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Existe-t-il des animaux terrestres qui utilisent des organes ressemblant à des branchies au lieu de poumons ?


Chez les animaux aquatiques à respiration aquatique, les branchies et autres méthodes de respiration à débit continu dominent sur les poumons et les autres méthodes de respiration basées sur le stockage comme chez les animaux terrestres. Notamment, les axolotls ont des structures en forme de branchies autour de leur tête qui utilisent une structure de surface élevée fortement vascularisée avec des capillaires pour respirer l'eau.

Cependant, il semble que tous les organismes à respiration aérienne utilisent une respiration basée sur le stockage, y compris les poissons à respiration aérienne, car les poissons poumons utilisent leur vessie natatoire comme poumons, un exemple clair de respiration basée sur le stockage.

Existe-t-il des organismes terrestres qui utilisent des méthodes de respiration à flux continu sur les poumons ?


Les crustacés terrestres sont des animaux terrestres qui utilisent des branchies (ou des structures semblables à des branchies) pour les échanges gazeux, bien que ces branchies doivent être maintenues humides pour une respiration efficace.

Plus précisément, les animaux comme les bernard-l'ermite ont un poumon branchiostégal qui ressemble à du tissu branchial, mais qui est mieux adapté à l'absorption de l'oxygène de l'air plutôt que de l'eau.


Certains bernard-l'ermite terrestres (genre Cénobita) ont des branchies, mais celles-ci ne sont que partiellement responsables de leur respiration1. Ces animaux transportent de l'eau avec eux dans la coquille d'escargot qu'ils « portent ».

Escargots terrestres amphibies du genre pomatiopse avoir des branchies2.

Enfin, un amphipode terrestre connu sous le nom de « sand hopper » Saltator de talitrus a aussi des branchies3.

Les références:

1 : Farrelly, C.A., & Greenaway, P. (2005). La morphologie et la vascularisation des organes respiratoires des bernard-l'ermite terrestres (Coenobita et Birgus) : branchies, poumons branchiostégal et poumons abdominaux. Structure et développement des arthropodes, 34 (1), 63-87.

2 : Burch, J.B., & Van Devender, A.S. (1980). Identification des escargots terrestres de l'est de l'Amérique du Nord : Prosobranchia, Opisthobranchia et Pulmonata (Actophila). Musée de zoologie et Département d'écologie et de biologie évolutive, Université du Michigan.

3: Ungherese, G., Mengoni, A., Somigli, S., Baroni, D., Focardi, S., & Ugolini, A. (2010). Relation entre la pollution par les métaux lourds et la diversité génétique dans les populations méditerranéennes du sauteur Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea, Amphipoda). Pollution de l'environnement, 158 (5), 1638-1643.


Les reptiles modernes (y compris les oiseaux, mais peut-être à l'exclusion des tortues) ont un système de poumons à flux continu. Chez les oiseaux, les poumons ont de l'air poussé sur leurs poumons par de grands sacs d'air, de la même manière que l'eau est pompée sur les branchies par la bouche chez les poissons.


Types de systèmes circulatoires : ouverts ou fermés

Le système circulatoire sert à déplacer le sang vers un ou plusieurs sites où il peut être oxygéné et où les déchets peuvent être éliminés. La circulation sert alors à amener le sang nouvellement oxygéné vers les tissus du corps. Au fur et à mesure que l'oxygène et d'autres produits chimiques se diffusent hors des cellules sanguines et dans le liquide entourant les cellules des tissus du corps, les déchets se diffusent dans les cellules sanguines pour être emportés. Le sang circule à travers des organes tels que le foie et les reins où les déchets sont éliminés et retourne aux poumons pour une nouvelle dose d'oxygène. Et puis le processus se répète. Ce processus de circulation est nécessaire à la vie continue des cellules, des tissus et même de l'organisme tout entier. Avant de parler du cœur, nous devons donner un bref aperçu des deux grands types de circulation que l'on trouve chez les animaux. Nous discuterons également de la complexité progressive du cœur à mesure que l'on gravit les échelons de l'évolution.

De nombreux invertébrés n'ont pas du tout de système circulatoire. Leurs cellules sont suffisamment proches de leur environnement pour que l'oxygène, d'autres gaz, nutriments et déchets se diffusent simplement hors et dans leurs cellules. Chez les animaux avec plusieurs couches de cellules, en particulier les animaux terrestres, cela ne fonctionnera pas, car leurs cellules sont trop éloignées de l'environnement extérieur pour que l'osmose et la diffusion simples fonctionnent assez rapidement en échangeant les déchets cellulaires et le matériel nécessaire avec l'environnement.


Contenu

B. latro est le plus grand arthropode terrestre, et en effet l'invertébré terrestre, dans le monde [6] [7] les rapports sur sa taille varient, mais la plupart des sources donnent une longueur de corps jusqu'à 40 cm (16 po), [8] un poids jusqu'à 4,1 kg (9,0 lb) et une envergure de jambe supérieure à 0,91 m (3,0 pi), [9] les mâles étant généralement plus gros que les femelles. [10] La carapace peut atteindre une longueur de 78 mm (3,1 pouces) et une largeur allant jusqu'à 200 mm (7,9 pouces). [7]

Le corps du crabe cocotier est, comme celui de tous les décapodes, divisé en une partie antérieure (céphalothorax), qui a 10 pattes, et un abdomen. La paire de pattes la plus à l'avant a de grandes chela (griffes), la gauche étant plus grande que la droite. [11] Les deux paires suivantes, comme pour les autres bernard-l'ermite, sont de grandes pattes puissantes aux extrémités pointues, qui permettent aux crabes de cocotiers de grimper sur des surfaces verticales ou en surplomb. [12] La quatrième paire de pattes est plus petite avec des chelae en forme de pince à épiler à l'extrémité, permettant aux jeunes crabes de noix de coco de saisir l'intérieur d'une coquille ou d'une coque de noix de coco à transporter pour se protéger. Les adultes utilisent cette paire pour marcher et grimper. La dernière paire de pattes est très petite et est utilisée par les femelles pour élever leurs œufs et par les mâles pour l'accouplement. [11] Cette dernière paire de pattes est généralement maintenue à l'intérieur de la carapace, dans la cavité contenant les organes respiratoires. Une certaine différence de couleur se produit entre les animaux trouvés sur différentes îles, allant du rouge orangé au bleu violacé [13] dans la plupart des régions, le bleu est la couleur prédominante, mais dans certains endroits, y compris les Seychelles, la plupart des individus sont rouges. [11]

Même si B. latro est un type dérivé de bernard-l'ermite, seuls les juvéniles utilisent des coquilles d'escargots récupérés pour protéger leur abdomen mou, et les adolescents utilisent parfois des coquilles de noix de coco brisées à cette fin. Contrairement aux autres bernard-l'ermite, les crabes de cocotier adultes ne portent pas de carapace, mais durcissent plutôt leur terga abdominal en déposant de la chitine et de la craie. Ne pas être contraint par les limites physiques de la vie dans une coquille permet à cette espèce de devenir beaucoup plus grande que les autres bernard-l'ermite de la famille des Coenobitidae. [14] Comme la plupart des vrais crabes, B. latro plie sa queue sous son corps pour se protéger. [11] L'abdomen durci protège le crabe de cocotier et réduit la perte d'eau sur terre, mais doit être mué périodiquement. Les adultes muent chaque année et creusent un terrier jusqu'à 1 m (3 pi 3 po) de long dans lequel se cacher lorsqu'ils sont vulnérables. [12] Il reste dans le terrier pendant 3 à 16 semaines, selon la taille de l'animal. [12] Selon la taille de l'animal, 1 à 3 semaines sont nécessaires pour que l'exosquelette durcisse après la mue, période pendant laquelle le corps de l'animal est mou et vulnérable, et il reste caché pour se protéger. [15]

Respiration Modifier

À l'exception des larves, les crabes des cocotiers ne peuvent pas nager et se noient s'ils sont laissés dans l'eau pendant plus d'une heure. [11] Ils utilisent un organe spécial appelé poumon branchiostégal pour respirer. Cet organe peut être interprété comme un stade de développement entre les branchies et les poumons, et est l'une des adaptations les plus importantes du crabe de cocotier à son habitat. [16] Le poumon branchiostégal contient un tissu similaire à celui des branchies, mais adapté à l'absorption de l'oxygène de l'air plutôt que de l'eau. Cet organe est dilaté latéralement et évaginé pour augmenter la surface [12] située dans le céphalothorax, il est placé de manière optimale pour réduire à la fois la distance de diffusion sang/gaz et la distance de retour du sang oxygéné vers le péricarde. [17]

Les crabes de cocotier utilisent leur dernière paire de pattes pour nettoyer ces organes respiratoires et les humidifier avec de l'eau. Les organes ont besoin d'eau pour fonctionner correctement, et le crabe de cocotier le fournit en caressant ses pattes humides sur les tissus spongieux à proximité. Les crabes de cocotier peuvent boire l'eau de petites flaques d'eau en la transférant de leurs chélipèdes à leurs maxillipèdes. [18]

En plus du poumon branchiostégal, le crabe de cocotier a un ensemble rudimentaire supplémentaire de branchies. Bien que ces branchies soient comparables en nombre aux espèces aquatiques des familles Paguridae et Diogenidae, elles sont de taille réduite et ont comparativement moins de surface. [17]

L'odorat Modifier

Le crabe de cocotier a un odorat bien développé, qu'il utilise pour localiser sa nourriture. [19] Le processus de sentir fonctionne très différemment selon que les molécules senties sont des molécules hydrophiles dans l'eau ou des molécules hydrophobes dans l'air. Les crabes qui vivent dans l'eau ont des organes spécialisés appelés esthétasques sur leurs antennes pour déterminer à la fois la densité et la direction d'une odeur. Les crabes cocotiers vivent sur la terre ferme, de sorte que les esthétasques de leurs antennes sont plus courts et plus émoussés que ceux des autres crabes et ressemblent davantage à ceux des insectes. [19]

Alors que les insectes et le crabe des cocotiers proviennent de chemins différents, le même besoin de suivre les odeurs dans l'air a conduit au développement d'organes remarquablement similaires. Les crabes cocotiers agitent leurs antennes comme le font les insectes pour améliorer leur réception. Leur odorat peut détecter des odeurs intéressantes sur de grandes distances. Les odeurs de viande en décomposition, de bananes et de noix de coco, toutes sources potentielles de nourriture, attirent particulièrement leur attention. [20] Le système olfactif dans le cerveau du crabe de cocotier est bien développé par rapport à d'autres régions du cerveau. [21]

Les crabes des cocotiers s'accouplent fréquemment et rapidement sur la terre ferme de mai à septembre, en particulier entre début juin et fin août. [22] Les mâles ont des spermatophores et déposent une masse de spermatophores sur l'abdomen des femelles [23] les oviductes s'ouvrent à la base des troisièmes péréiopodes, et on pense que la fécondation se produit sur la surface externe de l'abdomen, lorsque les œufs passent à travers la masse du spermatophore. [24] L'extrusion des œufs se produit sur terre dans des crevasses ou des terriers près du rivage. [25] La femelle pond ses œufs peu de temps après l'accouplement et les colle sous son abdomen, portant les œufs fécondés sous son corps pendant quelques mois. Au moment de l'éclosion, la femelle crabe cocotier migre vers le bord de mer et libère les larves dans l'océan. [24] Cela a généralement lieu sur les rivages rocheux au crépuscule, surtout lorsque cela coïncide avec la marée haute. [26] Les caisses d'oeufs vides restent sur le corps de la femelle après que les larves ont été libérées et la femelle mange les caisses d'oeufs en quelques jours. [26] Les larves flottent dans la zone pélagique de l'océan avec d'autres planctons pendant 3 à 4 semaines, [7] au cours desquelles un grand nombre d'entre elles sont mangées par les prédateurs. Les larves traversent trois à cinq zoé étapes avant la mue en postlarves glaucoto étape ce processus prend de 25 à 33 jours. [27] En atteignant le stade de développement du glaucotoée, ils s'installent au fond, trouvent et portent une coquille de gastéropode de taille appropriée et migrent vers le rivage avec d'autres bernard-l'ermite terrestres. [28] À cette époque, ils visitent parfois la terre ferme. Par la suite, ils quittent définitivement l'océan et perdent la capacité de respirer dans l'eau. Comme tous les bernard-l'ermite, ils changent de carapace au fur et à mesure de leur croissance. Les jeunes crabes de cocotier qui ne trouvent pas de coquillage de la bonne taille utilisent souvent des morceaux de noix de coco cassés. Quand ils deviennent trop gros pour leurs coquilles, ils développent un abdomen durci. Le crabe cocotier atteint sa maturité sexuelle environ 5 ans après l'éclosion. [24] Ils n'atteignent leur taille maximale qu'après 40-60 ans. [12]

Les crabes de cocotier vivent dans l'océan Indien et l'océan Pacifique central, avec une répartition qui correspond étroitement à celle du cocotier. [29] La limite ouest de l'aire de répartition B. latro est Zanzibar, au large des côtes de la Tanzanie, [30] tandis que les tropiques du Cancer et du Capricorne marquent respectivement les limites nord et sud, avec très peu de population dans les régions subtropicales, comme les îles Ryukyu. [7] Certaines preuves indiquent que le crabe de cocotier vivait autrefois sur le continent australien, à Madagascar, à Rodrigues, à l'île de Pâques, aux Tokélaou, aux îles Marquises et peut-être en Inde, mais il est maintenant éteint localement dans ces régions. [7] [1] Comme ils ne peuvent pas nager à l'âge adulte, les crabes de cocotier ont dû coloniser les îles en tant que larves planctoniques. [31]

L'île Christmas dans l'océan Indien possède la population de crabes de cocotiers la plus importante et la plus dense au monde [19], bien qu'elle y soit plus de 50 fois plus nombreuse que le crabe rouge de l'île Christmas, Gécarcoidea natalis. [32] D'autres populations de l'océan Indien existent aux Seychelles, y compris Aldabra et Cosmoledo, [33] mais le crabe de cocotier est éteint sur les îles centrales. [34] Les crabes de noix de coco se produisent sur plusieurs des îles d'Andaman et de Nicobar dans la baie du Bengale. Ils se produisent sur la plupart des îles et les atolls du nord de l'archipel des Chagos. [35]

Dans le Pacifique, l'aire de répartition du crabe du cocotier s'est fait connaître progressivement. Charles Darwin pensait qu'il n'avait été trouvé que sur « une seule île corallienne au nord du groupe Society ». [36] Le crabe de cocotier est beaucoup plus répandu, bien qu'il ne soit pas abondant sur chaque île du Pacifique qu'il habite. [36] De grandes populations existent sur les îles Cook, en particulier Pukapuka, Suwarrow, Mangaia, Takutea, Mauke, Atiu et Palmerston Island. Celles-ci sont proches de la limite orientale de son aire de répartition, tout comme les îles de la Ligne de Kiribati, où le crabe des cocotiers est particulièrement fréquent à Teraina (île de Washington), avec son abondante forêt de cocotiers. [36] Les îles Gambier marquent la limite orientale de l'espèce. [30]

Régime Modifier

Le régime alimentaire des crabes de cocotier se compose principalement de fruits charnus (en particulier Ochrosia ackeringae, Listeri d'arenga, Pandanus elatus, P. christmatensis) des noisettes (Aleurites moluccanus), drupes (Cocos nucifera) et des graines (Annona reticulata) [37] et la moelle des arbres tombés. [38] Cependant, comme ils sont omnivores, ils consommeront d'autres matières organiques telles que les nouveau-nés de tortues et les animaux morts. [12] [39] Ils ont été observés comme proies de crabes tels que Gecarcoidea natalis et Discoplax hirtipes, ainsi que sur les carcasses d'autres crabes cocotiers. [37] Au cours d'une expérience de marquage, un crabe de cocotier a été observé en train de tuer et de manger un rat polynésien (Rattus exulans). [40] En 2016, un gros crabe de cocotier a été observé en train de grimper à un arbre pour désactiver et consommer un fou à pieds rouges dans l'archipel des Chagos. [41] [42]

Le crabe de noix de coco peut prendre une noix de coco du sol et la couper en une noix, la prendre avec sa pince, grimper sur un arbre de 10 m (33 pi) de haut et laisser tomber la noix pour accéder à la chair de noix de coco à l'intérieur. [43] Ils descendent souvent des arbres en tombant et peuvent survivre à une chute d'au moins 4,5 m (15 pi) indemne. [44] Les crabes de noix de coco découpent des trous dans les noix de coco avec leurs fortes pinces et mangent le contenu, bien que cela puisse prendre plusieurs jours avant que la noix de coco ne soit ouverte. [38]

Thomas Hale Streets a discuté du comportement en 1877, doutant que l'animal grimperait aux arbres pour atteindre les noix de coco. [36] Dans les années 1980, Holger Rumpf a pu confirmer le rapport de Streets, en observant et en étudiant comment ils ouvrent des noix de coco dans la nature. [38] L'animal a développé une technique spéciale pour le faire si la noix de coco est encore recouverte de cosse, il utilisera ses griffes pour arracher des bandes, en commençant toujours par le côté avec les trois pores de germination, le groupe de trois petits cercles trouvés à l'extérieur de la noix de coco. Une fois les pores visibles, le crabe de cocotier tape ses pinces sur l'un d'eux jusqu'à ce qu'il se brise. Ensuite, il se retourne et utilise les plus petites pinces sur ses autres pattes pour retirer la chair blanche de la noix de coco. À l'aide de leurs fortes griffes, les plus gros individus peuvent même casser la noix de coco dure en morceaux plus petits pour une consommation plus facile. [45]

