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Comment un allèle neutre change-t-il par rapport à un allèle voisin sous sélection ?


Supposons que je regarde un gène sélectionné contre (A) qui diminue à un rythme ($Delta$P). S'il y a un allèle proche qui est neutre (B) ai-je raison de supposer que B diminuera avec A à un taux de $Delta$P*cM ?

Ainsi, par exemple, si A et B sont distants de 0,5 cm et que A diminue de 0,8 à 0,4, B diminuera-t-il de 0,8 à 0,6 parce qu'il n'y a qu'un taux de croisement de 50 % entre les deux ?


Théorie neutre de l'évolution moléculaire

Les théorie neutre de l'évolution moléculaire soutient que la plupart des changements évolutifs se produisent au niveau moléculaire, et la plupart des variations au sein et entre les espèces, sont dues à la dérive génétique aléatoire des allèles mutants qui sont sélectivement neutres. La théorie ne s'applique qu'à l'évolution au niveau moléculaire et est compatible avec l'évolution phénotypique façonnée par la sélection naturelle comme le postule Charles Darwin. La théorie neutre permet la possibilité que la plupart des mutations soient délétères, mais soutient que parce qu'elles sont rapidement éliminées par la sélection naturelle, elles ne contribuent pas de manière significative à la variation au sein et entre les espèces au niveau moléculaire. Une mutation neutre est une mutation qui n'affecte pas la capacité d'un organisme à survivre et à se reproduire. La théorie neutre suppose que la plupart des mutations qui ne sont pas délétères sont neutres plutôt que bénéfiques. Parce que seule une fraction des gamètes est échantillonnée dans chaque génération d'une espèce, la théorie neutre suggère qu'un allèle mutant peut apparaître au sein d'une population et atteindre la fixation par hasard, plutôt que par avantage sélectif. [1]

La théorie a été introduite par le biologiste japonais Motoo Kimura en 1968, et indépendamment par deux biologistes américains Jack Lester King et Thomas Hughes Jukes en 1969, et décrite en détail par Kimura dans sa monographie de 1983. La théorie neutre de l'évolution moléculaire. La proposition de la théorie neutre a été suivie par une vaste controverse « neutraliste-sélectionniste » sur l'interprétation des modèles de divergence moléculaire et de polymorphisme des gènes, culminant dans les années 1970 et 1980.


Dans sa formulation initiale par Motoo Kimura, la théorie neutre concernait uniquement le niveau de variabilité maintenu par la dérive génétique aléatoire de mutations sélectivement neutres, et le taux d'évolution moléculaire causé par la fixation de telles mutations. La théorie originale considérait les événements à un seul locus génétique isolément du reste du génome. Cependant, il n'a pas fallu longtemps aux théoriciens pour se demander si la sélection à un ou plusieurs loci pouvait influencer la variabilité neutre sur les sites liés. Une fois que la variabilité des séquences d'ADN a pu être étudiée, et en particulier lorsque le reséquençage de génomes entiers est devenu possible, il est devenu clair que les modèles de variabilité neutre dans les génomes sont affectés par la sélection sur des sites liés, et que ces modèles pourraient faire progresser notre compréhension de la sélection naturelle, et peuvent être utilisé pour détecter l'action de la sélection dans les régions génomiques, y compris une sélection beaucoup plus faible que ce qui pourrait être détecté par des mesures directes des fitness relatifs de différents génotypes. Nous décrivons les différents types de processus qui ont été étudiés, dans l'ordre approximatif de leur développement historique.

