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Spéciation et phylogénie des lactobacilles


Le lactobacille, également appelé bacille de Döderlein, est un genre de bactéries aérobies facultatives. Il existe plusieurs espèces telles que Lactobacillus acidophillus et Lactobacillus reuteri.

J'ai plusieurs questions, toutes liées, pour le souci de la spéciation des espèces de bactéries utilisées pour la fermentation lactique par l'homme.

  • Toutes les espèces utilisées pour la fermentation des fromages et des yaourts font-elles partie du genre Lactobacillus ?
  • Toutes les espèces utilisées pour la fermentation des fromages et des yaourts forment-elles un clade monophylétique ?
  • La spéciation de ce clade s'est-elle produite avant ou après l'utilisation de ces bactéries par l'homme ?
  • Quelle était la niche écologique de l'ancêtre(s) avant que les humains ne les utilisent pour le fromage et le yaourt ?

généralement, les bactéries lactiques (LAB) sont celles que vous devriez rechercher pour les produits de fermentation à base de lait. bien que parfois des espèces comme bifidobacterium soient ajoutées, ce qui est d'un phylum complètement différent. aussi, pour la production de fromage, ou la variété hollandaise que je connais de toute façon, vous auriez également besoin de champignons.

l'ordre des lactobacillales n'est pas monophylétique, comme vous pouvez le voir sur la page wiki il y a au moins deux clades différents.

la page wikipedia 'Yogurt' spécule sur la niche écologique de LAB : "L'analyse du génome de L. delbrueckii subsp. bulgaricus indique que la bactérie peut être originaire de la surface d'une plante. Le lait peut être devenu spontanément et involontairement infecté par contact avec des plantes ou des bactéries peuvent avoir été transmises par le pis d'animaux domestiques producteurs de lait. (la source)

EDIT : les LAB sont un ordre, ils existent depuis un certain temps avant que les humains ne se présentent.


La méthode de spéciation et d'extinction d'états binaires est conditionnellement robuste aux violations réalistes de ses hypothèses

Les méthodes comparatives phylogénétiques nous permettent de tester des hypothèses évolutives sans bénéficier d'un enregistrement fossile étendu. Ces méthodes, cependant, font des hypothèses simplificatrices, parmi lesquelles que les clades sont toujours croissants ou stables en diversité, une hypothèse que nous savons être fausse. Cette étude simule des clades hypothétiques pour tester si la méthode de spéciation et d'extinction d'états binaires (BiSSE) peut être utilisée pour détecter correctement les différences relatives de taux de diversification entre les états de caractères ancestraux et dérivés, même si les taux de diversification nets diminuent globalement. Nous simulons des clades avec des taux de diversification en baisse mais positifs, ainsi que ceux dans lesquels les taux de spéciation baissent en dessous des taux d'extinction, de sorte qu'ils perdent de leur richesse pendant une partie de leur histoire. Nous effectuons ces analyses à la fois avec des taux de spéciation symétriques et asymétriques simulés pour tester si BiSSE peut être utilisé pour les détecter correctement.

Résultats

Pour les simulations à caractère neutre, l'ajustement pour un modèle BiSSE à caractère neutre est meilleur que les modèles alternatifs tant que les taux de diversification nets restent positifs. Une fois que les taux de diversification nets deviennent négatifs, le modèle BiSSE avec la plus grande probabilité a souvent un caractère non neutre, même s'il n'y a pas un tel caractère dans la simulation. L'utilité de BiSSE pour détecter une véritable asymétrie des taux de spéciation s'améliore avec l'âge du clade, même bien après que les taux de diversification nets soient devenus négatifs.

Conclusion

BiSSE est très utile pour analyser les clades d'âge intermédiaire, avant qu'ils n'atteignent un pic de diversité et ne déclinent. Après ce point, les utilisateurs de BiSSE risquent de déduire à tort des taux d'évolution différentiels lorsqu'il n'en existe pas. Heureusement, la plupart des études utilisant BiSSE et des modèles similaires se concentrent sur des diversifications rapides et récentes, et sont moins susceptibles de rencontrer les biais auxquels les modèles BiSSE sont soumis pour les clades plus anciens. Pour les groupes existants qui étaient autrefois plus diversifiés qu'aujourd'hui, cependant, il faut être prudent en inférant des modèles de diversification passés sans données fossiles.


