

Description physique

Au stade larvaire, Wyeomyia smithii est extrêmement petit avec une peau blanche ou claire. Cet insecte n'a que deux branchies anales, par rapport aux autres Wyeomyia qui en ont normalement quatre. Selon le stade larvaire, Wyeomyia smithii peut peser de 0,4 mg à 2,5 mg lors de l'éclosion, ou de l'excrétion de l'enveloppe nymphale par un nouvel adulte.

Les formes adultes sont brun foncé à noires et mesurent environ deux centimètres de long avec une envergure de taille similaire. Ils ont six pattes et une paire d'ailes attachées au thorax. Les adultes se reposent les jambes penchées vers l'avant, au-dessus de la tête.

Des recherches supplémentaires sont nécessaires sur les autres organes sensoriels de cette espèce, cependant d'autres moustiques développent plusieurs stades oculaires. Les formes larvaires initiales ne possèdent qu'un ocelle pit-eye, ou œil simple, et plus d'yeux se développent à mesure que les larves grandissent. Les yeux composés des adultes sont grands et hexagonaux.

Cette espèce est sexuellement dimorphe. Les mâles subissent leur métamorphose finale environ deux jours plus tôt que les femelles. En raison de ce temps de développement supplémentaire, les femelles ont tendance à être plus grosses. Les mâles subissent également une rotation prévisible de leur terminalia, le groupement terminal des segments du corps, que les femelles ne font pas. Les mâles ont deux antennes très segmentées qui sont utilisées pour détecter les vibrations des ailes des femelles. (Crans, 2010 Harzch et Hafner, 2006 Mahmood et Crans, 1998)

  • Autres caractéristiques physiques
  • ectotherme
  • hétérothermique
  • symétrie bilatérale
  • Dimorphisme sexuel
  • femelle plus grande
  • sexes façonnés différemment
  • Gamme de masse 0,0004 à 0,0025 g 0,00 à 0,00 oz
  • Masse moyenne 0,0015 g 0,00 oz

Développement

Les œufs de Wyeomyia smithii éclosent dans les communautés feuillues de la mare violette et éclosent le plus rapidement après des périodes de sécheresse ou de gel. En captivité, les œufs éclosent dans les cinq jours suivant la ponte. La forme larvaire subit cinq stades larvaires au cours d'environ 22 jours. Les femelles restent au cinquième stade larvaire en moyenne 2,1 jours de plus que les mâles à mesure qu'elles développent des ovules et accumulent des réserves de graisse. Les stades des mâles sont déterminés par la rotation de leurs terminaux (segments caudaux). Les mâles subissent la rotation finale entre 9 et 12 heures après l'éclosion (éclosion). L'achèvement de cette rotation est essentiel pour une copulation réussie. Les femelles émergent sexuellement matures.

Le moustique de la plante pichet pourpre subit une diapause larvaire en fonction de la durée du jour saisonnier ou des niveaux d'humidité. Cette espèce utilise la durée de la lumière du jour, ou photopériodisme, pour déterminer le moment optimal pour entrer en diapause hibernale. La diapause hivernale se produit chaque année dans les populations nordiques où leur habitat aqueux gèle. Toutes les populations subissent une diapause lorsque l'eau est retirée de leur environnement. Il a été démontré que les effets de la diapause diminuent considérablement la forme physique des individus jusqu'à soixante pour cent. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1998 Mahmood et Crans, 1998)

La reproduction

Les Wyeomyia smithii sont polygynes. Les mâles déposent leur sperme dans les spermathèques de plusieurs femelles s'ils le peuvent. Les mâles d'espèces de moustiques similaires peuvent identifier et localiser les femelles en utilisant leurs antennes pour détecter les vibrations des ailes de la femelle. Après la copulation, les femelles stockent le sperme dans leurs spermathèques pour être utilisées lors de l'ovulation, qui commence en moyenne au 24e jour de la vie des femelles, ou peu de temps après avoir émergé de l'enveloppe nymphale. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, 1986 Bradshaw, 1980 Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1997 Bradshaw, et al., 1998 Harzch et Hafner, 2006 Mahmood et Crans, 1998)

Les œufs de Wyeomyia smithii éclosent pendant deux saisons, à la fin du printemps et au début de l'automne. Cette espèce présente une protandrie - les mâles développeront en moyenne 2,1 jours (20 jours) avant les femelles (22,1 jours). Les organes reproducteurs mâles se trouvent sur les derniers segments du corps (terminaux) et subissent une rotation de 180° de la naissance à la maturité reproductive. Les femelles sortent de leur coquille de pupe et atteignent leur maturité sexuelle et sont généralement fécondées en deux jours.

La première ponte de la femelle est autogène, ce qui signifie que l'espèce n'a pas besoin de repas de sang pour déposer ses œufs. Les populations nordiques sont non piqueuses et donc obligatoirement autogènes. Les populations du sud, cependant, sont facultativement autogènes. Après leur première ponte, les femelles peuvent consommer du sang pour pouvoir pondre plus d'œufs.

Il a été difficile de catégoriser les modèles de ponte présentés par W. smithii. Bien que W. smithii ne pond que quelques fois et meurt avant la saison de reproduction suivante, les femelles ne meurent pas après la ponte et ne sont donc pas vraiment sémelpares, de nombreuses populations peuvent pondre plusieurs couvées au cours d'une saison de reproduction et sont donc décrites comme quasi-itéropares.

Les Wyeomyia smithii sont polygynes. Les femelles stockent le sperme des mâles dans leurs spermathèques qui peuvent être utilisées pour la fécondation de plusieurs couvées. Les femelles pondent en moyenne 38 œufs par saison avec un nombre moyen de deux couvées. (Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1998 Bradshaw, et al., 2003 Crans, 2010 Lounibos, et al., 1982 Mahmood et Crans, 1998 Moer et Istock, 1980)

  • Principales caractéristiques de reproduction
  • élevage saisonnier
  • gonochorique/gonochoristique/dioïque (sexes séparés)
  • sexuel
  • fertilisation
    • interne
    • Intervalle de reproduction Les moustiques mâles pourpres se reproduisent aussi fréquemment que possible par saison. Les femelles ne réussiront à se reproduire qu'avec un seul partenaire, car un seul est nécessaire pour remplir les spermathèques.
    • Saison de reproduction Les moustiques des plantes à pichet violet se reproduisent deux fois par an, à la fin du printemps et au début de l'automne.
    • Oeufs de parcours par saison 1 à 66
    • Oeufs moyens par saison 38
    • Gamme période de gestation 1 à 8 jours
    • Période de gestation moyenne 2 jours
    • Temps de plage jusqu'à l'indépendance 0 à 0 minutes
    • Plage d'âge à la maturité sexuelle ou reproductive (femelle) 20 à 25 jours
    • Âge moyen à la maturité sexuelle ou reproductive (femelle) 22,1 jours
    • Plage d'âge à la maturité sexuelle ou reproductive (mâle) 19 à 25 jours
    • Âge moyen à la maturité sexuelle ou reproductive (mâle) 20 jours