Le premier processus à étudier dans lequel la sélection sur des sites dans les génomes affecte des variants neutres a été surdominance associative (AOD), analysée pour la première fois dans un article la même année que la formulation de Kimura de la théorie neutre (Sved 1968), et développée plus tard par Ohta et Kimura (1970). Dans une population d'accouplement aléatoire, la dérive génétique provoque un déséquilibre de liaison (LD) entre un locus neutre et un ou plusieurs loci sous sélection, même dans les populations d'accouplement aléatoire. Ces premières études ont montré que, si les loci sélectionnés présentent un avantage hétérozygote ou se séparent pour des allèles délétères partiellement récessifs qui sont maintenus par la pression de mutation, les homozygotes du locus neutre semblent également avoir des fitness plus faibles. Les effets sur les « aptitudes apparentes » peuvent être importants si les loci neutres et sélectionnés sont étroitement liés. Dans une population partiellement consanguine, telle qu'une population végétale qui se reproduit par un mélange d'autofécondation et d'allogamie, une autre forme d'AOD apparaît, car la consanguinité produit des corrélations interindividuelles dans l'homozygotie entre les loci. Ce déséquilibre d'identité (ID) se produit même entre des loci non liés. Les effets peuvent être suffisamment forts pour être détectés empiriquement, et ont effectivement été observés chez les plantes et les mollusques, et même chez les mammifères, à l'ère pré-séquençage de l'ADN, en utilisant des génotypes de marqueurs allozymes et microsatellites ( Strauss 1986 Leberg et al. 1990 Bierne et al. 2000).

Pendant près de 50 ans, on a pensé que l'avantage apparent des hétérozygotes généré par l'AOD retarderait la perte de variabilité au site neutre, par rapport au taux prédit par la théorie neutre standard. Cependant, l'AOD induite par l'ID ne modifie pas les fréquences alléliques aux loci neutres ( Charlesworth 1991), et la même chose a été récemment montrée pour l'AOD induite par la LD ( Zhao et Charlesworth 2016), en effet, cela est implicite dans les équations des articles originaux. À première vue, cela suggère que l'AOD ne devrait pas retarder la perte de variabilité neutre. Cependant, une nouvelle analyse de l'AOD induite par la LD a montré que cela est incorrect ( Zhao et Charlesworth 2016). L'avantage hétérozygote retarde la perte de variabilité dans des conditions assez légères avec des mutations délétères partiellement récessives, un retard peut se produire si le produit du coefficient de sélection s contre les homozygotes et la taille effective de la population, Ne, est de l'ordre de 0,5 ou moins. Il existe également des situations où la perte de variabilité est en fait accélérée (voir la discussion sur la sélection de fond [BGS]). De manière inattendue, donc, les travaux théoriques pionniers sur l'AOD ont pris un nouveau souffle.

Le deuxième type d'effet de la sélection sur la variabilité au niveau des sites neutres liés, l'auto-stop par des mutations positivement sélectionnées (balayages sélectifs), a suscité un plus grand intérêt que l'AOD. La théorie de base a été développée par John Maynard Smith et John Haigh (1974), stimulée par l'observation de Lewontin (1974) selon laquelle les niveaux de variabilité des locus allozymes des populations ne sont que faiblement liés à leur taille. Ils ont proposé que la propagation d'un allèle sélectivement favorable réduirait la variabilité sur un site neutre lié, si la mutation vers l'allèle favorisé avait pour origine un seul haplotype. Dans le cas extrême d'absence de recombinaison, la propagation à la fixation d'une telle mutation va « balayer » à la fixation tous les variants présents sur l'haplotype en question. Avec la recombinaison, ils ont montré que la réduction de la variabilité à un site neutre diminue rapidement avec r/sune, où r est la fréquence de recombinaison avec le locus sélectionné, et sune est le coefficient de sélection de l'allèle avantageux. Ils ont suggéré que la variabilité globale d'une espèce dépendrait davantage de la fréquence des balayages sélectifs que du taux de dérive génétique déterminé par la taille effective de sa population, résolvant le paradoxe de Lewontin. Cette proposition a ensuite été élaborée par Gillespie (2001) dans sa théorie du « brouillon génétique », mais l'idée de base reste la même.