Quand la spéciation est-elle non écologique ?

pratiquement toutes les barrières peuvent être considérées comme écologiques dans le sens où elles résultent d'une sélection imposée par l'environnement. ( Coyne et Orr 2004 , p. 179)

Darwin (1859) a développé la théorie de la sélection naturelle pour expliquer comment les populations divergent morphologiquement et écologiquement lorsqu'elles s'adaptent aux conditions environnementales locales. Pour Darwin, la spéciation était simplement le point final d'une série chronologique d'étapes, commençant par la variation entre les individus au sein des espèces jusqu'à la production de variétés différenciées de manière adaptative et finalement vers de nouvelles espèces, avec des extinctions en cours de route. L'opinion de Darwin selon laquelle les espèces proviennent d'une divergence adaptative est peut-être mieux illustrée dans la section intitulée « Les effets probables de l'action de la sélection naturelle par la divergence de caractère et d'extinction, sur les descendants d'un ancêtre commun », au chapitre IV de « Origine. " Il illustre ici comment la sélection naturelle agit pour différencier les variétés qui évoluent finalement pour devenir des espèces différentes. Il conclut : « Les lois complexes et peu connues qui régissent la production des variétés sont les mêmes, autant que nous pouvons en juger, avec les lois qui ont régi la production des espèces distinctes » (p. 648). Les points de vue de Darwin sur le rôle de la divergence écologique dans l'origine des espèces ont été exprimés le plus clairement dans son "Big Book" non publié, où, à titre d'exemple, il décrit comment la sélection sur la tolérance à la sécheresse dans un groupe de plantes pourrait contribuer à la divergence adaptative et à la spéciation. (Schéma I dans Stauffer 1975 ). Bien qu'il ait peu fait pour relier la sélection naturelle à l'isolement reproductif, il est clair que Darwin considérait l'adaptation écologique comme la clé pour comprendre l'origine des espèces.

Depuis Darwin, notre compréhension de la spéciation a été considérablement améliorée par l'adoption du concept d'espèce biologique (BSC) de Mayr (1942), qui définit les espèces comme des populations naturelles se reproduisant. Le premier auteur à proposer une définition d'espèce basée sur le métissage était Poulton (1908) , qui a non seulement défini les espèces par isolement reproductif, mais a également abordé l'importance relative des barrières avant et après l'accouplement. Il considérait clairement les barrières avant l'accouplement comme vitales pour le processus de spéciation : conséquence de la seconde » ( Poulton 1908 , p. 65). Il poursuit en proposant une liste de ces barrières reproductives pré-accouplement, y compris « l'asyncamie » en raison de l'allopatrie, de l'isolement mécanique et de l'accouplement préférentiel.

Dobzhansky a fourni la première liste complète des barrières d'isolement possibles entre les espèces (1937, p. 231-232), et a inclus « l'isolement écologique » comme exemple d'isolement reproductif (à base génétique), dans lequel « des représentants des populations se trouvent dans différents habitats dans la même région générale. Dobzhansky a placé l'isolement saisonnier et temporel dans une catégorie distincte, bien que ceux-ci relèvent clairement de la rubrique de l'isolement écologique. En plus des barrières écologiques qui agissent avant la formation hybride, Dobzhansky a également reconnu le rôle de l'écologie et de la sélection naturelle dans l'isolement postzygotique, « … le génotype d'une espèce est un système intégré adapté à la niche écologique dans laquelle vit l'espèce. La recombinaison de gènes dans la progéniture d'hybrides d'espèces peut conduire à la formation de modèles de gènes discordants. Cela diminue les potentiels de reproduction des deux espèces de croisement » (1951, p. 208).