    L'investissement parental des femelles de cette espèce se fait en grande partie au cours du cinquième stade de développement larvaire. Les femelles restent à ce stade en moyenne deux jours de plus que les mâles pendant que les œufs non fécondés se développent. Après avoir terminé la métamorphose et la copulation qui s'ensuit, les femelles utilisent le sperme de leurs spermathèques pour fertiliser les œufs et les déposer dans les mares de jeunes feuilles de plantes violettes. Après la première ponte, les populations du sud peuvent rechercher des repas de sang pour produire plus de couvées. Les populations nordiques ne recherchent pas de repas de sang et ne pondent souvent pas plus d'une série d'œufs. Après le dépôt, il n'y a pas de soins parentaux connus. (Bradshaw, 1986 Bradshaw, et al., 1997 Lounibos, et al., 1982 Moer et Istock, 1980)

    • Investissement parental
    • soins parentaux féminins
    • pré-fertilisation
      • approvisionnement
      • protéger
        • femelle
        • approvisionnement
          • femelle

          Durée de vie/longévité

          Après l'éclosion, Wyeomyia smithii se développe pendant environ 22 jours avant l'éclosion en fonction de la disponibilité des ressources et du sexe. Étant donné que les moustiques sauvages individuels sont difficiles à suivre, il est impossible de déterminer l'âge moyen des moustiques sauvages. Les individus captifs sont généralement élevés dans des environnements imitant les conditions naturelles et vivent en moyenne 38 à 42 jours. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, et al., 1998 Mahmood et Crans, 1998)

          • Durée de vie de la gamme
            Statut : sauvage Heures inconnues à inconnues
          • Durée de vie moyenne
            Statut : sauvage Heures inconnues
          • Durée de vie de la gamme
            Statut : captivité Inconnu à Jours inconnus
          • Durée de vie moyenne
            Statut : captivité Jours inconnus
          • Durée de vie typique
            Statut : sauvage 34 à 50 jours
          • Durée de vie moyenne
            Statut : sauvage 38-42 jours
          • Durée de vie typique
            Statut : captivité 34 à 50 jours
          • Durée de vie moyenne
            Statut : captivité 38-42 jours

          Comportement

          Cette espèce est généralement solitaire bien que les populations soient généralement concentrées autour de grappes de Sarracenia purpurea et peuvent apparaître comme des essaims. Il n'y a pas de coordination évidente entre les individus et ils ne sont pas tenus de rester au sein d'un groupe d'individus.

          Comme beaucoup de moustiques, W. smithii se tient d'une manière connue sous le nom de sabathine, ou avec une paire de ses pattes pliées en avant au-dessus de sa tête. Les femelles peuvent maintenir cette pose en vol, ce qui est inhabituel puisque la plupart des autres moustiques ramènent les pattes en vol.

          La forme adulte de cette espèce est la plus active au crépuscule.

          Alors que toutes les populations nordiques subissent une diapause hibernale pupe, les membres de cette espèce peuvent également subir une estivation, ou la diapause provoquée en réponse aux faibles niveaux d'eau dans leurs bassins. (Bradshaw, 1980 Brown, et al., 1995 Hard, et al., 1993 Lounibos, et al., 1982)

          • Comportements clés
          • mouches
          • crépusculaire
          • mobile
          • sédentaire
          • hibernation
          • estivation
          • solitaire
          • Taille du territoire de l'aire de répartition 1 à 15 m^2
          • Taille moyenne du territoire 5 m^2

          Gamme d'accueil

          Les individus de cette espèce ont tendance à maintenir un domaine vital à moins de quinze mètres de la plante où ils ont émergé sous forme de larves. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, et al., 1998 Hard, et al., 1993 Mahmood et Crans, 1998)

          Communication et perception

          Wyeomyia smithii est un organisme modèle pour les études de photopériodisme et de régulation du « sablier ». Cette espèce utilise le photopériodisme, la régulation physiologique et la réaction aux changements de la durée du jour et de la nuit, ainsi qu'une horloge interne pour déterminer la période de l'année et le taux de développement.

          Les populations du Nord dépendent fortement du photopériodisme, car il y a des changements plus radicaux au cours de l'année dans la durée du jour. Les populations du sud perdent leur sensibilité à la lumière à mesure que la durée du jour change moins radicalement, de sorte que les larves utilisent une horloge interne, souvent appelée sablier dans les études, pour déterminer les moments appropriés pour la diapause et l'éclosion.

          Les adultes se fient également beaucoup à des repères visuels pour déterminer les emplacements de choix pour la ponte. Wyeomyia smithii choisira les feuilles les plus jeunes. Cela est probablement dû à la disponibilité des nutriments, car des études sur la pichet violette ont montré qu'après 2 à 4 semaines, le taux de capture des feuilles chute de manière exponentielle. La sélection peut être signalée par la couleur des feuilles puisque d'autres espèces de Wyeomyia préfèrent les couleurs des feuilles plus jeunes pour la ponte.

          Bien qu'il y ait peu de recherches sur W. smithii, les moustiques en général trouvent un partenaire basé sur les sons produits par les vibrations des ailes. Les récepteurs tactiles des antennes mâles détectent les fréquences des sons femelles, ce qui aide des espèces telles que Aedes aegypti à trouver des partenaires. (Bradshaw, et al., 1997 Bradshaw, et al., 1998 Bradshaw, et al., 2003 Frank, 1986 Göpfert, et al., 1999 Rook, 2004 terHorst, 2010)

          • Canaux de communication
          • visuel
          • acoustique
          • chimique
          • Canaux de perception
          • visuel
          • infrarouge/chaleur
          • lumière polarisée
          • acoustique

          Habitudes alimentaires

          Wyeomyia smithii réside à l'intérieur de micro-communautés dans les phytotelmata (pools contenus dans les feuilles) de la plante à cruche pourpre . Avant l'éclosion, W. smithii se nourrit de bactéries, de rotifères, de protozoaires et de moucherons ainsi que de morceaux d'insectes en voie de détérioration capturés par les feuilles de la cruche. Bien qu'elle puisse manger ces morceaux d'insectes, cette espèce ne recherche pas d'insectes et n'est pas vraiment insectivore. Ce moustique est considéré comme un filtreur détritovore et microbien à ses stades larvaires.

          Les adultes, comme les autres moustiques, se nourrissent principalement de nectar et des réserves de graisse du développement larvaire. Bien qu'ils puissent être sanguins, cela ne se produit qu'après la première ponte dans les populations du sud et est généralement considéré comme rare. (Bradshaw, 1980 Bradshaw, et al., 1997 Bradshaw, et al., 1998 Crans, 2010 Hard, et al., 1993 Lounibos, et al., 1982)

          • Régime primaire
          • carnivore
            • sanguivore
            • nectarivore
            • Aliments pour animaux
            • du sang
            • fluides corporels
            • insectes
            • Aliments végétaux
            • nectar
            • D'autres repas
            • détritus
            • microbes
            • Comportement de recherche de nourriture
            • alimentation par filtre

            Prédation

            Wyeomyia smithi n'a pas de prédateurs connus, principalement à cause de son utilisation de la pichet pourpre. (Lounibos, et al., 1982)

            Rôles de l'écosystème

            Les formes larvaires de cette espèce vivent de manière commensale dans le phytotelme de la sarrasine pourpre, Sarracenia purpurea. La relation commensaliste profite à Wyeomyia smithii en fournissant un habitat pour les œufs et les jeunes en développement, ainsi qu'une source de nourriture à partir des populations microbiennes et des détritus qu'il mange. Le moustique n'apporte aucun avantage mesurable direct à la plante, bien que cette relation soit continuellement étudiée.