Malgré des preuves empiriques de l'auto-stop de variantes de sites de restriction associées à la propagation de la mutation de l'hémoglobine S humaine ( Kan et Dozy 1978), relativement peu d'attention a été accordée aux balayages sélectifs jusqu'à ce que Drosophile les généticiens des populations, dirigés par Chuck Langley, ont remarqué que les niveaux de variabilité des séquences (principalement détectés à l'aide de variantes de sites de restriction) avaient tendance à être inhabituellement faibles dans les régions du génome qui se recombinent rarement, notamment les régions des télomères et des centromères ( Aguadé et al. 1989). Cela a stimulé le développement de modèles plus élaborés de balayages sélectifs ( Kaplan et al. 1989), en particulier après que Begun et Aquadro (1992) aient démontré une corrélation significative entre le taux de recombinaison locale dans Drosophilemelanogaster et le niveau de variabilité des sites de restriction dans les gènes. Leur conclusion selon laquelle aucune corrélation de ce type n'est observée entre le taux de recombinaison et la divergence entre D. melanogaster et son proche parent Drosophilesimulant ont exclu les facteurs de confusion potentiels, tels qu'une influence directe de la recombinaison sur le taux de mutation, indiquant fortement que la variabilité sur les sites neutres ou presque neutres est influencée par la sélection sur les sites liés. Des modèles similaires ont maintenant été détectés dans de nombreux autres taxons, y compris les humains, et dans d'autres Drosophile études de population (Cutter et Payseur 2013).

La littérature sur la théorie des balayages sélectifs, et son application aux outils statistiques pour détecter les balayages à partir de modèles de variabilité sur des sites supposément neutres, s'est maintenant développée à un grand volume, et nous ne pouvons pas lui rendre justice dans ce bref aperçu. Notons simplement le développement de la théorie des balayages sélectifs récurrents par Wiehe et Stephan (1993), et l'amélioration de la théorie concernant les effets d'un seul balayage (Barton 1998).

Plusieurs méthodes pour détecter les balayages sélectifs à partir de leurs effets sur les modèles de variabilité, y compris leurs effets sur le départ de la distribution de fréquence des sites de ségrégation et sur la LD, ont été développées et appliquées avec succès ( Nielsen et al. 2005). De plus, un grand intérêt a été suscité par la possibilité qu'il puisse y avoir des « balayages doux » qui impliquent des mutations favorables présentes initialement sous forme de plus d'une copie, plutôt que de nouvelles mutations uniques ( Hermisson et Pennings 2005). De même, il est possible de détecter l'introgression d'un allèle sélectivement favorable d'une autre espèce ou population en utilisant des modèles de variabilité à des loci liés ( Bradburd et al. 2016).

Les balayages sélectifs ne sont pas le seul mode possible de faire de l'auto-stop. Il se produit également lorsque des mutations délétères sont éliminées d'une population, emportant avec elles des variantes liées. Ce processus est communément appelé BGS. Il a été décrit verbalement par R.A. Fisher à propos du sort d'une mutation bénéfique survenant sur fond de mutations délétères ( Fisher 1930). Le premier modèle de ce processus ( Birky et Walsh 1988) n'a pas considéré l'effet des mutations délétères sur la variabilité neutre au niveau des sites liés. Un traitement formel de cet aspect du BGS ( Charlesworth et al. 1993) a été rapidement suivi par des travaux théoriques plus sophistiqués ( Hudson et Kaplan 1995 Nordborg et al. 1996). BGS fournit une explication possible supplémentaire pour la faible variabilité neutre dans les régions du génome avec de faibles taux de recombinaison locale mentionnés ci-dessus. Avec Nes ≫ 1, de sorte que les allèles délétères soient maintenus proches de leurs fréquences d'équilibre dans le cadre d'un équilibre mutation-sélection, la variabilité neutre aux sites liés est réduite en dessous de la valeur en l'absence de sélection. Cependant, comme mentionné ci-dessus, des mutations partiellement récessives dans un organisme diploïde avec un Nes valeur peut retarder la perte de variabilité neutre. La même équation de base pour l'effet du changement de fréquence allélique sur un site soumis à une sélection directionnelle sur la fréquence allélique sur un site neutre lié sous-tend les trois processus discutés jusqu'à présent (Zhao et Charlesworth 2016). Ils peuvent tous être considérés comme des versions différentes de l'auto-stop.