Mayr (1942, 1947) a jugé les facteurs écologiques comme les principaux moteurs de la spéciation. Dans son article classique « Facteurs écologiques dans la spéciation », Mayr (1947) a conclu que l'isolement géographique conduit à la formation de populations séparées qui connaissent des conditions écologiques différentes, conduisant à une divergence évolutive. Dans Espèces animales et évolution, Mayr (1963, p. 556) a consacré un chapitre entier au rôle de l'écologie dans la spéciation, et a commencé le deuxième paragraphe comme suit : « Un traitement exhaustif du sujet indiqué exigerait un livre entier, car il n'y a guère facteur qui n'affecte pas la spéciation directement ou indirectement, actuellement ou potentiellement. De nombreux autres biologistes évolutionnistes ont également soutenu l'idée que la divergence écologique des populations est généralement requise pour la spéciation. Simpson (1953, p. 234n) a conclu que « … la spéciation, le processus de base du rayonnement, est normalement adaptatif », et Grant (1981) a fourni de nombreux exemples dans lesquels les facteurs écologiques sont les principales barrières isolantes entre les espèces.

Notre bref résumé illustre que la sélection naturelle et les facteurs écologiques ont été au centre des discussions sur les mécanismes de spéciation depuis le début du domaine. Dans le tableau 1, nous compilons des exemples plus récents dans lesquels l'écologie est soit démontrée soit fortement impliquée dans l'évolution de l'isolement reproductif. Il s'agit notamment d'études sur les phénotypes et le comportement, telles que la démonstration de Hatfield et Schluter (1999) de l'isolement postzygotique extrinsèque chez les épinoches, l'étude de Ramsey et al. (2003) sur l'isolement écogéographique et des pollinisateurs chez les Mimule, et l'enquête de Rundle et al. (2005) sur l'isolement sexuel via la sélection divergente dans Drosophile. Les approches de génétique moléculaire fournissent également des preuves du rôle de la sélection naturelle dans la génération de l'isolement reproductif, comme la démonstration de McCartney et Lessios (2004) de la sélection directe sur une protéine impliquée dans l'isolement gamétique entre les oursins, et les études en Drosophile sur les loci impliqués dans les incompatibilités Dobzhansky-Muller ( Barbash et al. 2003 Presgraves et al. 2003 ).