            Les larves augmentent la biodiversité microbienne. Les abondances de rotifères, de moucherons et de colpodes diminuent avec l'introduction de ce prédateur, mais l'abondance et la richesse bactériennes augmentent considérablement.

            Les actions prédatrices directes de Wyeomyia smithii ont un impact sur la taille de la population de ses proies, et jouent également un rôle clé dans l'évolution et la taille de la population du protozoaire cilié Colpodea colpodida. Wyeomyia smithii se nourrira des colpopodes, diminuant ainsi la taille de leur population. Cependant, lorsque des populations de certains autres protozoaires ciliés tels que Pseudocrytolophosis alpestris sont présentes, Wyeomyia smithii se nourrit préférentiellement de P. alpestris car ils nagent plus librement. Cette alimentation préférentielle affecte indirectement l'évolution de C. colpodida car elle développe des traits opposés à ceux exprimés lorsque W. smithii se nourrit uniquement de ces colpopodes.

            Le moustique à pichet violet peut être considéré comme une espèce prédatrice clé car il a un impact direct et indirect sur sa communauté à presque tous les niveaux de l'écosystème. Wyeomyia smithii peut réduire les populations de rotifères, de moucherons et de colpodes, augmentant ainsi la diversité et l'abondance bactériennes. Cette abondance peut augmenter considérablement les taux de décomposition des proies des insectes et la disponibilité des nutriments pour la plante, bien que cet effet n'ait pas été entièrement étudié ou quantifié. Sans cette espèce, les populations de protozoaires limitent la biodiversité procaryote. En raison de ces effets indirects, la relation entre le moustique de la plante à cruche violette et la plante à cruche violette fait l'objet d'études plus approfondies. L'élimination de cette espèce dans les populations naturelles peut affecter la croissance des plantes, mais l'élimination n'a pas été étudiée de manière approfondie. (Bradshaw, 1980 Brown, et al., 1995 Counihan, et al., 2011 Fang, 2010 Hard, et al., 1993 Mahmood et Crans, 1998 terHorst, 2010)

            Importance économique pour les humains : positive

            Il existe peu de preuves suggérant des interactions positives entre cette espèce et les humains.

            Importance économique pour les humains : Négatif

            Cette espèce n'est pas connue pour être d'une quelconque importance négative pour l'homme.

            État de conservation

            Cette espèce n'a pas de statut de conservation particulier mais est utilisée comme exemple pour défendre les moustiques à travers le monde car elle a un grand impact au sein de son écosystème. (Fang, 2010)

            • Liste rouge de l'UICN non évaluée
            • Liste fédérale des États-Unis Pas de statut spécial
            • CITES Pas de statut particulier
            • Liste de l'État du Michigan Pas de statut spécial

            Contributeurs

            Luke Donahue (auteur), Université du Michigan-Ann Arbor, Renee Mulcrone (éditeur), Special Projects.

            Glossaire

            vivant dans la province biogéographique néarctique, la partie nord du Nouveau Monde. Cela comprend le Groenland, les îles de l'Arctique canadien et toute l'Amérique du Nord aussi loin au sud que les hautes terres du centre du Mexique.

            utilise le son pour communiquer

            ayant une symétrie corporelle telle que l'animal puisse être divisé dans un plan en deux moitiés d'image miroir. Les animaux à symétrie bilatérale ont des faces dorsales et ventrales, ainsi que des extrémités antérieure et postérieure. Synapomorphie des Bilateria.

            une zone humide riche en matériel végétal accumulé et avec des sols acides entourant une étendue d'eau libre. Les tourbières ont une flore dominée par les carex, les landes et les sphaignes.

            un animal qui mange principalement de la viande

            utilise des odeurs ou d'autres produits chimiques pour communiquer

            un délai substantiel (plus long que le temps minimum requis pour que les spermatozoïdes se rendent à l'ovule) a lieu entre la copulation et la fécondation, utilisé pour décrire le stockage des spermatozoïdes féminins.

            un animal qui se nourrit principalement de plantes et/ou d'animaux décomposés

            particules de matière organique provenant d'organismes morts et en décomposition. Les détritus sont le résultat de l'activité des décomposeurs (organismes qui décomposent la matière organique).

            une période pendant laquelle la croissance ou le développement est suspendu chez les insectes et autres invertébrés, elle ne peut généralement être interrompue que par le stimulus environnemental approprié.

            animaux qui doivent utiliser la chaleur acquise de l'environnement et des adaptations comportementales pour réguler la température corporelle

            les soins parentaux sont assurés par des femmes

            union de l'ovule et du spermatozoïde

            une méthode d'alimentation où les petites particules de nourriture sont filtrées de l'eau environnante par divers mécanismes. Utilisé principalement par les invertébrés aquatiques, en particulier le plancton, mais aussi par les baleines à fanons.

            Les biomes forestiers sont dominés par les arbres, sinon les biomes forestiers peuvent varier considérablement en termes de précipitations et de saisonnalité.

            Animal qui se nourrit principalement de plantes ou de parties de plantes.

            ayant une température corporelle qui fluctue avec celle de l'environnement immédiat n'ayant aucun mécanisme ou un mécanisme peu développé pour réguler la température interne du corps.

            l'état dans lequel certains animaux entrent pendant l'hiver dans lequel les processus physiologiques normaux sont considérablement réduits, abaissant ainsi les besoins énergétiques de l'animal. L'acte ou la condition de passer l'hiver dans un état de torpeur ou de repos, impliquant généralement l'abandon de l'homiothermie chez les mammifères.

            (comme mot-clé dans la section des canaux de perception) Cet animal a une capacité spéciale à détecter la chaleur d'autres organismes dans son environnement.

            la fécondation a lieu dans le corps de la femelle

            une espèce dont la présence ou l'absence affecte fortement les populations d'autres espèces dans cette zone, de sorte que la disparition de l'espèce clé dans une zone entraînera la disparition ultime de beaucoup plus d'espèces dans cette zone (exemple : loutre de mer).

            Un grand changement dans la forme ou la structure d'un animal qui se produit au fur et à mesure que l'animal grandit. Chez les insectes, la "métamorphose incomplète" se produit lorsque les jeunes animaux ressemblent aux adultes et passent progressivement à la forme adulte, et la "métamorphose complète" se produit lorsqu'il y a un changement profond entre les formes larvaire et adulte. Les papillons ont une métamorphose complète, les sauterelles ont une métamorphose incomplète.

            avoir la capacité de se déplacer d'un endroit à un autre.

            la zone dans laquelle l'animal se trouve naturellement, la région dans laquelle il est endémique.

            un animal qui mange principalement le nectar des fleurs

            la reproduction dans laquelle les œufs sont libérés par le développement femelle de la progéniture se produit en dehors du corps de la mère.

            ondes lumineuses orientées dans une direction particulière. Par exemple, la lumière réfléchie par l'eau a des ondes vibrant horizontalement. Certains animaux, comme les abeilles, peuvent détecter dans quel sens la lumière est polarisée et utiliser cette information. Les gens ne peuvent pas, à moins d'utiliser un équipement spécial.

            avoir plus d'une femelle comme partenaire à la fois

            Fait référence à quelque chose de vivant ou situé à côté d'un plan d'eau (généralement, mais pas toujours, une rivière ou un ruisseau).

            un animal qui mange principalement du sang

            la reproduction est limitée à une saison particulière

            reproduction qui comprend la combinaison de la contribution génétique de deux individus, un mâle et une femelle

            les spermatozoïdes matures sont stockés par les femelles après la copulation. Le stockage du sperme mâle se produit également, car les spermatozoïdes sont retenus dans les épididymes mâles (chez les mammifères) pendant une période qui peut, dans certains cas, s'étendre sur plusieurs semaines ou plus, mais ici nous utilisons le terme pour désigner uniquement le stockage du sperme par les femelles.

            une zone humide qui peut être recouverte d'eau de façon permanente ou intermittente, souvent dominée par la végétation ligneuse.

            cette région de la Terre entre 23,5 degrés nord et 60 degrés nord (entre le tropique du Cancer et le cercle polaire arctique) et entre 23,5 degrés sud et 60 degrés sud (entre le tropique du Capricorne et le cercle antarctique).