Lorsque les sites sujets à des mutations délétères sont étroitement liés, l'efficacité de la sélection sur chaque site est réduite ( McVean et Charlesworth 2000), par interférence Hill-Robertson ( Hill et Robertson 1966). Cet effet réduit les effets du BGS sur la variabilité neutre dans la région, expliquant pourquoi la variabilité observée dans les parties non recombinées du génome est plus élevée que ce qui est prédit par le modèle BGS standard ( Kaiser et Charlesworth 2009). Dans ce limite de sélection d'interférence, les prédictions des effets de la sélection sur la variabilité liée nécessitent des modèles plus complexes ( Good et al. 2014).

Si les variantes sont maintenues à long terme sélection d'équilibrage au sein d'une même population, la variabilité d'équilibre aux sites liés peut être plus élevée que prévu en l'absence de sélection ( Hudson 1990). Cette situation est similaire à une population subdivisée : les allèles alternatifs sur le site sélectionné correspondent à des sous-populations différentes, et la recombinaison entre les sites neutres et sélectionnés agit comme une migration. Avec suffisamment de temps, les sites étroitement liés à une cible de sélection accumuleront des différences de séquence associées aux allèles alternatifs sur le site sélectionné, la population dans son ensemble présentera un pic de variabilité sur les sites neutres autour de la cible de sélection, qui décline avec la distance de recombinaison du site sélectionné. Dans la région, les variants neutres auront des fréquences plus élevées que prévu en l'absence du site sélectionné, ce qui peut permettre de détecter une telle sélection d'équilibrage (par exemple, DeGiorgio et al. 2014).

Un modèle similaire de variabilité accrue peut être produit par des allèles maintenus pendant longtemps par des différences de pressions sélectives locales, car l'élimination sélective du «mauvais» type d'allèle réduit le taux de migration effectif des variants neutres étroitement liés à la cible de sélection. ( Petry 1983 Charlesworth et al. 1997). Dans ce cas, cependant, la taille de la région affectée est liée au rapport du taux de recombinaison au coefficient de sélection par rapport à l'allèle localement non adaptatif, et sera souvent beaucoup plus grande que prévu avec une sélection équilibrée. Les analyses du génome peuvent potentiellement détecter des signatures de subdivision de population améliorée à des marqueurs neutres, mais il est difficile de faire la distinction entre la variabilité réduite au sein des populations locales causée par les balayages sélectifs locaux des différences entre les populations dans la direction de la sélection ( Cruickshank et Hahn 2014).


CONCLUSION

La théorie évolutionniste prédit que les allèles sélectionnés de manière antagoniste peuvent souvent atteindre des fréquences de population intermédiaires (Charlesworth et Hughes 1999 Connallon et Clark 2012), et sont donc susceptibles de contribuer fortement à la variation génétique additive observée dans les traits liés à la valeur adaptative (Houle 1992 Pomiankowski et Moller 1995 Charlesworth et Hugues 1999). Cette conclusion théorique est renforcée par des preuves directes récentes d'une variation sexuellement antagoniste au sein d'une variété de populations végétales et animales (par exemple., Chippindale et al. 2001 Fedorka et Mousseau 2004 Foerster et al. 2007 Brommer et al. 2007 Cox et Calsbeek 2010 Innocenti et Morrow 2010 Mokkonen et al. 2011 Delph et al. 2011 Lewis et al. 2011). La sélection d'équilibrage non antagoniste, y compris la surdominance et la sélection dépendante de la fréquence négative, peut également maintenir les allèles à des fréquences de population intermédiaires (par exemple., Wright 1969), pourtant on ne s'attend pas à ce que ces mécanismes évolutifs maintiennent une variation génétique additive pour la valeur adaptative ou ses composants (Charlesworth et Hughes 1999 Tableau S1).