Barrière reproductive Système Rôle de l'écologie Les références
Isolement de l'habitat Lucanie (kilifish) L. bonbon et L. parva affichent une survie réduite à l'âge adulte lorsqu'ils sont élevés à des niveaux de salinité non indigènes. Les distributions naturelles le long des gradients de salinité correspondent généralement à la différenciation de fitness. Fuller et al. 2007
Drosophile (mouche des fruits) D. santomea et D. yakuba habitent des habitats distincts en fonction des conditions écologiques associées à l'altitude. Les deux espèces présentent une survie à l'âge adulte et une fertilité réduites lorsqu'elles sont élevées à des températures non indigènes, et chaque espèce choisit sa plage de température indigène lorsqu'elle est placée sur un cline de température. Matute et al. 2009
Mimule (fleur de singe) M. lewisii et M. cardinalis montrent une séparation allopatrique considérable basée principalement sur les différences d'altitude habitée. Les transplantations réciproques démontrent que chaque espèce est la mieux adaptée à son aire de répartition naturelle. Ramsey et al. 2003 Angert et Schemske 2005
Isolement temporel Inurois (mite géométride) Population de I. punctigera dans les climats plus froids, ils montrent une divergence pour les périodes de vol précoces ou tardives conférant un isolement reproducteur temporel. Yamamoto et Sota 2009
Mimule Formes intérieures et côtières de M. guttatus faire l'expérience d'une sélection pour différentes périodes de croissance et de floraison résultant en une phénologie de floraison avec peu de chevauchement. Lowry et al. 2008b
Isolement sexuel et pollinisateur Drosophile Sélection artificielle divergente dans les populations de laboratoire de D. serrata aboutit à un accouplement assortatif. Rundle et al. 2005
Gasterosteus (poisson épinoche) Anadrome et eau douce G. aculeatus faire l'expérience d'une sélection divergente pour la taille du corps et l'accouplement assortatif est basé sur ce trait. McKinnon et al. 2004
Mimule En sympathie, M. cardinalis et M. lewisii connaissent un isolement reproductif presque complet en raison de la préférence des pollinisateurs pour les traits floraux. Ramsey et al. 2003
Isolement gamétique Échinomètre (oursin) Sélection positive spécifique à la lignée sur liant, une protéine de reconnaissance des gamètes, a été détectée dans E. lucunter, qui subissent un fort blocage à la fécondation par les spermatozoïdes de ses congénères néotropicaux. McCartney et Lessios 2004
Mimule Longueurs de style sélectionnées par les pollinisateurs divergents dans Mimule cardinalis et M. lewisii conduire à des longueurs de tubes polliniques différenciées, réduisant la quantité d'hybridation attendue dans les pollinisations mixtes. Ramsey et al. 2003
Isolement postzygotique intrinsèque Drosophile La divergence adaptative des protéines des pores nucléaires provoque la létalité des hybrides de D. melanogaster et D. simulans. Presgraves et al. 2003
Drosophile Incompatibilité hybride et stérilité entre D. melanogaster et espèces jumelles D. simulans, D. mauritiana, et D. sechellia implique le Hum gène qui présente une signature de sélection positive. Barbash et al. 2003 Maheshwari et al. 2008
Mimule Inviabilité hybride entre M. guttatus les populations à l'intérieur et à l'extérieur des résidus miniers de cuivre est liée à deux gènes de tolérance au cuivre. Christie et Macnair 1987
Isolement postzygotique extrinsèque Gasterosteus La sélection naturelle divergente entraîne une faible aptitude G. aculeatus hybrides benthiques-limnétiques, malgré l'absence d'isolement postzygotique intrinsèque. Hatfield et Schluter 1999 Rundle 2002
Sylvie (fauvette) Hybrides entre des populations de migrations divergentes de Sylvia atricapilla présentent des schémas de migration intermédiaires inadaptés. Helbig 1991
Héliconius (papillon) Mimétisme dans H. cydno et H. melpomène est perturbé chez les hybrides, provoquant une augmentation de la prédation sur les hybrides et une réduction du succès de l'accouplement. Jiggins et al. 2001 Naisbit et al. 2001

Au cours de la dernière décennie, un certain nombre d'articles ont suggéré qu'il est utile de distinguer les mécanismes écologiques des mécanismes non écologiques pour élucider le rôle de la sélection naturelle dans la spéciation, par exemple, Schluter (2000, 2001, 2009) , Rundle et Nosil (2005) , et Nosil et al. (2009). Ce qui distingue ces efforts de la discussion précédente est la proposition du terme « spéciation écologique », qui est défini de diverses manières comme

… lorsqu'une sélection divergente sur des caractères entre populations ou sous-populations dans des environnements contrastés conduit directement ou indirectement à l'évolution de l'isolement reproductif ( Schluter 2001 , p. 372)

… le processus par lequel les barrières au flux génétique évoluent entre les populations à la suite d'une sélection divergente fondée sur l'écologie (Rundle et Nosil 2005, p. 336)

Un processus de spéciation dans lequel la sélection naturelle divergente entraîne l'évolution de l'incompatibilité reproductive (c'est-à-dire l'isolement) entre les taxons ( Nosil et al. 2009 , p. 145).

… l'évolution de l'isolement reproductif entre populations ou sous-ensembles d'une même population par adaptation à différents environnements ou niches écologiques ( Schluter 2009 , p. 737).