            Un biome terrestre. Les savanes sont des prairies avec des arbres individuels épars qui ne forment pas une canopée fermée. De vastes savanes se trouvent dans certaines parties de l'Afrique subtropicale et tropicale et de l'Amérique du Sud, ainsi qu'en Australie.

            Une prairie avec des arbres épars ou des bouquets d'arbres épars, un type de communauté intermédiaire entre la prairie et la forêt. Voir aussi Biome de savane tropicale et de prairie.

            Un biome terrestre trouvé dans les latitudes tempérées (>23,5° de latitude N ou S). La végétation est principalement constituée de graminées, dont la hauteur et la diversité des espèces dépendent en grande partie de la quantité d'humidité disponible. Le feu et le pâturage sont importants pour l'entretien à long terme des prairies.

            utilise la vue pour communiquer

            Les références

            Bradshaw, W. 1980. Le thermopériodisme et l'environnement thermique du moustique en pichet, Wyeomyia smithii. Oecologia , 46/1 : 13. Consulté le 30 juillet 2012 sur http://www.jstor.org/stable/10.2307/4216121.

            Bradshaw, W. 1986. L'itéroparité variable comme tactique d'histoire de vie chez le moustique en pichet Wyeomyia smithii. Évolution, 40/3 : 471-478. Consulté le 30 juillet 2012 sur http://www.jstor.org/stable/10.2307/2408570.

            Bradshaw, W., C. Holzapfel, P. Armbruster. 1997. Conséquences sur la condition physique de la diapause hibernale chez le moustique de la plante pichet pourpre, Wyeomyia smithii. Écologie, 79/4 : 1458-1462. Consulté le 30 juillet 2012 sur http://www.jstor.org/stable/10.2307/176758.

            Bradshaw, W., C. Holzapfel, T. Davison. 1998. Sablier et composantes rythmiques de la mesure du temps photopériodique chez le moustique de la plante pichet, Wyeomyia smithii. Oecologia, 117/4 : 486-495. Consulté le 30 juillet 2012 sur http://www.jstor.org/stable/4222191.

            Bradshaw, W., C. Holzapfel, M. Quebodeaux. 2003. La contribution d'un sablier à l'évolution de la réponse photopériodique chez le moustique en pichet, Wyeomyia smithii. Évolution, 57/10 : 2342-2349. Consulté le 30 juillet 2012 sur http://www.jstor.org/stable/3448785.

            Brown, K., E. Burkett, G. Johnson, M. Plaxton. 1995. La relation entre Wyomia smithii et Metriocnemus knabi les larves et la plante insectivore, Sarracénie purpurea. Université du Michigan, Station biologique, session de printemps. Consulté le 30 juillet 2012 sur http://deepblue.lib.umich.edu/handle/2027.42/54580.

            Counihan, J., K. Heuglin, C. Wagner, S. Gadomski, P. Zani, B. Fried. 2011. L'effet de la diapause sur les lipides neutres chez le moustique pichet Wyeomyia smithii tel que déterminé par HPTLC-densitométrie. Journal of Planar Chromatography - Modern TLC , 24 : 3.


            Moustiques mâles vs femelles

            Les moustiques sont bien connus pour piquer les gens et transmettre de nombreuses maladies. Étonnamment, le sexe de ces parasites joue en fait un rôle important dans ce comportement.

            Dans les discussions concernant les moustiques mâles et femelles, les gens peuvent différencier les deux en fonction de leur régime alimentaire, de leur taille et de leur apparence.

            Les moustiques mâles ou femelles piquent-ils ?
            Les mâles se nourrissent principalement du nectar des fleurs, mais seules les femelles ont besoin de sang pour produire des œufs.

            Apparence de moustique mâle vs femelle

            En termes d'apparence, les antennes de moustiques mâles et femelles sont le moyen le plus simple de faire la différence. Les mâles ont des antennes plumeuses qui les aident à détecter les battements d'ailes de leurs partenaires potentiels.

            À l'inverse, les moustiques femelles ont des antennes particulièrement plates. Ils ont également des pièces buccales uniques, car les trompes féminines sont construites pour percer la peau humaine. En termes de taille, les moustiques femelles sont généralement plus grandes que les mâles.

            Contrôle des moustiques (mâle et femelle)

            Les essaims d'accouplement de moustiques mâles et femelles sont fréquents dans les zones chaudes et humides. Les parasites sont capables de se reproduire dans n'importe quelle zone d'eau stagnante, du plus petit peu d'eau dans n'importe quel type de conteneur aux grands étangs, ce qui rend un drainage approprié et l'évitement de la mise en commun primordiale.

            Le port de vêtements de couleur claire et la couverture de la peau exposée peuvent également aider à dissuader les moustiques. Afin de concevoir un plan pour les contrôler efficacement, contactez les spécialistes de la lutte antiparasitaire chez Orkin.


            Les pattes postérieures du moustique jouent-elles le rôle d'antenne ? - La biologie

            Facteur de transcription du domaine bHLH PAS - joue un rôle central dans la définition des régions distales de l'antenne et de la jambe

            Veuillez consulter la vue JBrowse de Dmel ss pour plus d'informations sur les autres fonctionnalités

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            Modèle de gène revu pendant 5.48

            Les transcrits annotés ne représentent pas toutes les combinaisons possibles d'exons alternatifs et/ou de promoteurs alternatifs.

            Modèle de gène revu pendant 5.56

            Le ou les groupes de polypeptides indiqués ci-dessous partagent une séquence identique les uns aux autres.

            Cliquez pour obtenir une liste des caractéristiques réglementaires (amplificateurs, TFBS, etc.) et des perturbations génétiques (mutations ponctuelles, indels, etc.) dans ou se chevauchant Dmelss en utilisant le Mappeur de caractéristiques outil.

            Commenter: dans 60 à 80 % des ommatidies

            L'expression de ss est observée dans toutes les cellules de soie ainsi que dans une cellule photoréceptrice (R7) dans 60 à 80 % de toutes les ommatidies. Les niveaux de ss varient considérablement parmi les cellules R7, allant de très faibles à très forts dans 60 à 80 % des cellules R7.