Les résultats présentés ici démontrent que les mécanismes antagonistes et non antagonistes de la sélection d'équilibrage auront un impact différent sur les signatures génomiques de la population de la sélection d'équilibrage récente, avec plus faible signatures sous antagonisme. Les processus non antagonistes induisent des balayages sélectifs partiels qui se déroulent plus rapidement et génèrent des effets d'auto-stop plus forts que les balayages partiels de la sélection antagoniste. Les analyses du génome pour les haplotypes étendus à fréquence intermédiaire – une caractéristique de la sélection d'équilibrage à court terme (Charlesworth 2006 Andrés et al. 2009) – peuvent donc être bien équipés pour identifier les loci candidats évoluant par sélection surdominante (pour discussion et une liste d'exemples empiriques, voir Charlesworth 2006). De tels balayages sont comparativement moins susceptibles d'identifier des régions candidates sous une sélection d'équilibrage antagoniste. Une théorie récente suggère de même que la preuve d'une sélection d'équilibrage à long terme (qui nécessite que les allèles soient anciens, c'est à dire., maintenu de manière stable beaucoup plus longtemps que 2Ne générations Charlesworth et Charlesworth 2010) devraient également être faibles dans des scénarios de sélection antagoniste (voir Connallon et Clark 2012 Mullon et al. 2012).


Théorie neutre et au-delà

Histoire

L'héritage intellectuel de l'écologie neutre a deux volets distincts : la théorie de la biogéographie insulaire de MacArthur et Wilson ( MacArthur et Wilson, 1967 ) et la théorie neutre de l'évolution moléculaire ( Kimura, 1968 ). Conceptuellement, les aspects de dispersion/immigration de l'écologie neutre proviennent de la première, tandis que les aspects de spéciation et de dérive proviennent de la seconde.

La biogéographie insulaire est un cadre conceptuel fondateur en écologie théorique, qui vise à expliquer la variation de la richesse en espèces sur les îles. La biogéographie insulaire prédit que la richesse en espèces à l'état d'équilibre résulte d'un équilibre entre l'extinction stochastique des espèces sur l'île et l'immigration de nouvelles espèces à partir d'un réservoir continental de biodiversité. La théorie aboutit à une explication de la richesse en espèces relativement faible observée sur des îles d'une taille donnée par rapport à des portions de taille égale d'un habitat contigu, et a inspiré le développement d'une théorie plus rigoureuse en biologie de la conservation et du cadre de la théorie des métapopulations. Cela représente également un changement par rapport aux approches basées sur des niches pour comprendre l'assemblage communautaire. Les similitudes évidentes entre la biogéographie insulaire et la théorie neutre sont que les espèces sont traitées de manière neutre et que la dispersion aléatoire est la force motrice dominante dans la détermination de la richesse des espèces locales. Cependant, la dynamique des individus n'est pas explicitement prise en compte dans le cadre de la biogéographie insulaire, ce qui rend difficile d'aller au-delà de la richesse spécifique pour faire des prédictions sur les modèles qui dépendent de l'abondance des espèces.

La théorie neutre de l'évolution moléculaire est le deuxième volet de l'héritage intellectuel de la théorie écologique neutre. C'est aussi l'origine d'une grande partie de son cadre mathématique, avec des espèces échangées contre des allèles, des événements de spéciation échangés contre des mutations et une dérive stochastique des abondances analogue à la dérive génétique. La théorie neutre de l'évolution moléculaire postule qu'une majorité des changements évolutifs sont dus à la dérive stochastique de mutations sélectivement neutres.

La genèse de l'écologie neutre est venue avec les premières tentatives de synthétiser ces deux branches disparates de la théorie biologique ( Caswell, 1976 Hubbell, 1979 Bell, 2001 ). Plus de deux décennies plus tard, l'écologie neutre a pris de l'importance avec la publication de « The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography » ( Hubbell, 2001 ), qui présentait des analyses mathématiques et numériques de modèles écologiques neutres spatialement implicites et spatialement explicites et faisait des prédictions quantitatives pour SADs, SARs et autres modèles biogéographiques. L'accent principal était mis sur un modèle spécifique qui unifie les échelles de la communauté locale et de la métacommunauté : la diversité dans la métacommunauté est maintenue par un équilibre d'extinction et de spéciation, tandis que la diversité dans la communauté locale (semi-isolée) est maintenue par un équilibre d'extinction locale et l'immigration de la métacommunauté (voir Modèles neutres).