Schluter (2001) a suggéré que «… jusqu'à récemment, il n'y avait aucune preuve à l'appui de la spéciation écologique, et aucun test n'avait été conçu pour distinguer la spéciation écologique d'autres mécanismes qui pourraient provoquer la spéciation dans la nature, comme la dérive génétique » (Encadré 1 dans Schluter 2001). Rundle et Nosil (2005, p. 336) suggèrent que l'accent renouvelé sur la spéciation écologique s'est développé parallèlement aux efforts récents pour « … mécanismes pour l'évolution de l'isolement reproductif… »

La perspective de la spéciation écologique a ravivé l'intérêt pour le rôle critique des facteurs écologiques dans la spéciation, donc en ce sens, elle a été extrêmement précieuse. Cependant, la sélection naturelle et les facteurs écologiques sont au centre des discussions sur les mécanismes de spéciation depuis de nombreuses décennies. Considérez les études classiques de Dobzhansky et ses collègues sur les mécanismes d'isolement reproductif chez Drosophile. Dobzhansky (1951) a conclu que le flux de gènes entre Drosophile pseudoobscura et D. persimilis a été empêché par au moins sept mécanismes d'isolement différents, y compris des facteurs écologiques tels que les différences d'habitat, les aliments préférés et les périodes d'activité. Hisey et al. (1971) ont mené des études marquantes sur deux espèces de singes étroitement apparentées, Mimulus cardinalis et M. lewisii, et grâce à de vastes expériences de transplantation réciproque, des études de croisement et des observations physiologiques ont démontré sans équivoque que l'écologie et la sélection naturelle étaient les principaux facteurs contribuant à la spéciation. Chez les oiseaux, l'extraordinaire rayonnement des lianes hawaïennes à partir d'un seul ancêtre commun, avec des espèces adaptées différemment pour se nourrir de nectar, de fruits, de graines ou d'insectes ( Amadon 1950 ), doit sûrement représenter un exemple irréfutable de sélection naturelle divergente comme cause majeure de isolement reproductif.

De plus, la suggestion que la perspective de spéciation écologique offre aux chercheurs une nouvelle opportunité d'étudier les mécanismes de l'isolement reproductif ne reconnaît pas que Dobzhansky (1937) et Mayr (1942) avaient déjà établi un inventaire complet des barrières d'isolement reproductif il y a plus d'un demi-siècle. . Compte tenu de cette appréciation historique des facteurs écologiques dans la spéciation, la nouvelle perspective sert à attirer l'attention sur la façon dont la présence et la force de la sélection divergente affectent l'isolement reproductif, mais fournit peu de nouvelles informations sur la manière dont les mécanismes écologiques et non écologiques sont impliqués.

Nous commençons par examiner les trois formes proposées de spéciation non écologique : la spéciation sous sélection uniforme, la spéciation polyploïde et la spéciation par dérive génétique (tableau 1 dans Schluter 2001 ). Nous montrons que l'écologie est impliquée dans la spéciation à la fois par sélection uniforme et polyploïdie, et qu'il est peu probable que la dérive génétique provoque une spéciation unilatérale. Dans le cadre de la « spéciation écologique », la spéciation doit parfois être écologique et d'autres fois, elle ne doit pas l'être. Compte tenu de notre examen de ces cas, nous posons la question : Quand la spéciation est-elle non écologique ?

SPÉCIATION SOUS SÉLECTION UNIFORME

Dans le cadre d'une sélection uniforme, les populations allopatriques connaissent le même environnement sélectif et peuvent évoluer vers des phénotypes similaires en fixant différentes mutations adaptatives. Si ces mutations alternatives interagissent négativement chez les hybrides, un isolement postzygotique intrinsèque et une spéciation peuvent en résulter. En raison de la contingence historique dans l'ordre dans lequel les mutations surviennent, cela a été appelé spéciation « par ordre de mutation » ( Mani et Clarke 1990 Schluter 2009 ). Bien qu'il soit discutable que les environnements sélectifs entre les populations puissent jamais être vraiment uniformes, des mutations alternatives qui seraient universellement bénéfiques pourraient survenir sous des régimes sélectifs similaires, conduisant potentiellement à cette forme de spéciation.