Habitat Modifier

Les crabes de cocotier sont considérés comme l'un des décapodes les plus adaptés à la terre [46], la plupart des aspects de sa vie étant orientés et centrés sur une telle existence, ils se noieront en fait dans l'eau de mer en moins d'une journée. [18] Les crabes de noix de coco vivent seuls dans des terriers et des crevasses rocheuses, selon le terrain local. Ils creusent leurs propres terriers dans le sable ou le sol meuble. Pendant la journée, l'animal reste caché pour réduire les pertes d'eau dues à la chaleur. Les terriers des crabes de noix de coco contiennent des fibres très fines mais solides de la coque de noix de coco que l'animal utilise comme litière. [36] En se reposant dans son terrier, le crabe de cocotier ferme les entrées avec une de ses pinces pour créer le microclimat humide dans le terrier nécessaire à ses organes respiratoires. Dans les zones à forte population de crabes cocotiers, certains peuvent sortir pendant la journée, peut-être pour obtenir un avantage dans la recherche de nourriture. D'autres fois, ils émergent s'il fait humide ou s'il pleut, car ces conditions leur permettent de respirer plus facilement. Ils vivent presque exclusivement sur terre, ne retournant à la mer que pour relâcher leurs œufs sur l'île Christmas, par exemple, B. latro est abondante à 6 km (3,7 mi) de la mer. [47]

Les crabes de cocotiers adultes n'ont pas de prédateurs connus en dehors des autres crabes de cocotiers et des humains. Sa grande taille et la qualité de sa chair font que le crabe cocotier est largement chassé et très rare sur les îles à population humaine. [48] ​​Le crabe de cocotier est consommé comme mets délicat – et comme aphrodisiaque – sur diverses îles, et la chasse intensive a menacé la survie de l'espèce dans certaines régions. [13]

Bien que le crabe de cocotier lui-même ne soit pas toxique de manière innée, il peut le devenir en fonction de son régime alimentaire, et des cas d'empoisonnement au crabe de cocotier se sont produits. [48] ​​[49] Par exemple, la consommation de la mangue de mer, Cerbera mangas, par le crabe de cocotier peut rendre le crabe de cocotier toxique en raison de la présence de cardénolides cardiaques. [50]

Les pinces du crabe de cocotier sont suffisamment puissantes pour causer une douleur notable à un humain. De plus, le crabe de cocotier garde souvent son emprise pendant de longues périodes. Thomas Hale Streets rapporte une astuce utilisée par les Micronésiens des îles de la Ligne pour faire en sorte qu'un crabe de cocotier desserre son emprise : « Il peut être intéressant de savoir que dans un tel dilemme, une douce titillation des parties inférieures molles du corps avec n'importe quel matériau léger fera que le crabe desserrera son emprise." [36]

Aux Îles Cook, le crabe de cocotier est connu sous le nom de unga ou kaveu, et dans les îles Mariannes, il s'appelle ayuyu, et est parfois associé à taotaomo'na en raison de la croyance traditionnelle selon laquelle les esprits ancestraux peuvent revenir sous la forme d'animaux tels que le crabe de cocotier. [51]

Les populations de crabe de cocotier dans plusieurs régions ont décliné ou ont disparu localement en raison à la fois de la perte d'habitat et de la prédation humaine. [52] [53] En 1981, il a été inscrit sur la Liste rouge de l'UICN en tant qu'espèce vulnérable, mais un manque de données biologiques a entraîné la modification de son évaluation en « données insuffisantes » en 1996. [7] En 2018, l'UICN a mis à jour son évaluation de "vulnérable". [1]

Des stratégies de gestion de la conservation ont été mises en place dans certaines régions, telles que des restrictions de taille minimale légale à Guam et au Vanuatu, et une interdiction de capture de femelles œuvées à Guam et dans les États fédérés de Micronésie. [54] Dans les îles Mariannes du Nord, la chasse aux adultes non porteurs d'œufs au-dessus d'une longueur de carapace de 76 mm (3,0 pouces) peut avoir lieu en septembre, octobre et novembre, et uniquement sous licence. La limite de prises est de cinq crabes de cocotier par jour et de 15 sur toute la saison. [55]

A Tuvalu, les crabes de cocotier vivent sur le motu (îlots) dans la zone de conservation de Funafuti, une zone de conservation marine couvrant 33 km 2 (12,74 mi 2 mi) de récif, lagon et motu du côté ouest de l'atoll de Funafuti. [56]

Le crabe de cocotier est connu des scientifiques occidentaux depuis les voyages de Francis Drake vers 1580 [57] et de William Dampier vers 1688. [58] D'après un récit de Georg Eberhard Rumphius (1705), qui avait appelé l'animal "Cancer crumenatus", Carl Linnaeus (1767) a nommé l'espèce Cancer latro, [59] du latin latro, signifiant "voleur". Le genre Birgus a été érigé en 1816 par William Elford Leach, ne contenant que Linnaeus' Cancer latro, qui a ainsi été rebaptisé Birgus latro. [3] Birgus est classé dans la famille des Coenobitidae, aux côtés d'un autre genre, Cénobita, qui contient les bernard-l'ermite terrestres. [3] [30]


La salamandre qui mange les bras de ses frères et sœurs pourrait un jour vous aider à en faire pousser une nouvelle

Imaginez que vous êtes une salamandre mexicaine au visage souriant et aux branchies plumeuses appelée un axolotl . Vous venez de naître, avec des centaines de frères et sœurs. Mais les salamandres comme vous ne vivent à l'état sauvage que dans un lac près de Mexico , et cet habitat n'est pas assez grand pour vous tous. Il n'y a pas assez de nourriture. Seuls les plus forts peuvent survivre. Que fais-tu?

Si vous êtes un axolotl, vous avez deux choix : manger les bras de vos frères et sœurs ou vous faire manger les bras.

Mais même si vous êtes la malheureuse victime de cette violence fraternelle, tout espoir n'est pas perdu. Dans quelques mois, vous développerez un tout nouveau bras : des os, des muscles, de la peau, des nerfs et tout.

"C'est assez horrible, mais le cannibalisme est une raison possible pour laquelle ils repoussent leurs bras", explique le professeur agrégé de biologie James Monaghan . Son laboratoire étudie la régénération des axolotls, une espèce particulière qui peut repousser les membres et d'autres organes à des degrés divers.

"Lorsqu'une blessure survient, certains signaux sont libérés chez cet animal qui indiquent aux cellules proches de la blessure de passer d'un état de repos à un état de régénération", explique Monaghan.

Son laboratoire essaie de comprendre quels sont ces signaux et comment nous pourrions induire cette réponse chez les humains, qui ont des capacités de régénération très limitées.

« Les humains sont notoirement mauvais pour se régénérer », dit Monaghan. Une fois que nous avons fini de grandir, les gènes qui disent à nos cellules de développer de nouveaux organes sont désactivés.

« C'est une bonne chose, car sinon ce serait le chaos », dit-il. Personne ne veut pousser spontanément un doigt supplémentaire.

« Les axolotls peuvent réactiver ces gènes que nous désactivons en permanence », explique Monaghan.

L'idée risquée de ce chercheur pourrait signifier de grandes choses pour la médecine régénérative

Comprendre les mécanismes spécifiques qui induisent des réponses régénératives chez les axolotls n'est pas une mince tâche puisque les axolotls ont le le plus grand génome jamais séquencé .

Jusqu'à présent, le laboratoire a identifié une molécule, la neuréguline-1, qui est essentielle à la régénération de membres , poumons , et peut-être des cœurs.

« Lorsque nous l'avons retiré, la régénération s'est arrêtée. Et lorsque nous l'avons rajouté, cela a induit la réponse régénérative », explique Monaghan. "Je ne dis pas que c'est aussi une solution miracle pour induire la régénération chez les humains, mais cela pourrait faire partie du puzzle."

De nombreux chercheurs étudient la régénération des membres chez les axolotls. Mais le laboratoire de Monaghan souhaite également étendre cette recherche à d'autres organes.

« Quand vous pensez à la condition humaine, la plupart de nos problèmes de maladie concernent les organes internes », explique Monaghan.

Prenez la régénération de la rétine, par exemple. Monaghan dit que nous pouvons soit apprendre le processus que subissent les axolotls qui permet à leurs cellules spécialisées de revenir aux cellules de développement, puis imiter ce processus dans les yeux humains. Ou, nous pouvons apprendre quels éléments de l'axolotl permettent à leurs cellules de se comporter de cette façon, puis ajouter ces éléments à la thérapie par cellules souches humaines.

Pour tester ce dernier, Monaghan s'est associé à un professeur agrégé de génie chimique du Nord-Est, Rébecca Carrier , et son laboratoire pour trouver le meilleur moyen de transplanter des cellules rétiniennes de mammifères à l'aide de molécules trouvées dans l'axolotl.

Dans l'expérience, Monaghan et Carrier ont utilisé des yeux de porc, qui sont similaires aux yeux humains. Lorsqu'ils ont transplanté des cellules souches de la rétine d'un porc dans la rétine d'un autre, 99% des cellules transplantées sont mortes. « Il manque quelque chose », dit Monaghan. "Les cellules n'ont pas les bons indices."

Mais lorsque Carrier et Monaghan ont injecté ces mêmes cellules souches de porc dans l'œil axolotl, moins de cellules sont mortes. « Ils étaient beaucoup plus heureux », dit Monaghan. "Il y a quelque chose dans la rétine axolotl que les cellules de mammifères aiment."

Cette salamandre peut régénérer des membres comme Deadpool. Peut-il nous apprendre à faire de même ?

L'une des raisons pour lesquelles les axolotls sont si bons pour recevoir des greffes est que, contrairement aux humains, ils n'ont pas de système immunitaire appris, ce qui signifie qu'ils ne peuvent pas faire la distinction entre eux-mêmes et les entités étrangères.

"C'est vraiment facile de faire des greffes entre animaux parce que les axolotls ne peuvent pas dire que le nouveau tissu n'est pas le leur", dit-il. « Ils ne le rejettent pas comme nous le pourrions. »

Un exemple évident de ceci peut être vu dans les axolotls qui sont génétiquement modifié avec une protéine fluorescente verte trouvé dans les méduses. Ces axolotls naturellement blancs brillent en vert néon sous certains éclairages.

« Avec cela, nous pouvons poser des questions vraiment basiques, comme est-ce que les cellules changent leur destin lorsqu'elles participent à la régénération ? » dit Monaghan.

Par exemple, si Monaghan greffe du tissu musculaire d'un animal vert fluorescent sur un axolotl blanc et que cet axolotl se régénère, l'axolotl développe-t-il du muscle vert ? Ses os brillent-ils aussi en vert ? Et sa peau ?

Les chercheurs ont découvert, cependant, que les cellules ne changent pas réellement. Le muscle vert ne donne que du muscle vert.

L'axolotl n'est pas le seul animal qui peut faire repousser des organes. Les étoiles de mer, les vers, les grenouilles et d'autres espèces de salamandres peuvent également se régénérer. Mais les axolotls sont spéciaux car, contrairement à d'autres animaux, ils peuvent faire repousser des organes tout aussi robustes que les originaux, quel que soit leur âge.

Par exemple, les têtards peuvent régénérer les membres. Mais une fois qu'ils ont subi une métamorphose et sont devenus des grenouilles, "ils ne peuvent repousser qu'un pic", explique Monaghan. "Ils perdent la capacité de repousser leurs chiffres."

La capacité de l'axolotl à repousser complètement les organes, même en vieillissant, pourrait être en partie due à son état juvénile perpétuel. Les axolotls, contrairement à la plupart des autres amphibiens, ne subissent pas de métamorphose naturellement, ce qui signifie qu'ils n'atteignent techniquement jamais l'âge adulte, même s'ils peuvent se reproduire. Cette condition est appelée néoténie.

"Les axolotls proviennent d'une espèce qui marchait sur terre", explique Monaghan. Ils ont des jambes, après tout. "Mais une mutation s'est produite qui les empêche de rester dans le lac et d'atteindre l'âge adulte."

Pour tester si leur état néoténique est responsable de leur capacité à se régénérer, Monaghan a pris un groupe de frères et sœurs axolotl et a induit une métamorphose en une moitié en les exposant à des hormones thyroïdiennes, un produit chimique qui déclenche le commutateur de maturité chez ces amphibiens. L'autre moitié a été gardée à l'état juvénile.

Dans l'expérience, les juvéniles se sont régénérés normalement, mais tous leurs frères et sœurs adultes se sont régénérés plus lentement que d'habitude et présentaient des déformations dans leurs membres repoussés.

« Il existe une certaine association avec la néoténie et la capacité de régénération », dit Monaghan. "Mais ce n'est pas le facteur principal."

Ce facteur principal reste à découvrir. Mais même si cela peut sembler de la science-fiction, « vous avez déjà fait un bras une fois », dit Monaghan. « Si nous pouvions simplement apprendre à revenir sur ces programmes, notre corps pourrait faire le reste du travail. »


Types d'organes trouvés dans le corps animal : 14 types

Les points suivants mettent en évidence les quatorze types d'organes trouvés dans le corps animal. Les types sont : 1. Tube digestif 2. Digestion 3. Mode de nutrition hétérotrophe 4. Mouvement actif 5. Système vasculaire sanguin 6. Respiration 7. Poumons 8. Respiration anaérobie 9. Excrétion 10. Système neuronal 11. Récepteurs 12. Glandes endocrines 13. Squelette 14. Notochorde.

Type # 1. Tube digestif :

Le tube digestif est le passage où les aliments sont pris pour la digestion, l'absorption et l'élimination des aliments non digérés. Les cnidaires et les vers plats ont un tube digestif avec une seule ouverture appelée bouche qui prend la nourriture et élimine la nourriture non digérée.

Ce type de tube digestif est dit incomplet. Le tube digestif de nombreux animaux a deux ouvertures, la bouche pour la prise de nourriture et l'anus pour l'élimination des matières fécales. Un tel tube digestif est dit complet. On le trouve des vers ronds aux mammifères.

Type 2. Digestion:

La digestion est la décomposition de molécules alimentaires organiques complexes (hydrates de carbone, lipides, protéines et acides nucléiques) en molécules organiques plus simples par hydrolyse. La digestion est de deux types, la digestion intracellulaire et la digestion extracellulaire.

Tapez # 3. Mode de nutrition hétérotrophe :

Un hétérotrophe est un organisme qui ne peut pas utiliser de matériaux minéraux pour synthétiser les composés organiques nécessaires à la croissance, mais les obtient en se nourrissant d'autres organismes ou de leurs produits. Exemples : Carnivore, herbivore, omnivore, parasite, charognard ou saprophyte (Tous les animaux, les champignons et la plupart des bactéries sont hétérotrophes). La nutrition est appelée nutrition hétérotrophe.

Tapez # 4. Mouvement actif :

Par rapport aux membres d'autres règnes, les animaux effectuent des mouvements plus rapides et plus complexes. Le mouvement des animaux est dû à la flexibilité de leurs cellules, ce qui est peut-être la caractéristique la plus caractéristique des animaux. Certains animaux peuvent nager (ex. méduses, calmars, poissons, baleines, etc.), certains peuvent voler (papillons oiseaux chauves-souris) et d'autres peuvent courir ou marcher sur terre (ex. chevaux, bovins, tigres, lions, hommes, etc.)

Tapez # 5. Système vasculaire sanguin :

C'est un système qui participe à la circulation continue du sang dans le corps. Le sang n'est pas présent dans porifera, cnidaria, ctenophora, Platyhelminthes et Aschelminthes (Nemathelminthes).

Le système vasculaire sanguin est de deux types, fermé et ouvert :

(i) Dans le type fermé, le sang circule à l'intérieur des vaisseaux sanguins sans jamais entrer en contact direct avec les cellules du corps, par ex. annélides, cordés.

(ii) Dans le type ouvert, le sang circule dans des espaces ouverts comme les lacunes et les sinus.

Il baigne directement les cellules, par ex. arthropodes, mollusques. Le sang peut être incolore (ex : insectes), bleuté à cause d'un pigment respiratoire, l'hémocyanine (ex : crevette, pila) ou rouge à cause d'un pigment respiratoire, l'hémoglobine (ex : ver de terre, vertébrés).

Tapez # 6. Respiration:

Les animaux aérobies utilisent l'oxygène qui est obtenu à partir de l'air ou de l'eau. Certains animaux aquatiques comme Hydra prennent de l'oxygène et libèrent du dioxyde de carbone à travers la surface du corps. C'est ce qu'on appelle la respiration à la surface du corps.

De nombreux animaux tels que la crevette, l'unio et les poissons ont des branchies pour l'échange de gaz. Ce type de respiration est appelé respiration branulaire. Chez les vers de terre, les sangsues, les grenouilles, etc., l'échange de gaz a lieu à travers la peau, c'est ce qu'on appelle la respiration cutanée.

Chez les insectes et autres arthropodes, il existe des structures tubulaires, les trachées pour l'échange de gaz, c'est ce qu'on appelle la respiration trachéale. Chez les arachnides (par exemple, les araignées), l'échange de gaz a lieu à travers des structures ressemblant à des livres, les poumons-livres. Les branchies du livre sont des organes respiratoires chez les crabes royaux.