L'histoire récente de la théorie neutre a connu des développements sur plusieurs fronts. Le modèle original de Hubbell a été largement testé et les techniques de maximum de vraisemblance ont ajouté une épine dorsale rigoureuse à l'estimation des paramètres neutres du modèle. Parallèlement, de nouveaux outils mathématiques ont été développés pour généraliser la manière dont la dispersion et la spéciation sont mises en œuvre dans des modèles neutres. La théorie des champs hors d'équilibre a fourni un cadre pour la théorie neutre spatialement explicite dans le langage mathématique de la physique à N corps. De plus, des modes de spéciation plus biologiquement réalistes ont généralisé le modèle de spéciation de points original de Hubbell, avec, par exemple, une spéciation de fission aléatoire empruntant à la théorie de la fragmentation.


Choix multiple

Quel concept scientifique Charles Darwin et Alfred Wallace ont-ils découvert indépendamment ?

A. mutation
B. sélection naturelle
C. surcroisement
D. reproduction sexuée

Laquelle des situations suivantes conduira à la sélection naturelle ?

A. Les graines de deux plantes atterrissent l'une près de l'autre et l'une devient plus grosse que l'autre.
B. Deux types de poissons mangent le même genre de nourriture, et l'un est mieux à même de ramasser de la nourriture que l'autre.
C. Les lions mâles se disputent le droit de s'accoupler avec des femelles, avec un seul gagnant possible.
Tout ce qui précède

Quelle est la différence entre micro- et macro-évolution ?

A. La microévolution décrit l'évolution de petits organismes, tels que les insectes, tandis que la macroévolution décrit l'évolution de grands organismes, comme les humains et les éléphants.
B. La microévolution décrit l'évolution d'entités microscopiques, telles que les molécules et les protéines, tandis que la macroévolution décrit l'évolution d'organismes entiers.
C. La microévolution décrit l'évolution des populations, tandis que la macroévolution décrit l'émergence de nouvelles espèces sur de longues périodes de temps.
D. La microévolution décrit l'évolution des organismes au cours de leur vie, tandis que la macroévolution décrit l'évolution des organismes sur plusieurs générations.

La génétique des populations est l'étude de ________.

A. comment les fréquences alléliques dans une population changent au fil du temps
B. populations de cellules chez un individu
C. le taux de croissance démographique
D. comment les gènes affectent le développement embryologique


Sélection

Une question centrale en biologie évolutive est de savoir si le changement génétique survient par les actions de la dérive génétique ou de la sélection naturelle. La distinction entre ces deux processus n'est pas simple car ils ne s'excluent pas mutuellement et ils peuvent entraîner des modèles très similaires de changement de fréquence allélique temporelle. Pour rechercher des preuves de sélection, Chen et al. (1) ont utilisé les données de génotype qu'ils avaient précédemment collectées. Leur ensemble de données contenait plus de 3 000 oiseaux qui avaient été génotypés à plus de 10 000 marqueurs SNP dispersés dans tout le génome. La population de l'étude Florida Scrub-Jay est relativement petite et des changements modestes dans la fréquence des allèles peuvent donc très probablement être attribués à la dérive plutôt qu'à la sélection. Pour rechercher formellement des preuves de sélection, une approche connue sous le nom de suppression de gènes a été utilisée pour comprendre comment les fréquences alléliques devraient changer en l'absence de sélection. L'approche par suppression de gènes est une méthode de simulation informatique qui attribue aux individus fondateurs deux allèles à un locus hypothétique. En supposant une ségrégation mendélienne dans le pedigree, des génotypes sont attribués à chaque descendant (9). La répétition de cette procédure plusieurs fois permet d'effectuer une comparaison entre les changements de fréquence allélique observés et ceux attendus sous un modèle neutre de ségrégation mendélienne. Cette procédure permet d'identifier les allèles dont les changements de fréquence diffèrent de ceux attendus sous le modèle neutre, ces allèles pourraient avoir fait l'objet d'une sélection récente. Alors que les auteurs ont trouvé peu de preuves d'écarts significatifs par rapport à un modèle neutre dans la population de Florida Scrub-Jay, le cadre développé est susceptible d'être bénéfique dans d'autres systèmes d'étude, permettant l'identification des allèles sur lesquels la sélection a récemment agi. L'approche conviendrait à de nombreux autres systèmes d'études à long terme et est susceptible d'être mise en œuvre plus largement qu'elle ne l'a été jusqu'à présent. Bien sûr, pour bien comprendre si et comment la sélection agit sur un gène, il faudrait connaître le ou les phénotypes affectés par le gène, mais dans des études à long terme de populations étroitement surveillées telles que la population de Florida Scrub-Jay, cela est faisable. .