Le concept de réponse différentielle à la sélection uniforme a déjà été abordé dans des études d'adaptation.Cohan et Hoffmann (1989) décrivent plusieurs sources de données, notamment des exemples dans lesquels des populations conspécifiques ont divergé sous une sélection de nature apparemment similaire, et des populations qui ont répondu différemment à une sélection artificielle équivalente en laboratoire. Cependant, dans le cadre d'une sélection uniforme, la divergence phénotypique devrait être rare, et même des taxons éloignés convergeront souvent phénotypiquement lorsqu'ils seront confrontés à des environnements sélectifs similaires ( Simpson 1953 ). La convergence phénotypique sous sélection uniforme peut être obtenue par des mutations identiques dans les mêmes loci (c. La probabilité d'isolement reproductif devrait augmenter le long de ce « continuum de parallélisme à convergence », mais il est difficile de prédire la trajectoire adaptative des populations ( Arendt et Reznick 2008 ). Par exemple, le gène Mc1r est connu pour être impliqué dans les transitions de coloration clair/foncé dans une grande diversité de taxons, y compris les lézards, les oiseaux et plusieurs mammifères, et Hoekstra et al. (2006) ont découvert que ce locus était impliqué dans la coloration adaptative des souris des plages le long de la côte du golfe de Floride. Compte tenu des nombreux exemples de ce locus régulant la couleur sur de larges catégories taxonomiques, il est peut-être surprenant que le long de la côte atlantique, des populations de souris de plage de couleur similaire aient atteint le même phénotype par des changements à différents loci ( Steiner et al. 2009 ). Différentes réponses génétiques à des pressions sélectives similaires ont également été trouvées parmi les souches de micro-organismes de laboratoire lorsque les populations initiales étaient génétiquement identiques. Wichman et al. (1999) ont montré que les lignées de bactériophages répliquées sous une forte sélection uniforme s'adaptaient à l'aide de mutations parallèles et uniques. Étonnamment, les mutations ayant les effets bénéfiques les plus importants étaient souvent uniques à chaque lignée. De même, Blount et al. (2008) ont constaté que des lignes de réplication de Escherichia coli sous sélection uniforme, différentes mutations ont été fixées, dont certaines ont permis l'utilisation d'une nouvelle source de carbone.

Compte tenu de ces exemples, il est clair que les populations allopatriques s'adaptant sous sélection uniforme peuvent fixer différentes mutations. Lorsque des mutations alternatives sont fixées dans des populations séparées d'organismes sexuels, l'isolement postzygotique peut évoluer par incompatibilités Dobzhansky-Muller (Orr 1995). Cependant, nous ne connaissons pas d'études empiriques liant spécifiquement les processus d'ordre de mutation dans l'adaptation à l'isolement reproductif. Des travaux théoriques récents suggèrent qu'il est plus difficile de corriger des mutations alternatives impliquées dans l'isolement postzygotique lorsqu'il existe une forte variation des coefficients de sélection parmi les allèles bénéfiques (Unckless et Orr 2009), cependant, les travaux empiriques sur l'adaptation suggèrent certainement que c'est possible. La question reste de savoir à quelle fréquence l'isolement postzygotique se produira lorsque la réponse génétique à la sélection diffère entre les populations.

Malgré un manque d'exemples concrets, la spéciation par ordre de mutation est plausible, mais nous nous demandons si cette forme de spéciation doit être considérée comme « non écologique ». Présenter cela comme une alternative à la spéciation écologique donne la fausse impression que l'écologie n'est pas impliquée dans le processus. En fait, Schluter (2009) suggère que « la sélection peut être fondée sur l'écologie dans le cadre d'une spéciation par ordre de mutation, mais l'écologie ne favorise pas la divergence en tant que telle ». Lorsque la sélection génère un isolement reproductif, c'est généralement comme un sous-produit (à l'exception du renforcement), de sorte que la sélection ne «favorise» généralement pas l'évolution des barrières, qu'elle soit divergente ou uniforme. Faire des distinctions entre ces deux formes de sélection peut certes être utile (comme pour prédire quelle forme de sélection engendrerait le plus rapidement l'isolement reproductif), mais il semble erroné de considérer l'une plus écologique que l'autre. Ce n'est que lorsque l'isolement reproductif évolue en l'absence de sélection que nous pouvons éliminer l'écologie de la considération en tant que contribution importante à la spéciation.