Tapez # 7. Poumons:

Les poumons sont destinés à l'échange de gaz chez de nombreux animaux (par exemple, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux, les mammifères). Ce type de respiration est appelé respiration pulmonaire. Chez certains animaux comme les grenouilles et les crapauds, l'échange de gaz a également lieu à travers la paroi épithéliale de la cavité bucco-pharyngée.

C'est ce qu'on appelle la respiration bucco-pharyngée. Les grenouilles ont trois modes de respiration à savoir cutanée, bucco-pharyngée et pulmonaire. Les poissons pulmonaires respirent à la fois par les branchies et les poumons.

Tapez # 8. Respiration anaérobie: (en l'absence d'oxygène) se produit chez divers animaux parasites.

Tapez # 9. Excrétion:

L'excrétion est l'élimination des déchets métaboliques du corps. Les éponges, les cnidaires, les cténophores et les échinodermes perdent leurs déchets métaboliques par diffusion à travers la surface corporelle. De nombreux animaux ont des structures excrétrices définies. Les vers plats ont des cellules de flamme comme structures excrétrices. Dans Ascaris (ver rond), un système excréteur en forme de «H» de canaux et une cellule géante compliquée appelée cellule de renette est présent.

Les annélides ont des néphridies comme organes excréteurs et les crustacés tels que les crevettes contiennent des glandes antennaires (vertes) dans les antennes comme organes excréteurs. Les insectes et certains autres arthropodes ont des tubules de Malpighi comme organes excréteurs. Les mollusques et les vertébrés ont des reins comme organes excréteurs. Les organes excréteurs éliminent non seulement les déchets métaboliques, mais maintiennent également la teneur en eau et en sel dans le corps (osmorégulation).

Les animaux sont également classés sur la base de l'élimination des déchets azotés.

1. Animaux ammonoliques :

Ils excrètent de l'ammoniac. Exemples : protozoaires (par exemple Amoeba, Paramecium), éponges (par exemple Sycon), cnidaires ou coelentérés (par exemple Hydra), douve du foie, ténia, Ascaris, Nereis, Earthworm, Leech, Crevette, Pila, Bony fish (par exemple Labeo), Amphibian les têtards, les amphibiens à queue (par exemple les salamandres), les crocodiles.

Ils excrètent de l'urée. Exemples : Poissons cartilagineux (par exemple, requins et raies), amphibiens semi-aquatiques (par exemple, grenouilles et crapauds), tortues, alligators, mammifères dont l'homme. Ascaris et Earthworm sont à la fois ammotelicno et ureotelic.

Ils excrètent de l'acide urique, Exemples : La plupart des insectes, certains crustacés terrestres (par exemple, Ouiscus - communément appelé cloporte), escargots terrestres (par exemple, Helix - communément appelé « escargot terrestre »), reptiles terrestres (lézards et serpents), oiseaux.

Ils excrètent les acides aminés en excès. Exemples : Certains mollusques (par exemple, Limnaea, Unio), certains échinodermes (par exemple, Asterias - étoile de mer).

Ils excrètent de la guanine. Exemple : Araignée.

Certains animaux effectuent deux modes d'excrétion. C'est ce qu'on appelle la double excrétion. Les vers de terre excrètent de l'ammoniac lorsqu'ils disposent d'une quantité suffisante d'eau, tandis qu'ils excrètent de l'urée au lieu de l'ammoniac dans un environnement plus sec. Lorsque les poissons poumons et les Xenopus (crapaud d'Afrique) vivent dans l'eau, ils sont normalement ammonoliques, mais ils deviennent uréotéliques lorsqu'ils restent immobiles dans l'air humide ou la boue pendant leur métamorphose.

Les crocodiles passent la plupart de leur temps dans l'eau et sont normalement ammonoliques, mais lorsqu'ils sont maintenus hors de l'eau, l'excrétion d'urée et d'acide urique augmente. Les têtards de grenouilles excrètent de l'ammoniac dans l'eau, mais les grenouilles semi-aquatiques excrètent de l'urée.

Tapez # 10. Système neuronal :

Le système neuronal est un système de neurones (cellules nerveuses) qui participent à la conduction des impulsions et à la coordination des activités corporelles. Les éponges ne possèdent pas de cellules nerveuses. Les cnidaires ont un réseau de cellules nerveuses qui forment un « type primitif » de système neuronal. Chez les vers plats et les vers ronds, le système neural est constitué d'un anneau nerveux autour de la partie antérieure du tube digestif et de nombreux cordons nerveux.

Chez les annélides et les arthropodes, il comprend un anneau nerveux autour de la partie antérieure du tube digestif et un double cordon nerveux solide ventral contenant des ganglions. Chez les mollusques, le système neuronal est constitué de ganglions, de commissures et de connecteurs. Une commissure rejoint deux ganglions similaires. Un connecteur relie deux ganglions différents. Chez les échinodermes, il existe généralement des anneaux nerveux oraux et aboraux et des nerfs radiaux.

Les cordés ont un cordon nerveux creux placé dorsalement. Chez les vertébrés, le système neural se compose de trois parties : le système neural central, le système neural périphérique et le système neural autonome. Le système neural central comprend le cerveau et la moelle épinière. Le cerveau est situé dans le crâne (boîte cérébrale) du crâne et la moelle épinière se trouve dans le canal neural de la colonne vertébrale (épine dorsale).

Les nerfs issus du système neural central constituent le système neural périphérique. Ce dernier comprend les nerfs crâniens provenant du cerveau et les nerfs spinaux provenant de la moelle épinière. Le système neuronal autonome comprend les systèmes neuronaux sympathiques et parasympathiques.

Tapez # 11. Récepteurs :

Un récepteur est une cellule ou un organe sensoriel qui reçoit des stimuli (changements dans l'environnement) de l'extérieur ou de l'intérieur de l'animal et transmet des impulsions au système neuronal. Les récepteurs sont toujours reliés au système neural central au moyen de fibres nerveuses sensorielles. Différents types de récepteurs tels que les yeux, les oreilles, la peau, etc. se trouvent chez divers animaux.

Tapez # 12. Glandes endocrines:

Ces glandes sont également appelées glandes sans conduits. Leurs sécrétions sont appelées hormones. Ces derniers sont majoritairement transportés par le sang des glandes endocrines vers les cellules ou organes cibles pour leur activité physiologique.

Tapez # 13. Squelette:

Les structures dures externes ou internes du corps animal constituent le squelette. Le squelette soutient et protège les parties molles du corps. Il est de deux types exosquelette et endosquelette.

L'exosquelette se trouve à l'extérieur du corps d'un animal et est composé de matériaux non vivants. Des exemples d'exosquelette sont la cuticule chitineuse des arthropodes, la coquille calcaire des mollusques et les écailles, les plumes, les poils, les cornes, les sabots, les griffes, les ongles et les poils des vertébrés.

L'endosquelette se trouve entièrement dans le corps de l'animal. Chez les vertébrés, il est composé de tissus conjonctifs durs vivants, à savoir des cartilages et des os. Chez les invertébrés comme les éponges, il est constitué de spicules calcaires et siliceux. Chez certains échinodermes (par exemple, les étoiles de mer), les plaques calcaires, les osselets, qui forment l'endosquelette, se trouvent dans le derme de la paroi corporelle.

Tapez # 14. Notochorde :

Il s'agit d'une structure solide et flexible ressemblant à une tige que l'on retrouve dans tous les cordés. Il est dérivé du mésoderme.


Organes respiratoires des vertébrés

Chez la plupart des vertébrés, les organes de la respiration externe sont des structures à parois minces bien alimentées en vaisseaux sanguins. De telles structures mettent le sang en association étroite avec le milieu extérieur de sorte que l'échange de gaz s'effectue sur des distances relativement petites. Il existe trois grands types de structures respiratoires chez les vertébrés : les branchies, les zones d'échange tégumentaire et les poumons. Les branchies sont totalement externes sous quelques formes (comme dans Necturus, une salamandre néoténique), mais dans la plupart, elles sont composées de folioles filamenteuses protégées par des plaques osseuses (comme chez les poissons). Certains poissons et de nombreux amphibiens utilisent également le tégument du corps, ou peau, comme structure d'échange de gaz. Les branchies et les poumons se forment à partir des orifices de la paroi intestinale au cours de l'embryogenèse. De telles structures ont l'avantage d'un emplacement interne protégé, mais cela nécessite une sorte de mécanisme de pompage pour déplacer le milieu externe contenant du gaz à l'intérieur et à l'extérieur.

La quantité d'air ou d'eau qui traverse les poumons ou les branchies chaque minute est appelée volume de ventilation. La fréquence ou la profondeur de la respiration peut être modifiée pour ajuster le volume de ventilation. Le volume de ventilation des humains au repos est d'environ six litres par minute. Cela peut augmenter jusqu'à plus de 100 litres par minute avec l'augmentation de la fréquence respiratoire et de la quantité d'air respiré au cours de chaque cycle respiratoire (volume courant). Certaines portions des voies aériennes (trachée, bronches, bronchioles) ne participent pas aux échanges respiratoires, et le gaz qui remplit ces structures occupe un espace mort anatomique d'environ 150 millilitres de volume. Sur un volume courant de 500 millilitres, seuls 350 millilitres ventilent les sites d'échange de gaz.

La capacité maximale des poumons humains est d'environ six litres. Au cours d'une respiration calme normale, un volume courant d'environ 500 millilitres est inspiré et expiré au cours de chaque cycle respiratoire. Les poumons ne sont pas effondrés à la fin de l'expiration, un certain volume de gaz reste en eux. A la fin de l'acte expiratoire, un sujet normal peut, par un effort supplémentaire, expulser encore 1 200 millilitres de gaz. Même après l'effort expiratoire le plus puissant, cependant, il reste un volume résiduel d'environ 1 200 millilitres. De même, à la fin d'une inspiration normale, un effort supplémentaire peut réussir à aspirer dans les poumons 3 000 millilitres supplémentaires.


Structure branchiale et populations cellulaires : une comparaison avec le poumon de mammifère

Innervation et système vasculaire

Les branchies et les poumons sont innervés par les deux divisions (sympathique et parasympathique) du système nerveux autonome (Hakim et Usmani, 2014 Jonz et Nurse, 2008 Jonz et Zaccone, 2009 Ochs et O'Brodovich, 2019 Sundin et Nilsson, 2002). Chez les poissons et les larves d'amphibiens, les branchies reçoivent une innervation sympathique des nerfs rachidiens et une innervation parasympathique des nerfs crâniens VII (facial), IX (glossopharyngé) et X (vague) (Jonz et Nurse, 2009 Jonz et Zaccone, 2009 Nilsson, 1984 Sundin et Nilsson , 2002 Zachar et Jonz, 2012). Les nerfs sympathiques qui innervent les poumons proviennent des ganglions thoraciques et cervicaux supérieurs du tronc sympathique, et les nerfs parasympathiques pertinents dérivent du nerf X (vague) (Gibbins, 2012 Rakovich et al., 2010).

Chez les poissons, le sang pauvre en oxygène passe du cœur par l'aorte ventrale et pénètre dans les branchies par les artères branchiales afférentes pour être réoxygéné au niveau des lamelles secondaires (Fig. 3). Le sang est ensuite collecté par une artère branchiale efférente et dirigé vers l'aorte dorsale pour une distribution systémique (Evans et al., 2005). Dans les branchies des amphibiens, il n'y a pas d'aorte ventrale et les arcs artériels naissent directement du cône artériel, dont l'intérieur est divisé longitudinalement par une valve en spirale qui contrôle la composition du sang atteignant chaque arc artériel (Kolesová et al., 2007) . Les poissons téléostéens contiennent également un système vasculaire secondaire dans les filaments branchiaux (Olson, 2002).

Schéma de trois arcs branchiaux chez une roussette. Différents degrés de détail sont donnés pour chaque arc. L'arcade la plus antérieure montre l'anatomie de la lamelle secondaire et du septum. Le dernier arc montre l'anatomie générale des filaments et le site dans lequel les septa chevauchent l'arc postérieur suivant. Les flèches épaisses montrent l'écoulement de l'eau entre les lamelles secondaires le long des canaux septaux. Reproduit, avec permission, de Hughes (1984).

Schéma de trois arcs branchiaux chez une roussette. Différents degrés de détail sont donnés pour chaque arc. L'arcade la plus antérieure montre l'anatomie de la lamelle secondaire et du septum. Le dernier arc montre l'anatomie générale des filaments et le site dans lequel les septa chevauchent l'arc postérieur suivant. Les flèches épaisses montrent l'écoulement de l'eau entre les lamelles secondaires le long des canaux septaux. Reproduit, avec permission, de Hughes (1984).

Chez les poissons, les branchies sont perfusées par tout le débit cardiaque, cependant, au cours de la progression phylogénique des amphibiens et reptiles vers les oiseaux et les mammifères, il y a eu une séparation progressive de la circulation pulmonaire de la circulation systémique (Monahan-earley et al., 2013 Wang et al. ., 2019 Ouest, 2011). Cette adaptation évolutive protège la barrière hémato-gazeuse de la pression vasculaire élevée (West, 2011 Monahan-Earley et al., 2013 Wang et al., 2019). Fait intéressant, la morphologie trilaminaire de la barrière hémato-gazeuse (c'est-à-dire l'endothélium capillaire, la matrice extracellulaire et l'épithélium alvéolaire) a été conservée dans les branchies et les poumons des poissons aux mammifères (West, 2011). Ce n'est pas surprenant, étant donné que tous les vaisseaux sanguins sont des dérivés endothéliaux et que la paroi épithéliale des poumons et des branchies se développe à partir des arcs pharyngés primitifs (Gillis et Tidswell, 2017 Kotton et Morrisey, 2014 Schittny, 2017 West, 2011).

Types de cellules

Malgré le fait que les morphologies des branchies et du poumon diffèrent largement, il est possible d'identifier certains types cellulaires communs dans les deux structures. L'épithélium branchial dans le filament et les lamelles est principalement recouvert de cellules de la chaussée, qui augmentent la surface respiratoire et fournissent une plate-forme qui améliore l'adhérence d'une couche muqueuse stable (Brunelli et al., 2009 Carmona et al., 2004 Evans et al. , 2005 Koppang et al., 2015). Les cellules de la chaussée (c'est-à-dire les cellules épithéliales alvéolaires de type I, AEC1) sont également présentes dans le poumon des mammifères, et elles jouent un rôle similaire : couvrant la majorité de la surface alvéolaire et formant le composant épithélial de la fine barrière air-sang (Maynard et Downes , 2019). Les cellules de la chaussée sont structurellement similaires dans les branchies et les poumons : ce sont des cellules squameuses avec peu de mitochondries (Evans et al., 2005 Maynard et Downes, 2019) et elles expriment des marqueurs génétiques (par ex. igfbp2 dans les poumons et igf1r dans les branchies) qui indiquent la signalisation du facteur de croissance analogue à l'insuline (Lai et al., 2015 Wang et al., 2018). Les cellules de type caliciforme se trouvent également dans l'épithélium des branchies et des poumons, elles jouent un rôle majeur dans la sécrétion de composants muqueux, tels que les glycoprotéines ou les lipides, qui protègent la surface épithéliale (McCauley et Guasch, 2015 Rogers, 1994 Wilson et Laurent, 2002).

L'un des autres types de cellules primaires présentes dans l'épithélium des branchies des poissons et des amphibiens sont les cellules riches en mitochondries (MRC) qui régulent l'absorption et l'excrétion des ions (Brunelli et al., 2009 Lewinson et al., 1987 Warburg et al., 1994 Wilson et Laurent, 2002). Dans les branchies des téléostéens marins, les MRC contrôlent la sécrétion de NaCl via trois transporteurs d'ions majeurs : les Na + /K + -ATPases basolatérales et les co-transporteurs Na + /K + /2Cl (NKCC) et les canaux Cl - apicaux (Marshall, 2002 Silva et al., 1977). Fait intéressant, ce mécanisme de sécrétion de NaCl est conservé chez les mammifères, où l'épithélium des voies respiratoires sécrète normalement un fluide riche en NaCl pour faciliter l'élimination du mucus des voies respiratoires (Marshall, 2002). Le transporteur NKCC a été conservé dans les cellules épithéliales alvéolaires de mammifères, et le régulateur de la conductance transmembranaire de la mucoviscidose pulmonaire (CFTR) est considéré comme homologue au canal Cl apical dans les branchies (Londino et Matalon, 2013 Weidenfeld et Kuebler, 2017) . De plus, les AEC expriment le gène clcn2 (qui code pour un canal chlorure Lamb et al., 2001), de même que les MRC dans les branchies des téléostéens (Guh et al., 2015 Lai et al., 2015).