            Les transcrits ss sont exprimés dans les embryons à partir du stade 8 dans un croissant juste en avant du sillon céphalique. Au fur et à mesure de l'extension de la bande germinale, l'expression est observée dans les segments maxillaire, labial, mandibulaire et antennaire. Ceci est suivi d'un patch d'expression dans les segments thoraciques qui correspond à l'ébauche de la jambe. L'expression est également observée dans le système nerveux périphérique. les transcrits ss sont d'abord détectés dans les disques des pattes des larves du 2e stade larvaire dans un anneau central qui correspond à la région présumée du tarse. L'anneau s'estompe à la fin du troisième stade larvaire. ss est alors exprimé dans un patch dans la partie antéro-proximale du disque qui donne naissance à des structures thoraciques. La coloration dans le disque antennaire est d'abord détectée chez les larves de 2e stade et est localisée dans une zone ovale dans la partie centrale du disque. Après éversion discale, les limites de la coloration ss intense correspondent à la limite entre les deuxième et troisième segments antennaires. À la fin du troisième stade, ss est exprimé dans la partie du disque correspondant à l'ébauche du palpe maxillaire. Dans le disque alaire, l'expression ss se situe dans la région correspondant au notum présumé et à la charnière alaire. L'expression est également observée dans les disques haltères, génitaux et labiaux et dans le sillon morphogénétique du disque oculaire. À la nymphose, l'expression est observée dans les cellules précurseurs des organes sensoriels dans la plupart des disques. Aux stades ultérieurs, l'expression est observée dans les cellules des poils en développement, mais pas dans les cellules alvéolaires associées.


            Web sur la diversité animale

            Les deux espèces de rainettes grises, Hyla versicolor et Hyla chrysoscelis, habitent un large éventail du sud de l'Ontario et du Maine, vers l'ouest jusqu'au centre du Texas, au nord-ouest jusqu'au Manitoba et au nord de la Floride. Une colonie isolée est également signalée au Nouveau-Brunswick. Les deux espèces semblent physiquement identiques, et par conséquent plus d'études sont nécessaires pour délimiter où les espèces se chevauchent. (Collins et Conant, 1998)

            En général, la rainette grise de l'Est ( H. versicolor ) se trouve principalement au nord et au nord-est de l'aire de répartition. Cependant, les espèces de rainettes grises sont extrêmement variables dans leur modèle de distribution. Par exemple, la rainette grise de l'Est est commune dans la région est des Grands Lacs, y compris le sud du Michigan, mais les deux espèces : H. versicolor et H. chrysoscelis partagent les mêmes étangs de reproduction dans le Wisconsin et le nord du Michigan. (Harding, 1997)

            Habitat

            Les rainettes grises de l'Est habitent toutes les altitudes des zones boisées près des eaux temporaires et permanentes dans des environnements aussi divers que les marécages, les étangs, les lacs, les vieux champs, les quartiers de banlieue densément boisés, les boisés agricoles et les forêts mixtes ou décidues. Pendant les mois d'été, on les trouve le plus souvent dans des rondins pourris humides ou des arbres creux. En hiver, les rainettes grises hibernent sur la terre ferme sous des débris ligneux tels que des bûches, des racines et des feuilles mortes. (Harding, 1997)

            • Régions d'habitat
            • tempéré
            • terrestre
            • eau fraiche
            • Biomes terrestres
            • forêt
            • Biomes aquatiques
            • lacs et étangs
            • piscines temporaires
            • Marécages
            • marais
            • Autres caractéristiques de l'habitat
            • de banlieue
            • agricole
            • riverain

            Description physique

            La rainette grise de l'Est mesure 1,25 à 2 pouces (3 à 5 cm) de longueur. La longueur d'enregistrement est de 2,25 pouces (6 cm). Il n'y a pas de dimorphisme sexuel. La surface dorsale de l'espèce de rainette grise est rugueuse et légèrement parsemée de verrues, plus que la plupart des grenouilles mais moins que la moyenne des crapauds. Les grands coussinets des orteils produisent du mucus pour adhérer à l'écorce lisse ou aux structures artificielles près des sources lumineuses, et sont caractéristiques de la famille des Hylidae. Les couleurs d'une rainette grise varient en fonction des couleurs de son arrière-plan et des facteurs environnementaux tels que la saison et l'humidité, mais les nuances de gris sont les plus courantes avec des taches noires sur le dos. Des variations de couleurs brunes, vertes et gris perle ont été notées. Les couleurs vertes sont plus importantes pendant la saison de reproduction et chez les grenouilles d'un an. Habituellement, il y a une marque blanche sous l'œil. La peau ventrale des pattes postérieures, dans la région de l'aine, peut apparaître orange à jaune doré avec des taches noires et le ventre est blanc.

            Si la coloration est en cause, placez la rainette dans une boîte, laissez-la reposer tranquillement et réexaminez plus tard le spécimen. Les grenouilles d'un an sont environ la moitié de la taille de la population plus âgée de H. versicolor, mais conservent les mêmes caractéristiques. Les rainettes grises continuent de croître chaque année jusqu'à ce qu'elles atteignent la limite physique de l'espèce. (Collins et Conant, 1998 Harding, 1997)

            Les deux espèces de rainettes grises possèdent les mêmes traits larvaires, mais H. versicolor a été utilisé pour illustrer le stade têtard dans "A Field Guide to Reptiles and Amphibians of East Central North America" ​​de Conant et Collins. Les têtards sont petits, mais colorés, mesurant de 3,2 cm à 3,8 cm (1,25 po à 1,5 po) de long. La pointe de la queue est bien définie avec une pointe étroite de 5 mm. Le disque buccal est composé de 2 rangées de dents labiales supérieures et de 3 mâchoires inférieures dentelées et d'une mâchoire supérieure en surplomb. Le serpentin intestinal est également visible. La couleur de fond va du vert clair au jaune. La partie la plus haute de la nageoire caudale est le milieu et de gros points noirs sont dispersés le long de la marge sur un fond rouge ou orange à travers la queue. (Collins et Conant, 1998 Harding, 1997)

            • Autres caractéristiques physiques
            • ectotherme
            • hétérothermique
            • symétrie bilatérale
            • Dimorphisme sexuel
            • sexes pareils
            • Masse moyenne 7,175 g 0,25 oz Un âge
            • Longueur de la plage 3 à 5 cm 1,18 à 1,97 pouces
            • Taux métabolique basal moyen 0,00433 W Un âge

            Développement

            Les têtards des rainettes grises de l'Est se métamorphosent en grenouilles en six à huit semaines. Les jeunes grenouilles mesurent environ 0,6 po (1,5 cm) de longueur du museau à l'évent. Le taux de croissance des larves et des adultes dépend de la disponibilité de la nourriture et du stress des prédateurs. La détermination du sexe des amphibiens est génétique. Cependant, si les larves sont traitées avec des œstrogènes, alors la réversion sexuelle hormonale est possible après la métamorphose. Hyla versicolor suit le modèle XX/XY d'hétérogamité. (Harding, 1997 Skelly, 1992 Wallace, et al., 1999)

            La reproduction

            Les chœurs de reproduction des rainettes grises commencent de la fin avril au début mai après que la température de l'air du soir a dépassé 15 °C, ce qui varie dans toute l'aire de répartition. Ces grenouilles mettent fin à leur hibernation dans les premiers mois du printemps, mais n'ont pas encore les réserves d'énergie pour appeler. Les nuits chaudes et nuageuses, du crépuscule à minuit, produisent les chœurs les plus intenses. Cependant, des intermèdes de temps froid peuvent temporairement mettre fin aux appels des rainettes grises mâles. Généralement, le chœur de reproduction dure plusieurs semaines. Parfois, les appels de reproduction se poursuivent jusqu'à fin juin ou début juillet, en fonction des températures locales et des phénomènes météorologiques inhabituels. (Harding, 1997)