Schluter (2009) décrit l'évolution de la pulsion méiotique comme un exemple possible non écologique de spéciation par ordre de mutation, où la fixation d'une mutation adaptative (le répresseur) pourrait dépendre de la nature d'une mutation initiale (le moteur). Cependant, une fois qu'un allèle moteur apparaît dans une population et pas dans l'autre, la sélection n'est plus uniforme. Dans une population, l'évolution d'un répondeur est désormais favorisée alors que dans l'autre elle ne l'est pas. La sélection est donc divergente, mais est-elle écologique ? Bien que l'issue d'un conflit génétique puisse être considérée comme « une forme d'adaptation à l'environnement génomique interne » ( Phadnis et Orr 2009 ), rares sont ceux qui qualifieraient ce type d'interaction d'écologique. Par conséquent, il est difficile de placer ces exemples dans le cadre de la spéciation écologique malgré la satisfaction de sa seule exigence.

SPÉCIATION POLYPLODE

La spéciation initiée par la polyploïdie, c'est-à-dire la duplication du génome entier, est observée chez une grande variété d'organismes, notamment les poissons, les amphibiens, les levures et les plantes. Deux mécanismes principaux de spéciation polyploïde ont été reconnus : les autopolyploïdes proviennent des populations d'une seule espèce biologique, tandis que les allopolyploïdes se forment à la suite d'une hybridation entre différentes espèces (Ramsey et Schemske 1998). Dans chaque cas, la polyploïdie est typiquement initiée par la production de gamètes non réduits, c'est-à-dire de gamètes avec le nombre de chromosomes somatiques.

Il existe de nombreuses preuves chez les plantes que les croisements entre les niveaux de ploïdie sont moins réussis que les croisements au sein des niveaux de ploïdie, en grande partie à cause d'un décalage entre la ploïdie de l'embryon en développement et la ploïdie de l'endosperme ( Ramsey et Schemske 1998 ). La fertilité de la descendance issue des croisements entre les ploïdies est également très réduite en raison d'une fréquence élevée de duplications chromosomiques et de déficiences qui rendent les gamètes inviables ( Ramsey et Schemske 1998 Husband et Sabara 2004 ). De plus, ces barrières reproductives sont présentes immédiatement après la formation des hybrides, il est donc raisonnable de conclure qu'un tel isolement postzygotique pourrait provoquer une spéciation sans divergence écologique.

En effet, Schluter (2000, 2001) et Rundle et Nosil (2005) considèrent la polyploïdie comme non écologique car ils supposent que l'isolement reproductif entre les polyploïdes et leurs géniteurs n'évolue pas par sélection naturelle divergente. Nous suggérons que la spéciation polyploïde ne peut être considérée comme non écologique que si chaque polyploïde est considéré comme une nouvelle espèce au moment où il se forme, qu'il établisse ou non une population autosuffisante isolée de son géniteur sur le plan de la reproduction. Ce critère de statut d'espèce chez les polyploïdes est cohérent avec le BSC, en ce qu'il requiert l'évolution de l'isolement reproductif entre les populations et pas simplement entre les individus.

En supposant que l'établissement des populations soit une condition préalable à la reconnaissance des espèces, l'écologie joue-t-elle un rôle dans la spéciation polyploïde ? Considérons la situation dans laquelle des autotétraploïdes apparaissent au sein d'une même population de diploïdes. Compte tenu de la faible fréquence de formation de gamètes non réduite, ces néotétraploïdes sont rares ( Ramsey et Schemske 2002 ). En supposant une reproduction sexuée et un système d'accouplement allogame, le néotétraploïde s'accouplera principalement avec son géniteur diploïde plus abondant et produira peu de descendants, dont la plupart sont des triploïdes stériles. En revanche, les diploïdes s'accoupleront principalement avec d'autres diploïdes et produiront une descendance diploïde fertile. L'inverse est attendu si les diploïdes sont minoritaires, car ils sont alors plus susceptibles de s'accoupler avec des tétraploïdes. Toutes choses étant égales par ailleurs, une fois que l'un des cytotypes a une fréquence > 50%, il va rapidement balayer jusqu'à la fixation.