L'épithélium branchial des poissons et de certaines larves d'amphibiens (par ex. Xenopus laevis) contient également des chimiorécepteurs détecteurs d'oxygène (voir Glossaire), appelés cellules neuroépithéliales (NEC Jonz et al., 2004 Saltys et al., 2006), qui détectent les modifications de l'O2 et Cie2/H + (Abdallah et al., 2014 Jonz et al., 2004 Qin et al., 2010). Les NEC dans les branchies sont considérées comme homologues aux chimiorécepteurs des voies aériennes des poumons des mammifères (c'est-à-dire les corps neuroépithéliaux, NEB). Les deux types de cellules sont neurosécrétoires et contiennent des vésicules cytoplasmiques à noyau dense (voir Glossaire) qui transportent des neurotransmetteurs tels que la sérotonine (5-hydroxytryptamine ou 5-HT) (Fu et al., 2002 Jonz et Nurse, 2009 Saltys et al., 2006) . Une autre caractéristique déterminante des NEC et des NEB est leur innervation complexe, qui provient de plusieurs sources. Les NEB reçoivent une innervation principalement des afférences vagales dérivées des ganglions noueux, bien que des sources supplémentaires d'innervation - telles que le peptide lié au gène de la calcitonine (CGRP) - des fibres immunopositives dérivées des ganglions spinaux (racine dorsale) et des fibres nitrergiques provenant des ganglions péribronchiques - ont été décrites chez le rat (Adriaensen et al., 1998, 2003 Brouns et al., 2003 Cutz et al., 2013 Domnik et Cutz, 2011). Dans les NEC, l'innervation provient principalement des synapses avec les fibres nerveuses catécholaminergiques des ganglions des nerfs crâniens et aussi des neurones indolaminergiques intrinsèques aux filaments branchiaux (Bailly, 2009 Jonz et Nurse, 2003 Zachar et Jonz, 2012).


Contenu

Les tétrapodes peuvent être définis en cladistique comme l'ancêtre commun le plus proche de tous les amphibiens vivants (les lissamphibiens) et de tous les amniotes vivants (reptiles, oiseaux et mammifères), ainsi que tous les descendants de cet ancêtre. Il s'agit d'une définition basée sur les nœuds (le nœud étant l'ancêtre commun le plus proche). Le groupe ainsi défini est le groupe couronne, ou les tétrapodes couronne. Le terme tétrapodomorphe est utilisé pour la définition basée sur la tige : tout animal qui est plus étroitement lié aux amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères vivants qu'aux dipnoi vivants (poissons-poumons). Le groupe ainsi défini est connu sous le nom de groupe total des tétrapodes. [9]

La stégocéphalie est un groupe plus large équivalent à certaines utilisations plus larges du mot tétrapode, utilisé par les scientifiques qui préfèrent réserver tétrapode pour le groupe couronne (basé sur l'ancêtre commun le plus proche des formes vivantes). [10] Ces scientifiques utilisent le terme tige-tétrapode pour désigner les vertébrés semblables à des tétrapodes qui ne sont pas membres du groupe de la couronne, y compris les poissons tétrapodomorphes. [11]

Les deux sous-clades de tétrapodes à couronne sont Batrachomorpha et Reptiliomorpha. Les batrachomorphes sont tous des animaux partageant une ascendance commune plus récente avec les amphibiens vivants qu'avec les amniotes vivants (reptiles, oiseaux et mammifères). Les reptiliomorphes sont tous des animaux partageant une ascendance commune plus récente avec les amniotes vivants qu'avec les amphibiens vivants. [12]

Les tétrapodes comprennent quatre classes vivantes : les amphibiens, les reptiles, les mammifères et les oiseaux. Dans l'ensemble, la biodiversité des lissamphibiens, [13] ainsi que des tétrapodes en général, [14] a augmenté de façon exponentielle au fil du temps. Cependant, ce processus de diversification a été interrompu au moins à quelques reprises par des crises biologiques majeures, telles que l'événement d'extinction du Permien-Trias, qui a au moins affecté les amniotes. [15] La composition globale de la biodiversité était principalement due aux amphibiens du Paléozoïque, dominée par les reptiles au Mésozoïque et élargie par la croissance explosive des oiseaux et des mammifères au Cénozoïque. Au fur et à mesure que la biodiversité s'est développée, le nombre de niches occupées par les tétrapodes a augmenté. Les premiers tétrapodes étaient aquatiques et se nourrissaient principalement de poissons. Aujourd'hui, la Terre abrite une grande diversité de tétrapodes qui vivent dans de nombreux habitats et subsistent grâce à une variété de régimes alimentaires. [14] Le tableau suivant présente des estimations sommaires pour chaque classe de tétrapodes de la Liste rouge de l'UICN des espèces menacées, 2014.3, pour le nombre d'espèces existantes qui ont été décrites dans la littérature, ainsi que le nombre d'espèces menacées. [16]

Estimations récapitulatives mondiales de l'UICN pour les espèces de tétrapodes existantes à partir de 2014 [16]
Groupe de tétrapodes Image Classer Nombre estimé de
espèces décrites [16]
Espèces menacées
dans la liste rouge [16]
Espèces évaluées
en pourcentage de
espèces décrites [16]
[ éclaircissements nécessaires ]
Meilleure estimation
de pour cent de
espèces menacées [16]
Anamniotes
pondre des œufs dans l'eau
Amphibiens 7,302 1,957 88% 41%
Amniotes
adapté pour pondre des œufs
sur terre
Sauropsides
(traditionnel [ éclaircissements nécessaires ] reptilia et oiseaux)
20,463 2,300 75% 13%
Mammifères 5,513 1,199 100% 26%
Globalement 33,278 5,456 80% ?

La classification des tétrapodes a une longue histoire. Traditionnellement, les tétrapodes sont divisés en quatre classes basées sur des traits anatomiques et physiologiques bruts. [17] Les serpents et autres reptiles sans pattes sont considérés comme des tétrapodes parce qu'ils ressemblent suffisamment aux autres reptiles qui ont un effectif complet de membres. Des considérations similaires s'appliquent aux céciliens et aux mammifères aquatiques. La taxonomie plus récente est souvent basée sur la cladistique à la place, donnant un nombre variable de "branches" principales (clades) de l'arbre généalogique des tétrapodes.

Comme c'est le cas dans toute la biologie évolutive aujourd'hui, il y a un débat sur la façon de classer correctement les groupes au sein de Tetrapoda. La classification biologique traditionnelle ne parvient parfois pas à reconnaître les transitions évolutives entre les groupes plus âgés et les groupes descendants avec des caractéristiques nettement différentes. Par exemple, les oiseaux, qui ont évolué à partir des dinosaures, sont définis comme un groupe distinct d'eux, car ils représentent un nouveau type distinct de forme physique et de fonctionnalité. Dans la nomenclature phylogénétique, en revanche, le groupe le plus récent est toujours inclus dans l'ancien. Pour cette école de taxonomie, les dinosaures et les oiseaux ne sont pas des groupes en contraste les uns avec les autres, mais plutôt les oiseaux sont un sous-type de dinosaures.

Historique de la classification Modifier

Les tétrapodes, y compris tous les animaux terrestres de grande et moyenne taille, font partie des animaux les mieux compris depuis les temps les plus reculés. À l'époque d'Aristote, la division fondamentale entre les mammifères, les oiseaux et les tétrapodes pondeurs d'œufs (les « herptiles ») était bien connue, et l'inclusion des serpents sans pattes dans ce groupe était également reconnue. [18] Avec la naissance de la classification biologique moderne au 18ème siècle, Linnaeus a utilisé la même division, avec les tétrapodes occupant les trois premières de ses six classes d'animaux. [19] Alors que les reptiles et les amphibiens peuvent être assez similaires extérieurement, le zoologiste français Pierre André Latreille a reconnu les grandes différences physiologiques au début du 19ème siècle et a divisé les herptiles en deux classes, donnant les quatre classes familières de tétrapodes : amphibiens, reptiles , oiseaux et mammifères. [20]

Classification moderne Modifier

Une fois la classification de base des tétrapodes établie, un demi-siècle a suivi où la classification des groupes vivants et fossiles a été principalement effectuée par des experts travaillant au sein des classes. Au début des années 1930, le paléontologue américain des vertébrés Alfred Romer (1894-1973) a produit une vue d'ensemble, rassemblant les travaux taxonomiques des divers sous-domaines pour créer une taxonomie ordonnée dans son Paléontologie des vertébrés. [21] Ce schéma classique avec des variations mineures est encore utilisé dans les travaux où une vue d'ensemble systématique est essentielle, par ex. Benton (1998) et Knobill et Neill (2006). [22] [23] Tandis que la plupart du temps vu dans les travaux généraux, il est également encore utilisé dans quelques travaux de spécialiste comme Fortuny & al. (2011). [24] La taxonomie jusqu'au niveau de la sous-classe présentée ici est tirée de Hildebrand et Goslow (2001) : [25]

  • Superclasse tétrapode - vertébrés à quatre membres
    • Amphibie de classe - les amphibiens
      • Sous-classeIchtyostégalie - les premiers amphibiens ressemblant à des poissons - maintenant en dehors des tétrapodes
      • Sous-classeAnthracosaurie - des amphibiens ressemblant à des reptiles (souvent considérés comme les ancêtres des amniotes)
      • Sous-classeTemnospondyli - les amphibiens paléozoïques et mésozoïques à grosse tête
      • Sous-classeLissamphibie - les amphibiens modernes
      • Sous-classeDiapsida - les diapsides, y compris les crocodiles, les dinosaures (y compris les oiseaux), les lézards, les serpents et les tortues
      • Sous-classeEuryapsida - euryapsides
      • Sous-classeSynapsida - les synapsides, y compris les reptiles ressemblant à des mammifères - maintenant un groupe distinct (souvent considérés comme les ancêtres des mammifères)
      • Sous-classeAnapsida - les anapsides
      • Sous-classePrototheria - les mammifères pondeurs, dont les monotrèmes
      • Sous-classeAllotherie - multituberculés
      • Sous-classeThéria - les mammifères vivants, y compris les marsupiaux et les placentaires

      Cette classification est la plus couramment rencontrée dans les manuels scolaires et les ouvrages de vulgarisation. Bien qu'ordonné et facile à utiliser, il a été critiqué par la cladistique. Les premiers tétrapodes sont regroupés sous la classe des amphibiens, bien que plusieurs des groupes soient plus étroitement liés aux amniotes qu'aux amphibiens modernes. Traditionnellement, les oiseaux ne sont pas considérés comme un type de reptile, mais les crocodiles sont plus étroitement liés aux oiseaux qu'aux autres reptiles, tels que les lézards. On pense que les oiseaux eux-mêmes sont les descendants des dinosaures théropodes. Les synapsides basaux non mammifères (« reptiles ressemblant à des mammifères ») sont aussi traditionnellement classés dans la classe Reptilia en tant que sous-classe distincte, [17] mais ils sont plus étroitement liés aux mammifères qu'aux reptiles vivants. De telles considérations ont conduit certains auteurs à plaider en faveur d'une nouvelle classification basée uniquement sur la phylogénie, sans tenir compte de l'anatomie et de la physiologie.

      Ancêtre Modifier

      Les tétrapodes ont évolué à partir des premiers poissons osseux (Osteichthyes), en particulier de la branche tétrapodomorphe des poissons à nageoires lobées (Sarcopterygii), vivant du début au moyen de la période du Dévonien.

      Les premiers tétrapodes ont probablement évolué au stade Emsien du Dévonien inférieur à partir de poissons tétrapodomorphes vivant dans des environnements d'eau peu profonde. [26] [27] Les tout premiers tétrapodes auraient été des animaux semblables à Acanthostega, avec des pattes et des poumons ainsi que des branchies, mais toujours principalement aquatique et inadapté à la vie sur terre.

      Les premiers tétrapodes habitaient des environnements d'eau salée, d'eau saumâtre et d'eau douce, ainsi que des environnements de salinité très variable. Ces traits étaient partagés avec de nombreux premiers poissons à nageoires lobées. Comme les premiers tétrapodes se trouvent sur deux continents du Dévonien, Laurussia (Euramerica) et Gondwana, ainsi que l'île de Chine du Nord, il est largement supposé que les premiers tétrapodes étaient capables de nager à travers les mers du plateau continental peu profondes (et relativement étroites) qui séparait ces masses continentales. [28] [29] [30]

      Depuis le début du 20e siècle, plusieurs familles de poissons tétrapodomorphes ont été proposées comme les plus proches parents des tétrapodes, parmi lesquels les rhizodontes (notamment Sauriptère), [31] [32] les ostéolépidides, les tristichoptéridés (notamment Eusthénoptéron), et plus récemment les elpistostégaliens (appelés aussi Panderichthyida) notamment le genre Tiktaalik. [33]

      Une caractéristique notable de Tiktaalik est l'absence d'os recouvrant les branchies. Ces os relieraient autrement la ceinture scapulaire au crâne, faisant de la ceinture scapulaire une partie du crâne. Avec la perte des os qui recouvrent les branchies, la ceinture scapulaire est séparée du crâne, reliée au torse par des muscles et d'autres connexions de tissus mous. Le résultat est l'apparence du cou. Cette caractéristique n'apparaît que chez les tétrapodes et Tiktaalik, pas d'autres poissons tétrapodomorphes. Tiktaalik avait également un motif d'os dans le toit du crâne (moitié supérieure du crâne) qui est similaire au tétrapode de la fin du Dévonien Ichthyostega. Les deux partagent également une cage thoracique semi-rigide de côtes superposées, qui peut avoir remplacé une colonne vertébrale rigide. En conjonction avec des membres antérieurs et une ceinture scapulaire robustes, les deux Tiktaalik et Ichthyostega peut avoir eu la capacité de se déplacer sur terre à la manière d'un phoque, avec la partie avant du torse surélevée, la partie arrière traînant derrière. Finalement, Tiktaalik les os des nageoires ressemblent quelque peu aux os des membres des tétrapodes. [34] [35]

      Cependant, il y a des problèmes avec la position Tiktaalik comme ancêtre tétrapode. Par exemple, il avait une longue colonne vertébrale avec beaucoup plus de vertèbres que n'importe quel tétrapode ou autre poisson tétrapodomorphe connu. De plus, les plus anciens fossiles de traces de tétrapodes (pistes et pistes) la précèdent de loin. Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer cet écart de date : 1) L'ancêtre commun le plus proche des tétrapodes et Tiktaalik date du Dévonien inférieur. Par cette hypothèse, la lignée est la plus proche des tétrapodes, mais Tiktaalik lui-même était une relique tardive. [36] 2) Tiktaalik représente un cas d'évolution parallèle. 3) Les tétrapodes ont évolué plus d'une fois. [37] [38]

      La plus ancienne preuve de l'existence de tétrapodes provient de traces fossiles, de traces (empreintes de pas) et de pistes trouvées à Zachełmie, en Pologne, datées de l'étage Eifelian du Dévonien moyen, il y a 390 millions d'années , [3] bien que ces traces aient également été interprétées comme ichnogène Piscichnus (nids de poissons/traces d'alimentation). [39] Les tétrapodes adultes avaient une longueur estimée à 2,5 m (8 pieds) et vivaient dans un lagon avec une profondeur moyenne de 1 à 2 m, bien qu'on ne sache pas à quelle profondeur les traces sous-marines ont été faites. Le lagon était habité par une variété d'organismes marins et était apparemment de l'eau salée. La température moyenne de l'eau était de 30 degrés C (86 F). [40] [41] La deuxième preuve la plus ancienne pour les tétrapodes, aussi les pistes et les pistes, date de ca. 385 Mya (île de Valence, Irlande). [42] [43]

      Les plus anciens fossiles partiels de tétrapodes datent du Frasnien commençant ≈380 mya. Ceux-ci inclus Elginerpeton et Obruchevichthys. [44] Certains paléontologues contestent leur statut de véritables tétrapodes (portant des chiffres). [45]

      Toutes les formes connues de tétrapodes du Frasnien se sont éteintes lors de l'extinction du Dévonien supérieur, également connue sous le nom d'extinction de la fin du Frasnien. [46] Cela a marqué le début d'une lacune dans les archives fossiles de tétrapodes connue sous le nom de lacune Famennien, occupant à peu près la première moitié de l'étage Famennien. [46]

      Les plus anciens fossiles de tétrapodes presque complets, Acanthostega et Ichthyostega, date de la seconde moitié du Fammennien. [47] [48] Bien que les deux fussent essentiellement des poissons à quatre pattes, Ichthyostega est le plus ancien tétrapode connu qui aurait pu se hisser sur la terre ferme et se traîner vers l'avant avec ses membres antérieurs. Il n'y a aucune preuve qu'il l'ait fait, seulement qu'il aurait pu être anatomiquement capable de le faire. [49] [50]

      La parution en 2018 de Tutusius umlambo et Umzantsia amazana de la haute latitude Gondwana indiquent que les tétrapodes ont bénéficié d'une distribution mondiale à la fin du Dévonien et s'étendent même dans les hautes latitudes. [51]

      La fin du famménien a marqué une autre extinction, connue sous le nom d'extinction de fin de famménien ou événement de Hangenberg, qui est suivie d'une autre lacune dans les archives fossiles des tétrapodes, la lacune de Romer, également connue sous le nom de lacune tournaisienne. [52] Cet écart, qui était initialement de 30 millions d'années, mais s'est progressivement réduit au fil du temps, occupe actuellement une grande partie du Tournaisien de 13,9 millions d'années, première étape de la période carbonifère. [53]

      Paléozoïque Modifier

      Tétrapodes-tiges du Dévonien Modifier

      Les vertébrés ressemblant à des tétrapodes sont apparus pour la première fois au début du Dévonien. [54] Ces premiers "tétrapodes-tiges" auraient été des animaux similaires à Ichthyostega, [40] avec des pattes et des poumons ainsi que des branchies, mais toujours principalement aquatiques et inadaptés à la vie sur terre. Les tétrapodes-tiges du Dévonien ont connu deux goulots d'étranglement majeurs au cours des extinctions du Dévonien supérieur, également connues sous le nom d'extinctions de la fin du Frasnien et de la fin du Famménien. Ces événements d'extinction ont conduit à la disparition des tétrapodes à tige avec des caractéristiques ressemblant à des poissons. [55] Lorsque les tiges-tétrapodes réapparaissent dans les archives fossiles dans les premiers dépôts du Carbonifère, quelque 10 millions d'années plus tard, les formes adultes de certains sont quelque peu adaptées à une existence terrestre. [53] [56] Pourquoi ils sont allés débarquer en premier lieu est encore débattu.