            Le choix de la femelle domine le schéma d'accouplement des rainettes grises, puisque la femelle s'approche du mâle avec les appels les plus prolongés et les plus fréquents. Si le mâle détecte une femelle à proximité, il l'attirera également davantage avec un "appel de parade nuptial" qui est plus long et plus emphatique que l'appel publicitaire habituel. Un appel réussi se traduit par un amplexus lorsque la femelle dépose des œufs qui sont fécondés à l'extérieur par le mâle. Presque immédiatement, la grande masse d'œufs se brise en petites grappes d'œufs lâches de 10 à 40 œufs qui s'attachent aux plantes ou à d'autres structures dans l'étang. Selon la température de l'eau, les têtards éclosent en trois à sept jours. Les deux rainette grise sp. ne pas s'hybrider en raison d'une barrière d'accouplement, de la fréquence du pouls et de la hauteur différentes entre les deux appels. (Harding, 1997 Hausfater, et al., 1990)

            Les rainettes grises de l'Est utilisent leur appel unique de la sécurité de la végétation à côté des sites de reproduction peu profonds, de préférence dans les branches d'arbres qui surplombent l'eau. Les mâles se défendent agressivement et utilisent leur voix pour délimiter leurs territoires avec des appels prolongés. Les mâles satellites, souvent dans leur première saison de reproduction ou autrement défavorisés, n'appellent pas pour économiser de l'énergie. Au lieu de cela, ils se tiennent à l'affût près d'un mâle qui appelle et interceptent la femelle en réclamant la position de l'appelant après son départ. La femelle ne visite le site de reproduction que pour pondre ses œufs. Au cours des dernières semaines de la saison de reproduction, des appels occasionnels peuvent encore être entendus alors que les mâles se retirent lentement du rivage et disparaissent dans le feuillage. De rares appels peuvent encore être entendus dans les arbres à la fin de l'été ou à l'automne, mais ils ne sont pas liés à l'accouplement et se produisent plus souvent pendant les averses de pluie. Les mâles appelants sont souvent attaqués par des prédateurs, ce qui se traduit par une population majoritairement féminine. (Duellman et Trueb, 1986 Harding, 1997 Stebbins et Cohen, 1995)

            • Principales caractéristiques de reproduction
            • itéropare
            • élevage saisonnier
            • gonochorique/gonochoristique/dioïque (sexes séparés)
            • sexuel
            • fertilisation
              • externe
              • Intervalle de reproduction Les rainettes se reproduisent une fois par an.
              • Période de reproduction Fin avril à mai ou jusqu'à ce que la température dépasse 15°C
              • Nombre de descendants de 1 000 à 2 000
              • Temps de parcours jusqu'à l'éclosion 3 à 7 jours
              • Âge moyen à la maturité sexuelle ou reproductive (femelle) 2 ans
              • Âge moyen à la maturité sexuelle ou reproductive (femelle)
                Sexe : femelle 912 jours Un âge
              • Plage d'âge à la maturité sexuelle ou reproductive (mâle) 1 à 2 ans

              Les rainettes grises femelles investissent dans leur progéniture en fournissant du jaune aux œufs et en choisissant des étangs relativement exempts de prédateurs (elles essaient surtout d'éviter les poissons). Les mâles n'investissent pas dans la progéniture, et l'investissement des femelles se termine lorsqu'elle pond ses œufs. (Harding, 1997 Skelly, 1992)

              • Investissement parental
              • pré-fertilisation
                • approvisionnement
                • protéger
                  • femelle

                  Durée de vie/longévité

                  Une rainette grise en captivité a vécu plus de sept ans en captivité. Malheureusement, il n'a pas été distingué comme H. chrysoscelis ou H. versicolor . La durée de vie potentielle en captivité et dans la nature est inconnue. Il est probable que peu de rainettes grises meurent de vieillesse, les prédateurs, les maladies et les extrêmes climatiques sont des causes plus probables de décès. (Harding, 1997)

                  • Durée de vie de la gamme
                    Statut : captivité 7 (élevé) ans
                  • Durée de vie moyenne
                    Statut : captivité 7 ans Un âge

                  Comportement

                  Les rainettes grises de l'Est mâles sont territoriales pendant la saison de reproduction. Le reste de l'année, mâles et femelles tolèrent la présence de congénères de taille similaire. Cependant, ce sont des cannibales opportunistes et peuvent manger d'autres rainettes grises si elles sont assez petites pour attraper et avaler. (Duellman et Trueb, 1986)

                  En tant que membre du genre Hyla, les rainettes grises de l'Est possèdent des coussinets d'orteils avancés pour adhérer plus fortement aux surfaces verticales de verre, de métal et principalement d'écorce d'arbre. Un angle très faible entre les coussinets des orteils et le substrat avec une combinaison de glandes muqueuses et d'humidité de surface crée une tension de surface pour soutenir la masse corporelle. Les pointes des orteils peuvent être flexibles et adhérer plus fermement en raison du petit os ou du cartilage entre deux os terminaux des orteils qui soutiennent le coussinet des orteils. Ces capacités d'adhérence spécialisées n'existeraient pas si un détergent était appliqué sur le tampon, cependant, l'adhérence reviendrait avec l'élimination du détergent. La capacité d'escalade est une caractéristique adaptative importante de cette espèce et elle est essentielle à sa survie. (Stebbins et Cohen, 1995)

                  Lorsque les rainettes grises hibernent, elles semblent rigides et ont une tolérance élevée au gel en raison du glycérol dans leur sang. Pendant l'hibernation, 80% du corps se fige et l'œil devient opaque car la respiration et le rythme cardiaque sont temporairement suspendus. Leur haute tolérance aux températures glaciales a permis aux rainettes grises d'étendre leur territoire vers le nord et vers des altitudes plus élevées. (Duellman et Trueb, 1986 Duellman et Trueb, 1986)

                  • Comportements clés
                  • arboricole
                  • scansorial
                  • saltatoire
                  • nocturne
                  • crépusculaire
                  • mobile
                  • sédentaire
                  • hibernation
                  • solitaire
                  • territorial

                  Gamme d'accueil

                  Le domaine vital de la rainette grise de l'Est varie considérablement en fonction de la convenance de l'habitat et de l'approvisionnement alimentaire disponible. En raison de leur petite taille, plusieurs grenouilles peuvent habiter un arbre s'il y a suffisamment de nourriture. (Harding, 1997)

                  Communication et perception

                  Le cri publicitaire du mâle est le trait principal qui permet de distinguer la rainette grise de l'Est (H. versicolor) de la rainette grise de Cope (H. chrysoscelis). En général, le son est composé d'un trille musical résonnant. La rainette grise de l'Est a un trille plus lent que celui de Cope, qui est plus rapide et plus aigu. Une augmentation de la température de l'air augmente le taux de trille et des enregistrements sur bande peuvent être nécessaires pour une identification positive, surtout si une seule espèce est présente. (Collins et Conant, 1998)