En quoi la dérive génétique diffère-t-elle de la sélection naturelle ?

La sélection naturelle et la dérive génétique sont toutes deux des mécanismes d'évolution (elles changent toutes les deux les fréquences alléliques au fil du temps). La distinction clé est que dans la dérive génétique, les fréquences alléliques changent par hasard, alors que dans la sélection naturelle, les fréquences alléliques changent par le succès de reproduction différentiel.

Si les fréquences des traits dans une population changent purement par hasard, alors une dérive génétique s'est produite. Cela peut se produire lorsqu'un sous-ensemble aléatoire d'une population meurt (c'est-à-dire d'une catastrophe naturelle ou d'une chasse humaine aveugle). Les individus restants doivent transmettre leurs traits aux générations futures, mais la population a changé, donc une évolution s'est produite.

La sélection naturelle est le processus par lequel les traits les plus adaptatifs pour un environnement deviennent plus communs génération après génération. Ce n'est pas un processus aléatoire. Cependant, ce n'est pas non plus un processus intentionnel. Si un trait améliore la capacité d'un organisme à se reproduire, alors ce trait sera plus susceptible de passer à la génération suivante par rapport à un trait qui n'améliore pas le succès de reproduction. La sélection naturelle est le processus par lequel ces traits adaptatifs deviennent plus courants dans une population.


Sélection d'équilibrage

L'équilibrage de la sélection signifie que deux allèles sont maintenus dans la population en raison de la sélection naturelle. Vous vous attendriez à ce qu'un allèle fournisse une meilleure aptitude que l'autre et par conséquent l'emporte sur l'autre allèle. Lorsqu'il y a une sélection d'équilibrage, cela ne se produit pas, car la fitness dépend des fréquences alléliques des allèles impliqués. Si un allèle commence à devenir plus commun, la sélection naturelle favorisera les individus avec l'autre allèle.

La cause la plus fréquente est l'avantage hétérozygote. Cela signifie que l'aptitude d'un individu avec deux versions différentes de l'allèle est supérieure à l'aptitude d'un individu avec deux copies de l'un des allèles. Ainsi, dans un système avec les allèles A et a, un individu avec Aa a une meilleure forme physique que les individus AA et aa. L'hétérozygote a l'avantage sur les deux homozygotes. Cela fait que les deux allèles restent dans la population, quelles que soient les différences de fitness entre les individus AA et aa.

D'autres causes de sélection d'équilibrage sont la sélection dépendante de la fréquence et la sélection dans un environnement fluctuant dans lequel AA a l'avantage dans un type d'environnement et aa dans l'autre type d'environnement. Un exemple de ceci est une zone avec une alternance de saisons humides et sèches.


Conclusion

En résumé, nous avons décrit une approche statistique pour révéler la sélection allélique somatique dans les exomes de quatre types de cancer et suggérer ainsi des gènes et des loci liés au cancer. L'ensemble de ces résultats souligne la complexité de la sélection somatique dans le processus d'évolution clonale. Étant donné que les processus de sélection somatique dans le cancer diffèrent de ceux au niveau de la lignée germinale, l'évaluation de la sélection allélique au niveau somatique fournit des preuves supplémentaires pour hiérarchiser les gènes liés au cancer. Notre analyse est limitée aux SNP exoniques, mais de nombreuses variantes fonctionnelles situées en dehors des exons sont également soumises à la sélection allélique. Avec le volume croissant de données de séquençage du génome du cancer, révélant le paysage de la sélection allélique sur le génome entier, le niveau pan-cancer est également prévisible. En outre, la méthode peut être appliquée à d'autres ensembles de données NGS tels que le séquençage d'ARN et le séquençage ChIP pour suggérer des allèles importants pour la biologie pertinente.


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