      Carbonifère Modifier

      Au début du Carbonifère, le nombre de doigts sur les mains et les pieds des tétrapodes-tiges s'est normalisé à pas plus de cinq, alors que les lignées avec plus de doigts s'éteignaient. Au milieu du Carbonifère, les tétrapodes à tige avaient rayonné en deux branches de véritables tétrapodes ("groupe couronne"). Les amphibiens modernes sont dérivés soit des temnospondyles, soit des lépospondyles (ou peut-être des deux), alors que les anthracosaures étaient les parents et les ancêtres des amniotes (reptiles, mammifères et parents). Les premiers amniotes sont connus dès le début du Carbonifère supérieur. Tous les amniotes basaux, comme les batrachomorphes basaux et les reptiliomorphes, avaient une petite taille corporelle. [57] [58] Les amphibiens doivent retourner à l'eau pour pondre en revanche, les œufs amniotes ont une membrane assurant les échanges gazeux hors de l'eau et peuvent donc être pondus sur terre.

      Les amphibiens et les amniotes ont été affectés par l'effondrement de la forêt tropicale carbonifère (CRC), un événement d'extinction qui s'est produit il y a environ 300 millions d'années. L'effondrement soudain d'un écosystème vital a modifié la diversité et l'abondance des grands groupes. Les amniotes étaient plus adaptés aux nouvelles conditions. Ils ont envahi de nouvelles niches écologiques et ont commencé à diversifier leur régime alimentaire pour inclure des plantes et d'autres tétrapodes, auparavant limités aux insectes et aux poissons. [59]

      Permien Modifier

      Au Permien, en plus des clades temnospondyle et anthracosaure, il y avait deux clades importants de tétrapodes amniotes, les sauropsides et les synapsides. Ces derniers étaient les animaux du Permien les plus importants et les plus réussis.

      La fin du Permien a vu un renouvellement majeur de la faune lors de l'extinction du Permien-Trias. Il y avait une perte prolongée d'espèces, en raison de multiples impulsions d'extinction. [60] Bon nombre des groupes autrefois grands et divers se sont éteints ou ont été considérablement réduits.

      Mésozoïque Modifier

      Les diapsides (un sous-groupe des sauropsides) ont commencé à se diversifier au Trias, donnant naissance aux tortues, aux crocodiles et aux dinosaures. Au Jurassique, les lézards se sont développés à partir d'autres diapsides. Au Crétacé, les serpents se sont développés à partir de lézards et les oiseaux modernes se sont ramifiés à partir d'un groupe de dinosaures théropodes. À la fin du Mésozoïque, les groupes de grands tétrapodes primitifs apparus pour la première fois au Paléozoïque, tels que les temnospondyles et les tétrapodes ressemblant à des amniotes, avaient disparu. De nombreux groupes de synapsides, tels que les anomodontes et les thérocéphales, qui constituaient autrefois la faune terrestre dominante du Permien, se sont également éteints au cours du Mésozoïque. Cependant, au cours du Jurassique, un groupe de synapsides (Cynodontia) a donné naissance aux mammifères modernes, qui ont survécu à travers le Mésozoïque pour se diversifier plus tard au Cénozoïque.

      Cénozoïque Modifier

      Suite au grand renouvellement de la faune à la fin du Mésozoïque, des représentants de sept grands groupes de tétrapodes ont persisté jusqu'au Cénozoïque. L'un d'eux, le Choristodera, s'est éteint il y a 20 millions d'années pour des raisons inconnues. Les six survivants sont :

      Groupe souche Modifier

      Les tétrapodes à tige sont tous des animaux plus étroitement apparentés aux tétrapodes qu'aux poissons poumons, mais à l'exclusion du groupe de la couronne des tétrapodes. Le cladogramme ci-dessous illustre les relations tiges-tétrapodes, de Swartz, 2012 : [61]

      Groupe Couronne Modifier

      Les tétrapodes de la couronne sont définis comme l'ancêtre commun le plus proche de tous les tétrapodes vivants (amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères) ainsi que de tous les descendants de cet ancêtre.

      L'inclusion de certains groupes éteints dans la couronne Tetrapoda dépend des relations des amphibiens modernes, ou lissamphibiens. Il existe actuellement trois hypothèses majeures sur les origines des lissamphibiens. Dans l'hypothèse du temnospondyle (TH), les lissamphibiens sont plus étroitement liés aux temnospondyles dissorophoïdes, ce qui ferait des temnospondyles des tétrapodes. Dans l'hypothèse des lépospondyles (LH), les lissamphibiens sont le taxon frère des lépospondyles lysorophiens, faisant des lépospondyles des tétrapodes et des temnospondyles des tiges-tétrapodes. Dans l'hypothèse polyphylétique (PH), les grenouilles et les salamandres ont évolué à partir de temnospondyles dissorophoïdes tandis que les céciliens proviennent de lépospondyles microsaures, faisant à la fois des lépospondyles et des temnospondyles de véritables tétrapodes. [62] [63]

      Hypothèse du temnospondyle (TH) Modifier

      Cette hypothèse se décline en un certain nombre de variantes, dont la plupart ont des lissamphibiens issus des temnospondyles dissorophoïdes, généralement en mettant l'accent sur les amphibamides et les branchiosauridés. [64]

      L'hypothèse de Temnospondyl est l'opinion actuellement privilégiée ou majoritaire, soutenue par Ruta et al (2003a,b), Ruta et Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen et Green (2011) et Schoch (2013, 2014). [63] [65]

      Cladogramme modifié d'après Coates, Ruta et Friedman (2008). [66]

      Hypothèse Lépospondyle (LH) Modifier

      Cladogramme modifié d'après Laurin, Comment les vertébrés ont quitté l'eau (2010). [67]

      Hypothèse de la polyphylie (PH) Modifier

      Cette hypothèse a des batraciens (grenouilles et salamandres) issus de temnospondyles dissorophoïdes, avec des céciliens issus de lépospondyles microsaures. Il existe deux variantes, l'une développée par Carroll, [68] l'autre par Anderson. [69]

      Cladogramme modifié d'après Schoch, Frobisch, (2009). [70]

      Le poisson ancestral du tétrapode, le tétrapodomorphe, possédait des traits similaires à ceux hérités des premiers tétrapodes, notamment des narines internes et une grande nageoire charnue construite sur des os qui pourraient donner naissance au membre du tétrapode. Pour se propager dans l'environnement terrestre, les animaux ont dû surmonter certains défis. Leurs corps avaient besoin d'un soutien supplémentaire, car la flottabilité n'était plus un facteur. La rétention d'eau était désormais importante, car elle n'était plus la matrice vivante et pouvait être facilement perdue dans l'environnement. Enfin, les animaux avaient besoin de nouveaux systèmes d'entrée sensorielle pour pouvoir fonctionner raisonnablement sur terre.

      Crâne Modifier

      Leurs structures palatines et mâchoires des tétramorphes étaient similaires à celles des premiers tétrapodes, et leur dentition était également similaire, avec des dents labyrinthiques s'adaptant dans un arrangement de fosses et de dents sur le palais. Une différence majeure entre les premiers poissons tétrapodomorphes et les premiers tétrapodes réside dans le développement relatif des parties avant et arrière du crâne, le museau est beaucoup moins développé que chez la plupart des premiers tétrapodes et le crâne post-orbital est exceptionnellement plus long que celui d'un amphibien. Une caractéristique notable qui différencie le crâne d'un tétrapode de celui d'un poisson est la longueur relative des parties frontale et arrière. Le poisson avait une partie postérieure longue tandis que la partie antérieure était courte les vacuités orbitaires étaient donc situées vers l'extrémité antérieure. Chez le tétrapode, l'avant du crâne s'allonge, positionnant les orbites plus en arrière sur le crâne.

      Cou Modifier

      Chez les poissons tétrapodomorphes tels que Eusthénoptéron, la partie du corps qui deviendrait plus tard le cou était recouverte d'un certain nombre d'os couvrant les branchies, connus sous le nom de série operculaire. Ces os fonctionnaient dans le cadre d'un mécanisme de pompe pour forcer l'eau à travers la bouche et au-delà des branchies. Lorsque la bouche s'ouvrait pour prendre de l'eau, les lambeaux branchiaux se fermaient (y compris les os recouvrant les branchies), garantissant ainsi que l'eau n'entrait que par la bouche. Lorsque la bouche s'est fermée, les volets branchiaux se sont ouverts et l'eau a été forcée à travers les branchies.

      Dans Acanthostega, un tétrapode basal, les os qui recouvrent les branchies ont disparu, bien que les arcs branchiaux sous-jacents soient toujours présents. Outre la série operculaire, Acanthostega également perdu les os couvrant la gorge (série gulaire). Les séries operculaires et séries gulaires combinées sont parfois appelées séries operculo-gulaires ou operculogulaires. D'autres os de la région du cou perdus dans Acanthostega (et plus tard les tétrapodes) comprennent la série extrascapulaire et la série supracléithrale. Les deux ensembles d'os relient la ceinture scapulaire au crâne. Avec la perte de ces os, les tétrapodes ont acquis un cou, permettant à la tête de tourner quelque peu indépendamment du torse. Ceci, à son tour, nécessitait des connexions plus solides des tissus mous entre la tête et le torse, y compris les muscles et les ligaments reliant le crâne à la colonne vertébrale et à la ceinture scapulaire. Des os et des groupes d'os ont également été consolidés et renforcés. [71]

      Chez les tétrapodes du Carbonifère, l'articulation du cou (occiput) constituait un point de pivot pour la colonne vertébrale contre l'arrière du crâne. Chez les poissons tétrapodomorphes tels que Eusthénoptéron, une telle articulation du cou n'existait pas. Au lieu de cela, la notocorde (une sorte de colonne vertébrale faite de cartilage) est entrée dans un trou à l'arrière de la boîte crânienne et a continué jusqu'au milieu de la boîte crânienne. Acanthostega avait le même arrangement que Eusthénoptéron, et donc pas d'articulation du cou. L'articulation du cou a évolué indépendamment dans différentes lignées des premiers tétrapodes. [72]

      Tous les tétrapodes semblent tenir leur cou à l'extension verticale maximale possible lorsqu'ils sont dans une posture normale et alerte. [73]

      Dentition Modifier

      Les tétrapodes avaient une structure dentaire connue sous le nom de « plicidentine » caractérisée par un repliement de l'émail comme on le voit en coupe transversale. La version la plus extrême trouvée dans les premiers tétrapodes est connue sous le nom de "labyrinthodont" ou "labyrinthodont plicidentine". Ce type de structure dentaire a évolué indépendamment chez plusieurs types de poissons osseux, à nageoires rayonnées et à nageoires lobées, certains lézards modernes et chez un certain nombre de poissons tétrapodomorphes. L'infolding semble évoluer lorsqu'un croc ou une grande dent pousse dans une petite mâchoire, éclatant alors qu'elle est encore faible et immature. Le repliement fournit une force supplémentaire à la jeune dent, mais offre peu d'avantages lorsque la dent est mature. Ces dents sont associées à l'alimentation de proies molles chez les juvéniles. [74] [75]

      Squelette axial Modifier

      Avec le passage de l'eau à la terre, la colonne vertébrale devait résister à la flexion causée par le poids du corps et devait fournir la mobilité nécessaire. Auparavant, il pouvait se plier sur toute sa longueur. De même, les appendices appariés n'avaient pas été auparavant reliés à la colonne vertébrale, mais les membres lentement renforcés transmettaient maintenant leur soutien à l'axe du corps.

      Gaines Modifier

      La ceinture scapulaire a été déconnectée du crâne, ce qui a amélioré la locomotion terrestre. Le cleithrum des premiers sarcoptérygiens était retenu comme la clavicule, et l'interclavicule était bien développé, reposant sur la face inférieure de la poitrine. Dans les formes primitives, les deux clavicules et l'interclavical auraient pu se développer ventralement de manière à former une large plaque thoracique. La partie supérieure de la ceinture avait une lame scapulaire plate (os de l'épaule), avec la cavité glénoïde située en dessous servant de surface d'articulation pour l'humérus, tandis que ventralement il y avait une grande plaque coracoïde plate tournant vers la ligne médiane.

      La ceinture pelvienne était également beaucoup plus grande que la simple plaque trouvée chez les poissons, pouvant accueillir plus de muscles. Il s'étendait loin dorsalement et était relié à la colonne vertébrale par une ou plusieurs côtes sacrées spécialisées. Les pattes postérieures étaient quelque peu spécialisées en ce qu'elles supportaient non seulement le poids, mais fournissaient également la propulsion. L'extension dorsale du bassin était l'ilion, tandis que la large plaque ventrale était composée du pubis en avant et de l'ischion en arrière. Les trois os se rencontraient en un seul point au centre du triangle pelvien appelé acétabulum, fournissant une surface d'articulation pour le fémur.

      Membres Modifier

      Les nageoires lobées charnues appuyées sur des os semblent avoir été un trait ancestral de tous les poissons osseux (Osteichthyes). Les ancêtres des poissons à nageoires rayonnées (Actinopterygii) ont fait évoluer leurs nageoires dans une direction différente. Les ancêtres tétrapodes des tétrapodes ont développé davantage leurs nageoires lobées. Les paires de nageoires avaient des os distinctement homologues à l'humérus, l'ulna et le radius dans les nageoires antérieures et au fémur, au tibia et au péroné dans les nageoires pelviennes. [76]

      Les paires de nageoires des premiers sarcoptérygiens étaient plus petites que les membres des tétrapodes, mais la structure squelettique était très similaire en ce sens que les premiers sarcoptérygiens avaient un seul os proximal (analogue à l'humérus ou au fémur), deux os dans le segment suivant (avant-bras ou bas de la jambe ), et une subdivision irrégulière de la nageoire, à peu près comparable à la structure du carpe/tarse et des phalanges d'une main.

      Locomotion Modifier

      Dans la posture typique des premiers tétrapodes, le haut du bras et le haut de la jambe s'étendaient presque horizontalement à partir de son corps, et l'avant-bras et le bas de la jambe s'étendaient vers le bas à partir du segment supérieur à un angle presque droit. Le poids du corps n'était pas centré sur les membres, mais était plutôt transféré à 90 degrés vers l'extérieur et vers le bas à travers les membres inférieurs, qui touchaient le sol. La plus grande partie de la force de l'animal a été utilisée pour simplement soulever son corps du sol pour marcher, ce qui était probablement lent et difficile. Avec ce genre de posture, il ne pouvait faire que de courtes et larges enjambées. Cela a été confirmé par des empreintes fossilisées trouvées dans des roches carbonifères.

      Alimentation Modifier

      Les premiers tétrapodes avaient une large mâchoire béante avec des muscles faibles pour l'ouvrir et la fermer. Dans la mâchoire se trouvaient des crocs palatins et vomérins (supérieurs) et coronoïdes (inférieurs) de taille moyenne, ainsi que des rangées de dents plus petites. Cela contrastait avec les crocs plus gros et les petites dents marginales des poissons tétrapodomorphes antérieurs tels que Eusthénoptéron. Bien que cela indique un changement dans les habitudes alimentaires, la nature exacte du changement est inconnue. Certains chercheurs ont suggéré un changement vers l'alimentation au fond ou l'alimentation dans les eaux moins profondes (Ahlberg et Milner 1994). D'autres ont suggéré un mode d'alimentation comparable à celui de la salamandre géante du Japon, qui utilise à la fois l'alimentation par aspiration et la morsure directe pour manger de petits crustacés et des poissons. Une étude de ces mâchoires montre qu'elles étaient utilisées pour se nourrir sous l'eau, pas sur terre. [77]

      Chez les tétrapodes terrestres ultérieurs, deux méthodes de fermeture de la mâchoire émergent : statique et inertielle cinétique (également connue sous le nom de claquement). Dans le système statique, les muscles de la mâchoire sont disposés de manière à ce que les mâchoires aient une force maximale lorsqu'elles sont fermées ou presque fermées. Dans le système inertiel cinétique, une force maximale est appliquée lorsque les mâchoires sont grandes ouvertes, ce qui entraîne la fermeture des mâchoires avec une grande vitesse et un grand élan. Bien que le système inertiel cinétique soit parfois présent chez les poissons, il nécessite des adaptations spéciales (telles que des mâchoires très étroites) pour faire face à la viscosité et à la densité élevées de l'eau, qui autrement empêcheraient la fermeture rapide des mâchoires.

      La langue du tétrapode est construite à partir de muscles qui contrôlaient autrefois les ouvertures des branchies. La langue est ancrée à l'os hyoïde, qui était autrefois la moitié inférieure d'une paire de barres branchiales (la deuxième paire après celles qui ont évolué en mâchoires). [78] [79] [80] La langue n'a pas évolué jusqu'à ce que les branchies commencent à disparaître. Acanthostega avait encore des branchies, donc cela aurait été un développement ultérieur. Chez les animaux qui se nourrissent de manière aquatique, la nourriture est soutenue par l'eau et peut littéralement flotter (ou être aspirée) jusqu'à la bouche. Sur terre, la langue devient importante.