                  En comparaison avec d'autres espèces de grenouilles de l'aire de répartition, les cris des rainettes grises sont plus courts, seulement 0,5 à 3 secondes, mais similaires au cri du crapaud d'Amérique (Anaxyrus americanus). (Harding, 1997)

                  À l'état larvaire, Hyla versicolor utilise la chimioréception comme principale méthode de communication et de défense contre les prédateurs. Les poissons prédateurs et les larves de salamandre sont détectés par chimioréception. Les têtards blessés libèrent également une « substance d'alarme » pour avertir leurs congénères. (Duellman et Trueb, 1986)

                  Les rainettes grises adultes sont très sensibles aux vibrations du sol et possèdent une excellente ouïe. Pourtant, pendant l'hibernation, ils ne répondent pas à la plupart des stimuli externes. (Duellman et Trueb, 1986)

                  • Canaux de communication
                  • visuel
                  • acoustique
                  • chimique
                  • Autres modes de communication
                  • chœurs
                  • Canaux de perception
                  • visuel
                  • tactile
                  • acoustique
                  • vibrations
                  • chimique

                  Habitudes alimentaires

                  En tant que têtards, les rainettes grises de l'Est commencent leur vie en broutant des algues et des détritus dans leur étang. (Harding, 1997)

                  Après la métamorphose, H. versicolor s'attaque à la plupart des types d'insectes et à leurs larves. Les acariens, les araignées, les poux des plantes, les moissonneurs et les escargots sont également consommés. Les rainettes grises chassent principalement les insectes dans le sous-étage des zones boisées dans les petits arbres et arbustes, où elles peuvent compter sur leur camouflage avec moins de risque de prédation. Cependant, comme la plupart des grenouilles, H. versicolor est opportuniste et peut également manger des grenouilles plus petites, y compris d'autres rainettes. (Collins et Conant, 1998)

                  • Régime primaire
                  • carnivore
                    • insectivore
                    • algivore
                    • Aliments pour animaux
                    • amphibiens
                    • insectes
                    • arthropodes terrestres non insectes
                    • mollusques
                    • vers terrestres
                    • Aliments végétaux
                    • algues
                    • D'autres repas
                    • détritus

                    Prédation

                    De nombreuses espèces d'oiseaux, de serpents, d'autres grenouilles et de petits mammifères mangent des rainettes grises. Ces grenouilles sont arboricoles pour éviter les prédateurs et exploiter de nouvelles ressources alimentaires. Ils évitent également l'attention des prédateurs en criant après le crépuscule et en étant plus actifs le soir et la nuit. Ils utilisent une coloration cryptique et quittent rarement les arbres jusqu'à la saison de reproduction. Leur peau est capable de prendre la plupart des couleurs naturelles avec lesquelles elle entre en contact.

                    De plus grandes grenouilles, telles que la grenouille taureau (Lithobates catesbeianus) et la grenouille verte (Lithobates clamitans clamitans, ont été observées en train de consommer des rainettes grises en traquant des mâles. Dans l'eau, des punaises d'eau géantes (Belostomatidae) attaquent également la rainette grise de Cope. (Collins et Conant) , 1998 Harding, 1997)

                    À l'état larvaire, les rainettes grises sont sujettes à la prédation par les poissons et les plus grosses larves d'amphibiens, comme la salamandre tigrée ( Ambystomma tigrinum ). Lorsque les prédateurs aquatiques sont abondants, les têtards de rainette grise réduisent leur activité et leur alimentation. Ils grandissent plus lentement et se métamorphosent à une taille plus petite. (Skelly, 1992)

                    • Adaptations anti-prédateurs
                    • cryptique
                    • Prédateurs connus
                      • Grenouille ouaouaron (Lithobates catesbeianus)
                      • Grenouille verte (Lithobates clamitans clamitans)
                      • Punaises d'eau géantes (Belostomatidae)
                      • Salamandres tigrées larvaires (Ambystoma tigrinum)
                      • musaraignes (Soricidae)
                      • oiseaux (Aves)
                      • petits mammifères
                      • serpents ( Serpentes )

                      Rôles de l'écosystème

                      Les rainettes grises de l'Est peuvent jouer un rôle essentiel dans le réseau trophique de leurs écosystèmes. En tant que têtards, ils peuvent brouter suffisamment d'algues pour modifier la communauté d'espèces d'algues dans leurs étangs. Plus tard, les populations locales de parasites de moustiques, de moucherons et de mouches sont réduites sur le territoire d'une seule rainette grise. À leur tour, les rainettes grises de Cope sont la proie de grenouilles plus grosses, d'oiseaux carnivores et de petits mammifères. H. versicolor est un lien important pour soutenir la survie d'autres animaux dans l'écosystème. (Harding, 1997)

                      Comme à peu près tous les animaux, cette espèce est l'hôte d'espèces parasites. Entre autres, Polytoma nearcticum est un ver plat qui vit dans les branchies des têtards et la vessie des adultes. Les nématodes du genre Strongyloides se trouvent dans le système digestif de ces grenouilles.

                      Importance économique pour les humains : positive

                      Les gens bénéficient de la quantité substantielle d'insectes nuisibles qui sont mangés par H. versicolor. Le chœur d'élevage printanier propose également des animations en soirée pour réaffirmer notre lien avec la nature. Nous utilisons également la présence de rainettes grises de l'Est comme outil scientifique pour indiquer la biodiversité globale et le niveau de contaminants dans une région. Dans l'ensemble, la rainette grise de l'Est joue un rôle important dans l'équilibre écologique des terres agricoles boisées et des zones résidentielles et contribue à notre propre bien-être. (Harding, 1997)

                      Importance économique pour les humains : Négatif

                      Il n'y a pas d'effets indésirables connus de Hyla versicolor sur l'homme. (Harding, 1997)

                      État de conservation

                      Hyla versicolor n'est actuellement pas classé comme espèce en voie de disparition ou préoccupante. Cependant, la destruction de l'habitat et les polluants humains contribuent au déclin global des amphibiens, y compris les espèces de grenouilles et de crapauds. Le soutien public des zones d'habitat dans les parcs d'État, les réserves naturelles et les propriétés privées continue de promouvoir la survie des espèces d'amphibiens. La recherche scientifique en cours améliore également notre compréhension de cette espèce dynamique. (Harding, 1997)

                      • Liste rouge de l'UICN Préoccupation mineure
                        Plus d'information
                      • Liste rouge de l'UICN Préoccupation mineure
                        Plus d'information
                      • Liste fédérale des États-Unis Pas de statut spécial
                      • CITES Pas de statut particulier
                      • Liste de l'État du Michigan Pas de statut spécial

                      Autres commentaires

                      La rainette grise de Cope (H. chrysoscelis) et la rainette grise de l'Est (H. versicolor) sont un exemple unique de spéciation en action. Les deux espèces ont des gènes très similaires et semblent identiques, cependant, la rainette grise de l'Est possède un deuxième ensemble de chromosomes, deux fois plus de chromosomes que la rainette grise de Cope. Cope (H. chrysoscelis) est appelé diploïde, et l'est (H. versicolor) est appelé tétraploïde. Les seuls moyens fiables de distinguer les espèces sont les cris des mâles ou l'examen microscopique de leurs chromosomes. (Collins et Conant, 1998)