      Respiration Modifier

      L'évolution de la respiration des premiers tétrapodes a été influencée par un événement connu sous le nom de « brèche de charbon », une période de plus de 20 millions d'années, au Dévonien moyen et supérieur, lorsque les niveaux d'oxygène dans l'atmosphère étaient trop faibles pour entretenir des incendies de forêt.[81] Pendant ce temps, les poissons habitant les eaux anoxiques (très pauvres en oxygène) auraient été soumis à une pression évolutive pour développer leur capacité à respirer. [82] [83] [84]

      Les premiers tétrapodes reposaient probablement sur quatre méthodes de respiration : avec les poumons, avec des branchies, la respiration cutanée (respiration cutanée) et la respiration à travers la muqueuse du tube digestif, en particulier la bouche.

      Branchies Modifier

      Le premier tétrapode Acanthostega avait au moins trois et probablement quatre paires de barres branchiales, chacune contenant des rainures profondes à l'endroit où l'on s'attendrait à trouver l'artère branchiale afférente. Cela suggère fortement que des branchies fonctionnelles étaient présentes. [85] Certains temnospondyles aquatiques ont conservé des branchies internes au moins jusqu'au début du Jurassique. [86] La preuve de branchies internes claires ressemblant à des poissons est présente dans Archégosaure. [87]

      Poumons Modifier

      Les poumons ont pour origine une paire de poches supplémentaires dans la gorge, derrière les poches branchiales. [88] Ils étaient probablement présents dans le dernier ancêtre commun des poissons osseux. Chez certains poissons, ils ont évolué en vessies natatoires pour maintenir la flottabilité. [89] [90] Les poumons et les vessies natatoires sont homologues (descendant d'une forme ancestrale commune) comme c'est le cas pour l'artère pulmonaire (qui achemine le sang désoxygéné du cœur vers les poumons) et les artères qui alimentent les vessies natatoires. [91] L'air a été introduit dans les poumons par un processus connu sous le nom de pompage buccal. [92] [93]

      Chez les premiers tétrapodes, l'expiration était probablement accomplie à l'aide des muscles du torse (la région thoraco-abdominale). L'inhalation avec les côtes était soit primitive pour les amniotes, soit évoluait indépendamment dans au moins deux lignées différentes d'amniotes. On ne le trouve pas chez les amphibiens. [94] [95] Le diaphragme musclé est unique aux mammifères. [96]

      Aspiration de recul Modifier

      Bien que l'on pense généralement que les tétrapodes ont inhalé par pompage buccal (pompage buccal), selon une hypothèse alternative, l'aspiration (inhalation) s'est produite par recul passif de l'exosquelette d'une manière similaire au polyptère de poisson primitif à nageoires rayonnées contemporain. Ce poisson inhale par son spiracle (évent), une caractéristique anatomique présente chez les premiers tétrapodes. L'expiration est alimentée par les muscles du torse. Pendant l'expiration, les écailles osseuses dans la région supérieure de la poitrine deviennent indentées. Lorsque les muscles sont détendus, les écailles osseuses se remettent en place, générant une pression négative considérable dans le torse, entraînant une entrée d'air très rapide à travers le spiracle. [97] [98] [99]

      Respiration cutanée Modifier

      La respiration cutanée, connue sous le nom de respiration cutanée, est courante chez les poissons et les amphibiens et se produit à la fois dans et hors de l'eau. Chez certains animaux, des barrières étanches empêchent l'échange de gaz à travers la peau. Par exemple, la kératine de la peau humaine, les écailles des reptiles et les écailles protéiniques modernes des poissons empêchent l'échange de gaz. Cependant, les premiers tétrapodes avaient des écailles faites d'os hautement vascularisé recouverts de peau. Pour cette raison, on pense que les premiers tétrapodes pourraient engager une quantité importante de respiration cutanée. [100]

      Métabolisme du dioxyde de carbone Modifier

      Bien que les poissons qui respirent de l'air puissent absorber l'oxygène par leurs poumons, les poumons ont tendance à être inefficaces pour évacuer le dioxyde de carbone. Chez les tétrapodes, la capacité des poumons à évacuer le CO2 s'est produit progressivement et n'a été pleinement atteint qu'avec l'évolution des amniotes. La même limitation s'applique à la respiration de l'air intestinal (GUT), c'est-à-dire la respiration avec la muqueuse du tube digestif. [101] La peau du tétrapode aurait été efficace à la fois pour absorber l'oxygène et pour évacuer le CO2, mais seulement jusqu'à un certain point. Pour cette raison, les premiers tétrapodes peuvent avoir connu une hypercapnie chronique (taux élevés de CO dans le sang2). Ce n'est pas rare chez les poissons qui habitent les eaux riches en CO2. [102] Selon une hypothèse, les os du toit du crâne "sculptés" ou "ornés" trouvés chez les premiers tétrapodes pourraient avoir été liés à un mécanisme de soulagement de l'acidose respiratoire (sang acide causé par un excès de CO2) par alcalose métabolique compensatrice. [103]

      Circulation Modifier

      Les premiers tétrapodes avaient probablement un cœur à trois chambres, tout comme les amphibiens et les reptiles modernes, dans lesquels le sang oxygéné des poumons et le sang désoxygéné des tissus respiratoires pénètrent par des oreillettes séparées et sont dirigés via une valve spirale vers le vaisseau approprié - aorte pour le sang oxygéné et veine pulmonaire pour le sang désoxygéné. La valve spirale est essentielle pour maintenir le mélange des deux types de sang au minimum, permettant à l'animal d'avoir des taux métaboliques plus élevés et d'être plus actif qu'autrement. [104]

      Sens Modifier

      Olfaction Modifier

      La différence de densité entre l'air et l'eau entraîne un comportement différent des odeurs (certains composés chimiques détectables par les chimiorécepteurs). Un animal s'aventurant pour la première fois sur terre aurait des difficultés à localiser de tels signaux chimiques si son appareil sensoriel avait évolué dans le cadre de la détection aquatique.

      Système de lignes latérales Modifier

      Les poissons ont un système de lignes latérales qui détecte les fluctuations de pression dans l'eau. Une telle pression n'est pas détectable dans l'air, mais des rainures pour les organes sensoriels de la ligne latérale ont été trouvées sur le crâne des premiers tétrapodes, suggérant un habitat aquatique ou largement aquatique. Les amphibiens modernes, semi-aquatiques, présentent cette caractéristique alors qu'elle a été retirée par les vertébrés supérieurs.

      Vision Modifier

      Les changements dans l'œil se sont produits parce que le comportement de la lumière à la surface de l'œil diffère entre un environnement d'air et d'eau en raison de la différence d'indice de réfraction, de sorte que la distance focale de la lentille a été modifiée pour fonctionner dans l'air. L'œil était maintenant exposé à un environnement relativement sec au lieu d'être baigné d'eau, de sorte que les paupières se sont développées et les canaux lacrymaux ont évolué pour produire un liquide pour humidifier le globe oculaire.

      Les premiers tétrapodes ont hérité d'un ensemble de cinq opsines à bâtonnets et à cônes connues sous le nom d'opsines de vertébrés. [105] [106] [107]

      Quatre opsines de cône étaient présentes chez le premier vertébré, héritées d'ancêtres invertébrés :

      • LWS/MWS (sensible aux ondes longues à moyennes) - vert, jaune ou rouge
      • SWS1 (sensible aux ondes courtes) - ultraviolet ou violet - perdu dans les monotrèmes (ornithorynque, échidné)
      • SWS2 (sensible aux ondes courtes) - violet ou bleu - perdu chez les thérians (mammifères placentaires et marsupiaux)
      • RH2 (rhodopsine—comme l'opsine du cône) - vert - perdu séparément chez les amphibiens et les mammifères, retenu chez les reptiles et les oiseaux

      Une seule opsine à tige, la rhodopsine, était présente chez le premier vertébré à mâchoires, hérité d'un ancêtre vertébré sans mâchoire :

      Solde Modifier

      Les tétrapodes ont conservé la fonction d'équilibrage de l'oreille moyenne de l'ascendance des poissons.

      Audition Modifier

      Les vibrations de l'air ne pouvaient pas créer de pulsations à travers le crâne comme dans un organe auditif approprié. Le spiracle a été retenu comme l'encoche otique, finalement fermé par le tympan, une membrane mince et serrée.

      L'hyomandibule du poisson a migré vers le haut à partir de sa position de soutien de la mâchoire et a été réduite en taille pour former l'étrier. Situé entre le tympan et la boîte crânienne dans une cavité remplie d'air, l'étrier était désormais capable de transmettre des vibrations de l'extérieur de la tête vers l'intérieur. Ainsi, l'étrier est devenu un élément important dans un système d'adaptation d'impédance, couplant les ondes sonores aériennes au système récepteur de l'oreille interne. Ce système avait évolué indépendamment au sein de plusieurs lignées d'amphibiens différentes.

      L'oreille d'adaptation d'impédance devait remplir certaines conditions pour fonctionner. L'étrier devait être perpendiculaire au tympan, suffisamment petit et léger pour réduire son inertie, et suspendu dans une cavité remplie d'air. Chez les espèces modernes sensibles à des fréquences supérieures à 1 kHz, la plaque de base de l'étrier est 1/20e de la surface du tympan. Cependant, chez les premiers amphibiens, l'étrier était trop grand, ce qui rendait la zone de la plaque de pied surdimensionnée, empêchant l'audition des hautes fréquences. Il semble donc qu'ils ne pouvaient entendre que des sons de haute intensité et de basse fréquence - et les étriers soutenaient plus probablement le cerveau contre la joue.

      Ce n'est qu'au début du Trias, environ cent millions d'années après leur conquête des terres, que l'oreille moyenne tympanique a évolué (indépendamment) dans toutes les lignées de tétrapodes. [108]


      Pourquoi les poissons ont des branchies

      À l'exception des virus et des bactéries anaérobies, tous les organismes vivants ont besoin d'oxygène pour survivre. Même les plantes, qui pour la plupart n'absorbent que du dioxyde de carbone, ont besoin d'oxygène la nuit lorsqu'il n'y a pas de lumière pour la photosynthèse. Les animaux terrestres obtiennent de l'oxygène en respirant l'air de leur atmosphère environnante. Ces animaux ont des structures appelées poumons qui traitent l'atmosphère brute et distribuent l'oxygène à toutes les parties de leur corps.

      Les poissons et autres créatures aquatiques ne font pas exception en ce qui concerne le besoin d'oxygène. Cependant, les poumons ne conviendraient pas aux poissons car ils ont besoin d'oxygène pour être absorbé dans le corps dans un milieu gazeux tel que l'air qui se diffuse ensuite dans le sang désoxygéné transporté à travers les poumons par la veine pulmonaire.

      Par conséquent, au lieu d'utiliser des structures respirant l'air comme leurs homologues terrestres, les organes respiratoires des poissons, les branchies, sont construits pour extraire l'oxygène de l'eau, puis excréter du dioxyde de carbone. On pense que les fentes branchiales des poissons sont les ancêtres évolutifs des structures trouvées chez les mammifères telles que les amygdales et le thymus qui ont évolué lorsque les organismes aquatiques ont rampé sur la terre et ont commencé à respirer de l'air. Les poissons, cependant, qui vivent encore dans l'eau, conservent leurs structures respiratoires ancestrales, ils sont essentiels à la survie continue des poissons. Ne pouvant vivre hors de l'eau, ils doivent donc pouvoir extraire tout ce dont ils ont besoin d'un milieu aquatique.

      Bien qu'il existe de nombreux types de branchies, le principe général reste le même. Le poisson osseux typique aura cinq paires de branchies de chaque côté de sa tête, chacune bordée de minuscules capillaires pour le stockage temporaire du sang. Les branchies ont une apparence semblable à un évent, prenant la forme de minuscules lambeaux et constituées de minces filaments de tissu, de branches et de cartilage. Ils sont recouverts d'une fine structure osseuse appelée opercule. Le tissu branchial est plié plusieurs fois afin de maximiser la surface. Ceci est essentiel à la respiration aquatique car l'eau ne contient qu'un vingtième de l'oxygène dissous présent dans l'air.

      Pour commencer le processus de respiration, le poisson avale une gorgée d'eau, l'empêchant de s'échapper à nouveau à l'aide de valves buccales. Cette eau passe ensuite sur les branchies et sort à nouveau du poisson sous l'opercule. Avant qu'il ne s'échappe, cependant, l'oxygène diffuse de l'eau dans le sang désoxygéné stocké dans les capillaires à travers le tissu branchial mince. Cet oxygène est ensuite transporté par le sang vers toutes les parties du corps tandis que le dioxyde de carbone est expulsé par le même processus, mais en sens inverse.

      Les branchies remplissent également diverses autres fonctions en plus du processus respiratoire. Ils sont utilisés par les poissons osseux, en particulier les téléostéens, pour excréter des électrolytes et ainsi réguler l'osmolarité de leurs fluides internes. Ils aident également les poissons à expulser les déchets azotés et régulent le pH ou l'acidité dans le corps du poisson.

      Il est donc clair que les branchies sont essentielles à la survie des poissons, non seulement elles permettent de respirer sous l'eau, mais elles font également partie d'autres processus importants dans le corps d'un poisson.

      Andrews, Chris Adrian Exell, Neville Carrington (2003). Manuel de la santé des poissons. Livres de luciole.

      Wienberger, Cockrill, Mandel. Principes de la médecine pulmonaire. Elsevier Science.


      Évolution animale et diversité - La vie prend la terre

      Nous voyons des arthropodes partout où nous allons. Arthropodes, le troisième phylum du protostome, est partout. Les arthropodes vivent sur terre et dans la mer. Ils nagent, courent et volent. Les arthropodes comptent beaucoup pour nous aussi. Nous les mangeons, en tombons malades et les chassons avec des tapettes à mouches et des insectifuges. Certains sont des pollinisateurs, indispensables à la survie des plantes qui nous sont indispensables. Certains propagent des maladies entre nous et les animaux et les plantes que nous élevons. On peut parfois le vouloir, mais on ne peut pas vivre sans arthropodes.

      Les arthropodes sont les animaux les plus prospères sur terre, avec à la fois le plus d'individus et le plus d'espèces. Ce sont aussi les premiers animaux à débarquer et les premiers à voler. La vie sur terre a évolué dans l'eau et en dépend toujours. Les arthropodes ont été les premiers à comprendre comment survivre sur la terre ferme en : 1) ne se desséchant pas en développant un exosquelette et 2) en obtenant de l'oxygène sans eau en respirant de l'air.


      Le scorpion à l'écorce. Je me demande si sa morsure est pire. Image d'ici.

      Les insectes, les arachnides et les crustacés sont tous des arthropodes. Voici quelques points qu'ils ont en commun :

      • Symétrie bilatérale. Cela signifie un côté avant, arrière, haut, bas, gauche et droit.
      • Plans du corps segmentés, souvent avec des pattes sur chaque segment sauf la tête. Leurs corps sont divisés en sections et il y a des jambes presque partout.
      • De nombreuses paires de pattes articulées (en fait, arthropode signifie « pied articulé »). Les pattes des arthropodes ont plus d'une section et les pattes se plient à l'endroit où les sections se rencontrent.
      • Segments du corps spécialisés pour des fonctions spécifiques. Les vers segmentés ont tendance à avoir des fonctions répétées dans chaque section. Les segments d'un arthropode font chacun une chose différente. Les arthropodes ont généralement deux à trois parties du corps appelées tagmata (parties du corps constituées de segments fusionnés).
      • Exosquelettes rigides et non en croissance fabriqués à partir de chitine et de protéines. Les animaux supérieurs ont leurs os à l'intérieur, mais les arthropodes ont leur squelette à l'extérieur.
      • Croissance par mue. L'exosquelette dur doit se détacher et repousser lorsque l'arthropode devient trop grand pour l'ancien. La mue est vraiment aussi gênante que cela puisse paraître. L'arthropode est exposé au cours de ce processus et utilise beaucoup d'énergie pour faire repousser un squelette.
      • Système circulatoire ouvert. Nous avons déjà vu cela avec les mollusques, mais cela fonctionne un peu différemment chez les arthropodes. Au lieu de fluides circulant autour de la cavité corporelle principale (coelome), les arthropodes ont de petites cavités appelées hémocèle autour d'organes spécifiques. Le cœur pompe un liquide semblable au sang appelé hémolymphe à travers l'hémocèle.
      • Un système nerveux centralisé. Les arthropodes ont un système nerveux qui ressemble un peu à une échelle. Le cerveau se trouve dans la tête et deux cordons nerveux traversent le corps, qui sont connectés dans chaque segment. Chaque segment a une paire de ganglions connectés, qui sont de plus gros faisceaux de tissu nerveux qui contrôlent certaines fonctions dans ce segment.
      • Têtes avec des organes sensoriels développés comme les yeux et les antennes. La tête est l'endroit où se trouvent la plupart des outils pour comprendre ce qui se passe à l'extérieur de l'animal. De nombreux arthropodes ont soies, qui sont des poils qui détectent le mouvement dans l'environnement qui les entoure. Ils ont également des yeux ou d'autres moyens de détecter la lumière, ainsi que des organes pour détecter les produits chimiques et les vibrations.
      • Selon l'habitat, les arthropodes ont une variété de systèmes pour respirer. Les crustacés vivant sous l'eau ont des branchies. Les araignées ont leur propre version de poumons pour obtenir l'oxygène de l'air. Les insectes ont un système de trachées (tubes) qui se dirigent directement vers les cellules à partir de pores à la surface appelés stigmates.
      • Se reproduire sexuellement et (généralement) avoir des formes masculines et féminines. Les arthropodes aquatiques utilisent à la fois la fertilisation externe et interne, selon les espèces. Le problème externe-interne concerne la rencontre entre le sperme et l'ovule à l'intérieur ou à l'extérieur de la femelle. Les arthropodes qui vivent sur terre utilisent généralement la fertilisation interne ou ont un moyen de protéger les spermatozoïdes de la mort avant qu'ils n'atteignent la femelle.
      • Passer d'une forme à une autre par métamorphose. Les arthropodes sont des transformateurs. À mesure qu'ils grandissent, ils passent de ramper à voler, ou de ressembler à un blob à ressembler à un homard. Un bébé insecte ne ressemble pas à ses parents. Les chenilles se transforment en papillons et les larves de homard se transforment en créatures magnifiques et savoureuses.

      Les arthropodes sont divisés en cinq sous-phylums. Parmi ceux-ci se trouvent de nombreuses classes d'arthropodes qui ont des caractéristiques similaires.

      Trilobitomorpha

      Les trilobites étaient un grand groupe d'arthropodes marins qui se sont éteints avant l'arrivée des dinosaures. (C'est un rappel pratique que les arthropodes sont plus vieux que tous les vertébrés. Respectez vos aînés!) Ils ressemblaient un peu aux chitons et à certains arthropodes actuels tels que les punaises, que vous connaissez peut-être sous le nom de roly-polys. Les trilobites avaient une tête puis de nombreux segments répétés, avec quelques pattes sur chaque segment. Les jambes étaient à peu près toutes les mêmes.

      Au fil du temps, les corps des arthropodes sont devenus plus modifiés. De nombreux segments ont fusionné en moins et les fonctions corporelles sont devenues plus spécialisées dans des segments spécifiques. Des jambes appariées répétées sont restées, mais toutes les jambes ne sont pas identiques.


      Image d'ici.

      Même s'ils ne ressemblent pas à grand-chose, les trilobites sont importants pour ce que nous savons de l'évolution et de l'histoire de la Terre. Les fossiles de trilobites dans les roches nous indiquent l'âge des roches, car nous savons que les trilobites ont tous vécu pendant la période cambrienne il y a 500 millions d'années.

      Chelicerata

      Le Chelicerata, qui signifie « cornes à griffes », comprend les araignées, les scorpions, les acariens et les limules. Ce groupe est nommé pour sa bouche. Leurs pièces buccales sont des pattes modifiées qui ont des griffes pour amener la nourriture dans la bouche. Les parties vertes de cette image d'une tête d'araignée sont les chélicères.


      Image d'ici.

      Voici l'anatomie de base d'une araignée :


      (1) Quatre paires de pattes, (2) Céphalothorax et (3) Abdomen. Image d'ici.

      Les deux premières parties du corps de l'arthropode de base sont fusionnées en une araignée, créant un céphalothorax, un mot sophistiqué pour la tête et le thorax. Si nous regardons davantage à l'intérieur d'un chélicérate, dans ce cas une araignée, nous pouvons voir à quel point les segments sont différenciés. En d'autres termes, différentes parties du corps se spécialisent dans différentes choses. Ne vous inquiétez pas trop de l'apprentissage des parties individuelles, mais émerveillez-vous plutôt de la complexité de ce crawly effrayant.

      Les chélicates ont une façon unique de respirer. Les araignées et les scorpions sur terre ont des poumons de livre et les limules dans l'eau ont des branchies de livre. Les poumons et les branchies d'un livre ressemblent aux piles de pages que vous voyez sur le côté non relié d'un livre. Les "pages" sont des couches de tissu avec des espaces entre les deux. Il y a une petite ouverture vers l'extérieur pour que l'air puisse circuler dans les espaces.

      L'hémolymphe circule à travers les tissus et les gaz sont échangés entre l'hémolymphe et les espaces ouverts. Avoir beaucoup d'espace signifie plus de surface pour plus d'échanges gazeux. Tout cela se passe à l'intérieur de l'exosquelette d'un chélicérat terrestre pour garder l'humidité à l'intérieur. Les chélicéras marins ont des branchies structurées de la même manière, mais comme ils sont dans l'eau, la structure se trouve à l'extérieur de l'animal.

      Il existe deux classes d'animaux dans ce sous-embranchement : les Arachnides (araignées, tiques, scorpions, acariens) et les Merostomata (limes en fer à cheval).

      Les limules sont des animaux géniaux qui ne sont pas vraiment des crabes, ils leur ressemblent juste un peu. Une coquille les recouvre, mais contrairement aux crustacés et à certaines des autres créatures à carapace que nous avons rencontrées, ils ont deux yeux qui dépassent à l'avant, une queue qui dépasse de l'arrière et huit pattes articulées en dessous. Ils ont en fait dix yeux, mais les autres sont sous la carapace (ou la carapace). Les deux yeux du haut sont des yeux composés, ce qui signifie qu'ils sont constitués de plusieurs lentilles qui produisent des images. Les autres yeux sont des capteurs de lumière.

      Les araignées, les tiques, les acariens et les scorpions sont des arachnides. Ce sont les créatures de nos cauchemars. (Arachnophobie, n'importe qui ?) La plupart sont carnivores. Leur taille peut varier de minuscules acariens à Aragog. Eh bien, en fait, non, mais J.K. Rowling n'était pas aussi loin que nous le souhaiterions.

      Les arachnides sont généralement des chasseurs. Ils ont des chélicères modifiées, avec des glandes venimeuses et une extrémité pointue pour l'injecter dans la proie. Les araignées ont également une adaptation célèbre pour attraper des proies : les toiles. Les glandes à soie situées dans leur abdomen sécrètent une protéine liquide qui sort des filières puis sèche immédiatement à l'air pour former des mèches.

      Les araignées font des toiles avec ces brins, et chaque espèce a un motif de toile distinctif. La soie est également utile pour laisser tomber des lignes pour échapper aux prédateurs, attacher les proies dans la toile et couvrir les œufs. Ils sont également utiles pour combattre le Bouffon Vert. Malheureusement pour les petits cochons, ils ne peuvent pas vraiment écrire de messages avec.

      Voici un fait juteux. Les araignées ne peuvent pas mâcher, alors ne vous attendez pas à ce qu'elles soient d'excellents convives. Après avoir attaqué une proie, ils bave du liquide digestif sur leur victime, ce qui le dissout. Ils boivent alors leur proie.

      Les tiques et les acariens sont des arachnides parasites. Ils se nourrissent uniquement de sang et attaquent leurs proies en perçant un trou dans la peau et en insérant une pièce buccale (appelée hypostome) dans l'incision nouvellement créée pour boire son sang. Cela ne nuit généralement pas à l'hôte, sauf lorsque la tique est porteuse d'une maladie.


      Les tiques peuvent causer la fièvre pourprée des montagnes Rocheuses et la maladie de Lyme. Brut. Image d'ici.

      Les scorpions ajoutent à la légende des arachnides effrayants. Ils ressemblent un peu à des crabes, avec de grandes pinces sur les pattes avant, mais ont une queue qui s'arque sur le dos pour faire face à l'avant et montrer un grand dard. Les scorpions ont trois parties, ajoutant une queue au céphalothorax et à l'abdomen de l'arachnide. Les griffes sont beaucoup plus grosses que celles des araignées, des limules et des tiques.

      Les arachnides se reproduisent sexuellement. Oui, c'est vrai que les femelles de certaines espèces d'araignées mangent le mâle pendant ou après l'accouplement. Les araignées mâles utilisent leurs appendices antérieurs pour transmettre le sperme à la femelle, qui pond plus tard. Les mamans araignées peuvent protéger leurs œufs jusqu'à l'éclosion, bien que certaines mamans araignées meurent après avoir pondu des œufs. Pense La toile de Charlotte (de nouveau).

      Crustacé

      Les crustacés comprennent certains des aliments préférés de nombreux autres animaux, y compris les humains : crabes, homards, crevettes, balanes et krill. Les crustacés vivent principalement dans l'océan, bien qu'il y en ait aussi d'eau douce, comme les écrevisses. La plupart se déplacent en utilisant dix paires de jambes. Les balanes, cependant, sont sessiles et utilisent leurs six paires de pattes pour attraper leurs proies.


      Image d'ici.

      Les crustacés ont deux à trois segments corporels et des pattes articulées, comme tous les arthropodes. Les crustacés, cependant, ont une structure de patte unique. Les autres arthropodes ont des pattes constituées de segments qui se trouvent bout à bout. Les pattes des crustacés peuvent avoir un segment de patte qui s'attache à deux autres, leur donnant une sorte de pied spécialisé. Cette jambe s'appelle birame, signifiant "deux branches".

      Là où les araignées avaient des chélicères pour bouche, les crustacés ont des mandibules. Les mandibules sont des appendices modifiés juste à la bouche qui croquent les aliments. Les crustacés mordent, ne demandez pas comment nous le savons. *frémir*

      Les crustacés ont généralement des individus mâles et femelles, mais beaucoup peuvent également se reproduire par parthénogenèse. C'est à ce moment-là que les femelles produisent des œufs qui deviennent des adultes viables sans avoir besoin de sperme. Pauvres hommes crustacés, ils ont vraiment atteint le plafond de verre dans le monde des arthropodes.

      Le plus grand groupe de crustacés est le copépodes, qui ne sont pas aussi connus que leurs savoureux cousins. Les copépodes sont partout dans l'eau douce et salée. Ils sont minuscules, mais grands dans leur impact. Les animaux, des poissons aux baleines, dépendent des copépodes comme nourriture. Les copépodes dépendent des algues et des plantes microscopiques pour leur alimentation, ce qui en fait le premier animal de la chaîne alimentaire.

      Myrapodes : Chilopodes et Diplopodes

      Cette section est consacrée aux mille-pattes (classe Diplopodes) et les mille-pattes (classe Chilopoda). Les mille-pattes ressemblent à des vers blindés et segmentés avec beaucoup de pattes. Leur nom signifie "un million de jambes", mais il ne ressemble qu'à un million. Il y a deux paires de pattes sur chaque segment du corps, ce qui peut représenter jusqu'à quelques centaines de pattes, selon les espèces.


      Les mille-pattes vivent sur terre et mangent des plantes en décomposition. Un ancêtre mille-pattes a peut-être été la première créature sur terre. Image d'ici.

      Les mille-pattes sont les cousins ​​coriaces des mille-pattes. Les mille-pattes sont carnivores et leur paire d'appendices avant sont des griffes toxiques qui injectent du venin dans leurs proies. Les mille-pattes peuvent être nocifs pour les humains. Centipede signifie "cent pattes", bien que le nombre de pattes varie considérablement d'une espèce à l'autre. Certains n'ont que 15 paires de pattes, tandis que d'autres peuvent en avoir plus de 150 paires. Cependant, les mille-pattes auront toujours une paire de pattes par segment du corps.

      Ils sont peut-être petits, mais de près, ces pieds ont l'air très résistants.

      Hexapodes : Insecta

      Insectes (classe Insecte) sont partout sur terre et en eau douce. Ils vivent vite et furieux, se répandent partout et se reproduisent rapidement et en quantité.

      Les insectes sont des arthropodes et ont trois parties du corps, mais ajoutent une toute nouvelle structure : les ailes. Les insectes peuvent en avoir une ou deux paires. Les ailes ne sont pas des appendices modifiés et segmentés, mais des excroissances de l'exosquelette (contrairement aux ailes d'oiseau et de chauve-souris). Les insectes ont également trois paires de pattes provenant du thorax.

      • Exosquelette dur
      • Corps segmenté
      • Six pattes en trois paires
      • Yeux composés
      • Trois parties du corps
      • Beaucoup ont des ailes
      • Une paire d'antennes sur la tête

      Les insectes ont de grandes capacités sensorielles. À l'intérieur de leur tête se trouve un cerveau qui mène à un cordon nerveux central qui traverse le corps. À l'extérieur de la tête se trouvent deux yeux composés pour voir et des antennes pour sentir et toucher. Des organes de détection de lumière supplémentaires se trouvent également sur la tête. Les insectes peuvent entendre à l'aide de membranes sur l'abdomen qui détectent les vibrations. De nombreux insectes produisent également phéromones, des produits chimiques qui provoquent une réaction comportementale chez les membres de leur propre espèce, par exemple pour s'accoupler.

      Les insectes ont également développé un large éventail de façons de manger. Les pièces buccales sont très modifiées et peuvent mordre, sucer ou percer selon l'insecte et sa nourriture. Si quelque chose existe, il y a probablement un insecte qui le mange.

      Les insectes ont des systèmes d'organes spécialisés. Comme tous les arthropodes, les insectes ont un système circulatoire ouvert. Le système digestif a différentes parties spécialisées pour divers aspects de la décomposition des aliments. La partie inférieure du système digestif fait du sport tubes malpighiens, qui éliminent les déchets du corps. Pour la respiration, les insectes utilisent un système de trachée (en grec "trachée"), tubes qui se ramifient dans tout le corps et se connectent aux pores de l'exosquelette (spiracles).

      Les insectes ont des mâles et des femelles et la fécondation est interne. Les insectes pondent des œufs, souvent une seule fois dans leur vie. La plupart des insectes subissent une sorte de métamorphose, les jeunes larves commençant avec une forme corporelle différente de celle d'un adulte. Regardez cette vidéo accélérée d'une chenille de monarque en train de se métamorphoser.

      Avec les insectes, nous obtenons les premiers exemples de comportement social, où les membres d'une espèce vivent et travaillent ensemble. La plupart des insectes sont solitaires, mais certains (comme les fourmis, les abeilles et les termites) présentent un comportement social complexe. Il existe même différentes formes physiques pour différents objectifs au sein du groupe.

      Il existe environ 26 ordres d'insectes, qui comprennent plus d'un million d'espèces connues. Les scientifiques pensent qu'il pourrait y avoir encore 30 millions d'espèces à découvrir.

      Les insectes ont été les premières créatures à évoluer en vol et les seuls invertébrés à le faire. Cela leur a permis de prendre en charge de nouveaux environnements entiers. Les insectes volants peuvent se disperser rapidement et se déplacer largement pour trouver ce dont ils ont besoin : de la nourriture, des partenaires ou un endroit où vivre. Les insectes ont vraiment commencé à se diversifier avec l'évolution du vol et ont continué à se diversifier avec le succès des plantes à fleurs.

      Les insectes mangent et pollinisent la plupart des plantes sur terre. Bien que nous considérions souvent les insectes comme des parasites, propageant des maladies et détruisant nos cultures vivrières, sans les insectes, nous n'aurions pas ces cultures vivrières en premier lieu.

      Casse-croûte de cerveau

      Les scientifiques découvrent parfois des espèces éteintes étranges et merveilleuses qui changent notre regard sur les animaux. Jetez un œil aux Lobopodiens. Ces animaux ressemblant à des cactus sont assez bizarres et brouillent la frontière entre la plante et l'animal.


      Organes respiratoires accessoires des poissons

      En plus des branchies, tous les autres organes respiratoires qui existent chez différents poissons sont appelés organes respiratoires accessoires. Pour s'adapter à des environnements particuliers, ces organes respiratoires accessoires sont développés en tant que partie supplémentaire des branchies des poissons. Dans la plupart des cas, les poissons tropicaux d'eau douce développent ces organes, mais cela est très rare chez les poissons marins.

      Dans certains cas, notamment en été et lorsque le niveau de l'eau baisse, ces organes se trouvent dans les poissons tropicaux d'eau douce et de rivière de montagne pour répondre à la demande d'oxygène supplémentaire. Certains poissons ont été coupés au sol pendant une courte période pour se protéger d'une sécheresse excessive. Certains poissons ont un taux métabolique si élevé qu'ils ne peuvent pas être satisfaits par l'oxygène de l'eau, ce qui a conduit au développement de certains organes respiratoires accessoires pour la respiration aquatique ou terrestre.

      Les organes respiratoires accessoires des poissons peuvent être divisés en aériens et aquatiques. Parmi ceux-ci, les organes respiratoires aériens sont plus importants pour la vie des poissons. Chez de nombreux poissons, il contribue au fonctionnement normal des branchies et assure un supplément d'oxygène.

      Il existe 140 espèces d'organes respiratoires aériens chez le téléostéen. Lorsque ces poissons passent une partie de leur vie à terre, ils utilisent ces organes en cas de période de crise. Le tableau suivant montre la description de certains poissons à respiration aérienne :

      Tableau-9.2 : Certains poissons à respiration aérienne

      Chitala chitala, N. notopterus

      Lepidocephalichthys guntea

      Heteropneuste fossilis

      Channa punctatus, C. striatus, C. marulias, C.gachua

      Symbranchus bengalensis

      Amphipnous (Monopterus) cuchia

      Anabas testudineas, Trichogaster fasciatus

      Periophtalmus vulgaris, Boleophthalmus boddaerti, Pseudapocryptes lanceolatus

      Mastacembelus armatus, M. pancalus, M. aculeatus

      Divers types d'organes respiratoires accessoires se sont développés chez différentes espèces de poissons. Voici une description des différents types d'organes respiratoires accessoires chez les poissons :

      Pharyngé Les diverticules comme organe respiratoire

      Chez les poissons à tête de serpent tels que Channa punctatus, C. striatus, C. marulius et Cuchia cuchia, les organes respiratoires accessoires sont relativement simples. Tous ces poissons peuvent survivre hors de l'eau pendant une courte période dans un environnement extrêmement sec en raison de leur habitude de respirer l'air. Les poissons des deux groupes formaient une paire de projections en forme de sac à partir des branchies pour échanger du gaz. Dans le cas d Cuchia, les organes respiratoires accessoires sont relativement simples et consistent en une paire de chambres à air.