                      On pense que H. versicolor a évolué à partir de H. chrysoscelis lorsqu'un ensemble chromosomique supplémentaire a été transmis à plusieurs masses d'œufs survivantes au début de l'époque du Pléistocène, communément appelée « ère glaciaire ». A cette époque, les populations de H. chrysoscelis étaient isolées par des zones intermédiaires de températures extrêmement basses. Au moment où le climat s'est réchauffé et les glaciers se sont retirés, les deux populations avaient évolué dans des directions différentes, et bien qu'elles se produisent maintenant ensemble, elles ne se croisent plus et sont des espèces différentes. (Gerhardt, et al., 1994 Harding, 1997)

                      La couleuvre fauve de l'Ouest (Pantherophis vulpinus) et la couleuvre fauve de l'Est (Pantherophis gloydi) du bassin des Grands Lacs en Amérique du Nord sont un autre exemple de ce modèle de spéciation. Les habitats et les proies varient considérablement entre ces deux espèces, mais à l'exception d'une variation minime de leurs modèles d'échelle, ils semblent presque identiques. (Harding, 1997)

                      Contributeurs

                      George Hammond (éditeur), Animal Diversity Web.

                      Lee A. Mueller (auteur), Michigan State University, James Harding (éditeur, instructeur), Michigan State University.

                      Glossaire

                      vivant dans la province biogéographique néarctique, la partie nord du Nouveau Monde. Cela comprend le Groenland, les îles de l'Arctique canadien et toute l'Amérique du Nord aussi loin au sud que les hautes terres du centre du Mexique.

                      utilise le son pour communiquer

                      vivant dans des paysages dominés par l'agriculture humaine.

                      Se référant à un animal qui vit dans les arbres grimpant aux arbres.

                      ayant une symétrie corporelle telle que l'animal puisse être divisé dans un plan en deux moitiés d'image miroir. Les animaux à symétrie bilatérale ont des faces dorsales et ventrales, ainsi que des extrémités antérieure et postérieure. Synapomorphie des Bilateria.

                      un animal qui mange principalement de la viande

                      utilise des odeurs ou d'autres produits chimiques pour communiquer

                      afficher conjointement, généralement avec des sons, en même temps que deux ou plusieurs autres individus de la même espèce ou d'espèces différentes

                      ayant des marques, une coloration, des formes ou d'autres caractéristiques qui font qu'un animal se camoufle dans son environnement naturel étant difficiles à voir ou à détecter.

                      particules de matière organique provenant d'organismes morts et en décomposition. Les détritus sont le résultat de l'activité des décomposeurs (organismes qui décomposent la matière organique).

                      animaux qui doivent utiliser la chaleur acquise de l'environnement et des adaptations comportementales pour réguler la température corporelle

                      la fécondation a lieu en dehors du corps de la femelle

                      union de l'ovule et du spermatozoïde

                      les biomes forestiers sont dominés par les arbres, sinon les biomes forestiers peuvent varier considérablement en termes de précipitations et de saisonnalité.

                      vit principalement dans l'eau qui n'est pas salée.

                      Animal qui se nourrit principalement de plantes ou de parties de plantes.

                      ayant une température corporelle qui fluctue avec celle de l'environnement immédiat n'ayant aucun mécanisme ou un mécanisme peu développé pour réguler la température interne du corps.

                      l'état dans lequel certains animaux entrent pendant l'hiver dans lequel les processus physiologiques normaux sont considérablement réduits, abaissant ainsi les besoins énergétiques de l'animal. L'acte ou la condition de passer l'hiver dans un état de torpeur ou de repos, impliquant généralement l'abandon de l'homiothermie chez les mammifères.

                      Animal qui se nourrit principalement d'insectes ou d'araignées.

                      la progéniture est produite dans plus d'un groupe (portées, couvées, etc.) et sur plusieurs saisons (ou d'autres périodes propices à la reproduction). Les animaux itéropares doivent, par définition, survivre sur plusieurs saisons (ou des changements de conditions périodiques).

                      Un grand changement dans la forme ou la structure d'un animal qui se produit au fur et à mesure que l'animal grandit. Chez les insectes, la « métamorphose incomplète » se produit lorsque les jeunes animaux ressemblent aux adultes et passent progressivement à la forme adulte, et la « métamorphose complète » se produit lorsqu'il y a un changement profond entre les formes larvaire et adulte. Les papillons ont une métamorphose complète, les sauterelles ont une métamorphose incomplète.

                      avoir la capacité de se déplacer d'un endroit à un autre.

                      la zone dans laquelle l'animal se trouve naturellement, la région dans laquelle il est endémique.

                      la reproduction dans laquelle les œufs sont libérés par le développement femelle de la progéniture se produit en dehors du corps de la mère.

                      avoir plus d'une femelle comme partenaire à la fois

                      Fait référence à quelque chose de vivant ou situé à côté d'un plan d'eau (généralement, mais pas toujours, une rivière ou un ruisseau).

                      spécialisé pour sauter ou bondir des sauts ou des sauts de locomotion.

                      la reproduction est limitée à une saison particulière

                      reproduction qui comprend la combinaison de la contribution génétique de deux individus, un mâle et une femelle

                      vivant dans des zones résidentielles à la périphérie des grandes villes ou des villes.

                      une zone humide qui peut être recouverte d'eau de façon permanente ou intermittente, souvent dominée par la végétation ligneuse.

                      utilise le toucher pour communiquer

                      cette région de la Terre entre 23,5 degrés nord et 60 degrés nord (entre le tropique du Cancer et le cercle polaire arctique) et entre 23,5 degrés sud et 60 degrés sud (entre le tropique du Capricorne et le cercle antarctique).

                      défend une zone à l'intérieur du domaine vital, occupée par un seul animal ou un groupe d'animaux de la même espèce et détenue par une défense, une exposition ou une publicité manifestes

                      mouvements d'une surface dure produits par les animaux comme signaux pour les autres

                      utilise la vue pour communiquer

                      Les références

                      Collins, J., R. Conant. 1998. A Field Guide to Reptiles and Amphibians of East Central North America. 3e édition augmentée. New York : Houghton Mifflin Co.

                      Duellman, W., L. Trueb. 1986. Biologie des amphibiens. New York : McGraw-Hill Book Company.

                      Gerhardt, H., M. Ptacek, R. Sage. 1994. Spéciation par polypoïdie chez les rainettes : origines multiples du tétraploïde, Hyla versicolor. Évolution, 48 : 898-908.

                      Harding, . 1997. Amphibiens et reptiles de la région des Grands Lacs. Ann Arbor, Michigan : Presse de l'Université du Michigan.

                      Hausfater, G., C. Gerhardt, G. Klump. 1990. Parasites et choix du partenaire chez les rainettes grises, Hyla versicolor. Zoologie américaine, 30 : 299-331.

                      Skelly, D. 1992. Preuve de terrain pour un coût de la réponse antiprédatrice comportementale chez un amphibien larvaire. Ecologie , 73/2 : 704-708.

                      Stebbins, R., N. Cohen. 1995. Une histoire naturelle des amphibiens. Princeton, New Jersey : Princeton University Press.

                      Wallace, H., B. Badaway, B. Wallace. 1999. Détermination du sexe des amphibiens et inversion du sexe. Sciences de la vie cellulaire et moléculaire, 55/6-7 : 901-909.


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