      Ces chambres à air se développent à partir du pharynx. Les chambres à air sont en outre recouvertes d'une fine couche d'épithélium riche en vaisseaux sanguins. Ces chambres à air ont une structure simple en forme de sac. Ces chambres agissent comme un réservoir semblable à un poumon. Dans Channa striatus, l'épithélium riche en vaisseaux sanguins de la chambre à air est plié pour former des alvéoles et le filament branchial est réduit en taille.

      Dans le cas d Cuchia amphibien, une paire de sacs riches en vaisseaux sanguins dépassant du pharynx au-dessus des branchies agissent comme des organes respiratoires accessoires. Cette projection a été exposée dans la 1ère poche branchiale à l'avant. Physiologiquement, cette projection agit comme un poumon. Les branchies sont sévèrement réduites et les 2e et 3e arcs branchiaux restants ont des filaments branchiaux comme certains bourgeons. Dans le 3e arc branchial, il y a un épithélium charnu ressemblant à un vaisseau sanguin. Les Périophtalmie a une très petite paire de projections pharyngées qui sont formées par une couche d'épithélium riche en vaisseaux sanguins.

      Dans le cas de ces poissons, la bouche se ferme lorsque les muscles pharyngés se contractent. L'air du sac aérien est expulsé et va à la chambre operculaire à travers le pore exhalant. Ce dernier sort par la chambre branchiale externe. D'autre part, lorsque les muscles pharyngés sont détendus, la bouche est ouverte et le sac aérien est rempli d'air.

      Buccopharyngé L'épithélium comme organe respiratoire

      L'épithélium pharyngé de certains poissons est riche en nombreux vaisseaux sanguins, ce qui le rend plus conducteur. Ce sont des plis simples ou en développement qui agissent comme un organe respiratoire efficace. C'est une excroissance en forme de langue qui se forme à partir de la bouche et du pharynx. Ces organes respiratoires se trouvent chez les poissons comme Périophtalme, Boleophtalme, Amphipnous, Electrophore etc. Il aide à absorber l'oxygène directement de l'atmosphère. Tous ces poissons tropicaux sortent de l'eau et passent le plus clair de leur temps à sauter et à se promener dans des endroits humides et humides, en particulier les racines des forêts de mangrove. On pensait auparavant qu'une queue riche en sang aidait à la respiration. Cependant, les scientifiques halieutiques modernes ne veulent pas l'accepter.

      Un tégument comme organe respiratoire

      La peau de Anguilla anguilla, Amphipnous cuchia, Mudskipper (Périophtalmie et Boleophtalme) est riche en vaisseaux sanguins et joue un rôle dans la respiration aérobie comme une grenouille. Avant le développement des branchies, les embryons et les larves de nombreux poissons sont capables de respirer à travers la peau. Les larves de nombreux poissons ont de nombreux vaisseaux sanguins dans les plis de la nageoire médiane qui jouent un rôle dans la respiration. L'opercule de l'esturgeon et de nombreux poissons-chats est plus riche en vaisseaux sanguins qui sont utilisés comme organe respiratoire accessoire. Amphipnous et Mastacembelus vivent dans des plans d'eau fermés pauvres en oxygène et leur peau joue peu de rôle dans la respiration. Cependant, il joue un rôle important dans l'absorption de l'oxygène gazeux. Lorsque les poissons entrent ou sortent de l'étang boueux, la sécrétion des glandes cutanées empêche le poisson d'être sec dans l'environnement aérien.

      Excroissance de la nageoire pelvienne comme organe respiratoire

      Dans le cas du poisson poumon Lépidosirène, ils ont des excroissances fines et riches en sang des nageoires pelviennes qui jouent un rôle dans la respiration. Au cours de la reproduction, les mâles développent cette croissance externe qui agit en complément du système respiratoire à un moment donné.

      La vessie natatoire fait office de poumon

      Le sac aérien est un organe flottant important, mais chez certains poissons, il agit comme un poumon. Dans le cas d Amia et Lépisostée, les membranes du sac aérien s'enrichissent et forment une structure semblable à un poumon. Le sac aérien de Polyptère ressemble au poumon superficiel et une paire d'artères pulmonaires provenant de la dernière paire d'artères épibranchiales s'y est dilatée. En termes de structure et de fonction du sac aérien des Diponoïdes, c'est exactement comme les poumons des tétrapodes. Dans Néocératodus, c'est un simple lobe mais en Protopterus et Lépidosirène c'est un bilobé. Dans ce cas, la formation d'alvéoles spongieuses à l'intérieur des poumons augmente. Comme ces poissons ne peuvent pas utiliser de branchies pendant l'estivation, ils respirent par les poumons. Les artères pulmonaires, provenant de la dernière paire d'artères épibranchiales des poumons des Dipnoïdes comme Polyptère s'y développe.

      Canal alimentaire comme organe respiratoire

      L'estomac ou les intestins de certains poissons ont changé spécifiquement pour la respiration aérienne. Après inhalation, l'air atteint le tube digestif de ces poissons et est stocké pendant un certain temps dans une partie spéciale de celui-ci. Les changements suivants ont eu lieu dans le tube digestif des poissons pour l'échange d'air :

      Une telle respiration intestinale se trouve dans la loche (Misgurus fossilis) et quelques poissons de la famille des Siluridae et des Loricaridae. En plus du tube digestif, les intestins des poissons de la famille des Cobitidae jouent un rôle important dans la respiration. Chez certaines espèces, le tube digestif (intestin) joue un rôle dans la digestion et la respiration à de courts intervalles. Chez d'autres poissons, le tube digestif ne joue pas de rôle dans la respiration en hiver, mais il aide à la respiration en été. L'épithélium interne de l'intestin joue principalement un rôle important dans la digestion. Cobitis (loche géante d'Europe) vient au-dessus du niveau de l'eau et prend une certaine quantité d'air et la fait refouler par l'estomac et les intestins. Misgurus fossilis a un gonflement à l'arrière de l'estomac qui est recouvert d'une fine couche de sang. Ce gonflement joue le rôle de la respiration accessoire. Après l'échange gazeux, le gaz s'échappe par l'anus. Dans Callichthyes, Hypostomus, et Doras, les vaisseaux sanguins supérieurs agissent comme un organe respiratoire par l'apport et l'excrétion d'eau. La paroi intestinale de tous ces poissons est transformée et amincie pour réduire la couche musculaire.

      Chambre operculaire modifiée pour la respiration aérienne

      Chez certaines espèces, l'air inhalé traverse la poche branchiale et s'accumule dans la chambre operculaire pendant un certain temps. Dans la région postérieure du crâne, les chambres operculaires forment deux structures en forme de ballon. Plus tard, leurs parois se replient et l'air s'échappe par de petites ouvertures branchiales externes. Les échanges gazeux jouent un rôle dans l'enrichissement des membranes de la chambre operculaire avec un vaisseau sanguin plus fin et plus abondant. Cette condition est vue dans Périophtalme et Boleophtalme.

      Les changements structurels suivants sont observés dans Périophtalmie:

      Développement des diverticules de la chambre operculaire

      Chez les poissons respiratoires aériens hautement spécialisés, des projections en forme de sac se développent à partir de la surface dorsale de l'opercule ou de la poche branchiale. Ces chambres à air ou poumons operculaires sont situés au sommet des branchies et ils ont une structure spéciale comme des organes labyrinthes qui augmentent le niveau de respiration. Les organes respiratoires accessoires sont présents chez les poissons comme Hétéropneustes, Anabas, Clarias, Trichogaster, Macropodus, Betta etc. Des modifications importantes des organes respiratoires chez certaines de ces espèces de poissons sont décrites ci-dessous :

      Heteropneuste fossilis

      Les organes respiratoires accessoires de cette espèce sont composés des parties suivantes, à savoir :

      Comme les autres téléostéens, cette espèce possède quatre paires de branchies, mais les lamelles branchiales sont réduites. À partir de ces arcs branchiaux, quatre paires de plaques branchiales étendues se développent. Les filaments branchiaux sont attachés latéralement à l'intérieur du premier arc branchial pour former la première aile. La deuxième aile est bien développée et ressemble à un parapluie, les filaments branchiaux externes du troisième arc branchial fusionnent pour former la troisième aile. Les filaments du quatrième arc branchial fusionnent pour former la quatrième aile. En plus de toutes ces ailes, il existe une paire de structures simples en forme de sac s'étendant de la chambre supra-branchiale au milieu de la région caudale du côté postérieur. Ce sont des structures tubulaires allongées avec des parois plus minces et plus réticulées qui sont situées dans le myotome du corps.

      Le sac aérien reçoit le sang du quatrième vaisseau sanguin branchial efférent de chaque côté à travers une branche appelée voies respiratoires afférentes à paroi épaisse. Il produit de nombreux vaisseaux sanguins latéraux qui transportent le sang vers l'îlot respiratoire. La membrane respiratoire du sac aérien présente de nombreux plis et crevasses, de sorte qu'il existe des zones riches en vaisseaux sanguins et sans vaisseaux sanguins. La première région contient de nombreux îlots respiratoires.Les îles des lamelles sont raccourcies pour former des sacs aériens et des ailes.

      Comme batrachus

      Chez cette espèce, les organes suprabranchiaux jouent un rôle important en tant qu'organes respiratoires accessoires. Il se compose des organes suivants, à savoir :

      Vous trouverez ci-dessous une description de leur structure et de leur technique de respiration :

      Organe dendritique : C'est une grande structure arborescente qui se développe à partir du bord supérieur des 2e et 4e arcs branchiaux de chaque côté. Cet organe dendritique est constitué de nombreux renflements marginaux. Chaque gonflement a un noyau cartilagineux recouvert d'une membrane vasculaire. Chaque renflement est constitué de 6 plis, ce qui prouve que chacun de ces renflements est constitué de 8 filaments branchiaux.

      Chambre supra-branche : Une paire de chambres supra-branchiales riches en vaisseaux sanguins supérieurs qui ont une structure arborescente. La chambre supra-branchiale s'est développée en un diverticule riche en vaisseaux sanguins dérivés de la poche branchiale.

      Organes en éventail : L'entrée de la chambre suprabranchial est couverte par une structure en éventail. Les filaments branchiaux présents dans la paroi dorsale de l'arc branchial se combinent pour former cette structure. La paroi de l'organe suprabranchial est recouverte d'une fine couche d'épithélium externe et contient un espace intracellulaire séparé par des cellules de pilastre. Le sang arrive ici par les vaisseaux sanguins afférents et efférents de l'arc branchial et aide le poisson dans la respiration aérienne. Cette chambre suprabranchial a des pores entrants et sortants. Ces poissons remontent à la surface du réservoir et prennent l'air atmosphérique de la cavité pharyngée et pénètrent dans la chambre operculaire par le pore entrant situé entre les 2e et 3e arcs branchiaux. Après l'échange de gaz, l'air pénètre dans la chambre de l'opercule par le pore branchial situé entre les 3e et 4e arcs branchiaux. Des structures en éventail existent dans les 2e et 3e arcs branchiaux. Il aide à absorber l'air et provoque l'expulsion de l'air à la suite de la contraction de la paroi de la chambre suprabranchial. Ainsi, la chambre suprabranchial agit en complément des poumons.

      Anabas testudineus

      Chez cette espèce, l'excroissance branchiale agit comme un organe respiratoire accessoire. Chez ce poisson, deux larges protubérances en forme de sac se sont formées à partir de la face dorsale de la chambre branchiale. La paroi de ces épithéliums est recouverte d'une couche d'épithélium qui enrichit les vaisseaux sanguins et agrandit la zone respiratoire. Chaque cellule possède un organe labyrinthique caractéristique en forme de rosette. Cet organe a évolué à partir du premier os épibranchial et se composait de plusieurs plaques concentriques. Les bords de ces plaques sont ondulés et recouverts d'un épithélium vasculaire ressemblant à des branchies.

      Chaque excroissance branchiale maintient un contact libre avec l'opercule et les cavités bacopharyngées. L'air entre à l'extérieur par les pores bouche-pharynx et sort par les pores pharyngés, et cet air est contrôlé par la valve d'entrée. Cet organe peut respirer de l'air à travers cet organe et peut voyager d'un réservoir à un autre en se déplaçant à travers l'opercule et les nageoires. Il y a des épines acérées à l'extrémité libre de chaque opercule. Lors de la migration, l'opercule se dilate et agrippe le sol à l'aide d'épines et avance à l'aide des nageoires thoraciques et de la queue. Il y a un dicton qui dit que les poissons peuvent pousser sur les arbres. La perche grimpante est parfois vue sur les branches de palmiers ou d'autres arbres qui sont amenés ici par des cerfs-volants ou des corbeaux lors de la migration terrestre.

      Trichogaster fasciatus

      Ces poissons ont des organes respiratoires accessoires semblables à Anabas. Il comprend la chambre suprabranchial, l'organe labyrinthique et la membrane respiratoire. Il a des organes labyrinthiques plus forts que le Anabas. Chaque organe est constitué de deux excroissances en forme de feuille. Ces deux excroissances sont composées de tissu conjonctif lâche recouvert d'un épithélium riche en vaisseaux sanguins plus pigmenté.

      Fonction des organes respiratoires accessoires

      Ces organes agissent comme des réservoirs supérieurs d'oxygène. Les poissons avec des organes respiratoires accessoires peuvent vivre confortablement dans une eau faiblement oxygénée. Dans ce cas, le poisson remonte à la surface de l'eau, remplit l'air et l'amène aux organes respiratoires. Si ces poissons sont empêchés de remonter à la surface, ils mourront d'essoufflement par manque d'oxygène. Ainsi, la présence d'organes respiratoires accessoires chez les poissons est une caractéristique adaptative. De plus, le taux d'absorption d'oxygène de ces organes est supérieur au taux de dioxyde de carbone émis. Puisque les branchies émettent naturellement plus de dioxyde de carbone. La fonction principale du système respiratoire accessoire est d'absorber l'oxygène.

      Origine et importance des organes respiratoires accessoires

      Il est difficile d'expliquer l'origine des organes respiratoires du poisson, en particulier les principaux organes respiratoires accessoires. Cependant, au cours du développement embryonnaire du poisson, le 5e arc branchial ne forme pas les lamelles, mais son matériel branchial embryonnaire initie l'arc branchial et ceux-ci se combinent pour former une masse branchiale. Les organes respiratoires aériens se développent à partir de cette masse branchiale (Singh 1993). Chez certaines espèces, des arcs autres que le 5ème arc participent à la formation des organes respiratoires aériens. Le développement des lamelles branchiales sur l'arc branchial se produit naturellement pour la respiration aquatique.

      Selon Singh (1993), le matériel à partir duquel les branchies proviennent des poissons téléostéens, du sac aérien ou de la vessie natatoire se développe. Les organes aériens de Hétéropneustes et Clarias sont la forme modifiée des branchies (Munshi 1995). Ces poissons n'ont pas de sac aérien ou sont complètement réduits. Les niveaux d'oxygène dans l'atmosphère et les réservoirs diminuent au cours des périodes tertiaire et quaternaire de l'époque cénozoïque. En raison du manque d'oxygène dans les rivières et les zones humides, les branchies sont incapables d'absorber l'oxygène requis par le corps. C'est pourquoi certaines espèces de téléostéens ont développé des organes respiratoires qui aident à la respiration de l'oxygène gazeux. La plupart des poissons dotés d'organes respiratoires aériens peuvent vivre dans des étangs fermés avec une forte carence en oxygène et des étangs avec des herbes boueuses.

      Il existe deux théories opposées sur l'origine des organes respiratoires accessoires aériens. La première théorie affirme que la migration à courte distance du milieu aquatique primaire vers le milieu terrestre est une caractéristique inhérente à certains poissons. Les poissons ont développé un certain nombre de façons de respirer dans l'air lorsqu'ils sont hors de l'eau. Selon la deuxième théorie, lorsque le niveau d'oxygène dans l'eau baisse de manière significative, cela force le poisson à atterrir. Cette phase particulière de la vie du poisson est avalée par l'air atmosphérique de la terre vers les organes respiratoires. S'ils sont mécaniquement empêchés de remonter à la surface dans ces conditions, les poissons mourront d'essoufflement.

      De nombreux poissons osseux, en particulier les étangs peu profonds saisonniers, se sont temporairement asséchés ou l'eau est devenue nauséabonde en raison de la décomposition des plantes aquatiques. En conséquence, l'habitude de respirer dans l'air pendant un certain temps s'est développée et, en plus des branchies des poissons, des types spéciaux d'organes respiratoires accessoires ont été développés. La plupart de ces structures chez les poissons proviennent des chambres pharyngées ou branchiales. Le développement de tels organes respiratoires accessoires est essentiel pour s'adapter aux besoins du système respiratoire. De cette façon, le poisson peut combler le manque d'oxygène dans l'eau qui est capable de survivre dans l'environnement terrestre pendant une certaine période de temps. Les organes respiratoires accessoires se développent directement en fonction de la capacité à rester hors de l'eau.


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