Levin (1975) a décrit ce succès d'accouplement dépendant de la fréquence dans les systèmes polyploïdes comme le « désavantage du cytotype minoritaire ». Le désavantage minoritaire subi par les néopolyploïdes peut être surmonté de plusieurs manières, notamment (1) la stochasticité démographique qui pousse les néopolyploïdes du cytotype minoritaire vers le cytotype majoritaire, (2) un flux génétique réduit via une autofécondation accrue ou une reproduction asexuée, (3) la migration vers une nouvelle région géographique afin d'éliminer le flux de gènes avec des progéniteurs, et (4) l'expression d'attributs écologiques chez les néopolyploïdes leur permettant de coexister avec leurs progéniteurs, ou de les remplacer ( Ramsey et Schemske 2002 ). À moins qu'une ou plusieurs de ces conditions ne soient réalisées, un néopolyploïde s'éteindra malgré la présence de fortes barrières postzygotiques.

On ne sait pas quel résultat de la formation néopolyploïde est le plus courant. Parce que l'exclusion des cytotypes minoritaires est susceptible d'être rapide, il semblerait que la persistance des néopolyploïdes nécessite une différenciation écologique initiale. À cet égard, il est bien établi que la duplication des chromosomes peut conférer aux néopolyploïdes des caractéristiques écologiques, morphologiques et physiologiques distinctes ( Levin 2002 Ramsey et Schemske 2002 ). De plus, la réorganisation rapide du génome après la polyploïdie, en particulier chez les allopolyploïdes, peut générer de nouvelles variations génétiques et phénotypiques, offrant une opportunité accrue de sélection naturelle divergente entre les polyploïdes et leurs géniteurs (Song et al. 1995 Soltis et Soltis 2000). La figure 2 illustre deux résultats différents de la formation polyploïde. Premièrement, le nouveau polyploïde peut posséder une différenciation écologique insuffisante de son ancêtre pour permettre la coexistence face au désavantage du cytotype minoritaire, et ne parviendra pas à s'établir (Fig. 2A). Alternativement, le nouveau polyploïde peut afficher une nouveauté écologique substantielle qui lui permet de persister et de continuer à s'adapter à mesure qu'il s'établit dans une nouvelle niche écologique (Fig. 2B). Dans ce dernier cas, la polyploïdie peut permettre la traversée d'une vallée adaptative, plaçant le néopolyploïde près d'un nouveau pic adaptatif. Puisqu'il est hautement improbable que le néopolyploïde atteigne immédiatement le nouveau pic adaptatif, il commencera à s'adapter vers cet optimum alternatif. En conséquence, les deux cytotypes subissent une sélection divergente, et donc le processus est cohérent avec le mécanisme de spéciation écologique. Une telle différenciation écologique pourrait fournir un isolement reproductif substantiel et ainsi surmonter le désavantage minoritaire dépendant de la fréquence inhérent aux néopolyploïdes.

Le rôle de l'écologie dans l'établissement des polyploïdes. L'autopolyploïdie est présentée par souci de simplicité, mais des processus équivalents fonctionnent avec l'allopolyploïdie. Les cercles représentent la topologie d'un paysage adaptatif simple à deux traits avec des cercles plus sombres représentant des combinaisons de traits de fitness plus élevé. Un progéniteur diploïde (2N) repose sur un pic adaptatif. Il y a deux résultats potentiels de la formation néopolyploïde : (A) Le néopolyploïde (néo 4N) pourrait résider à une altitude inférieure du même pic adaptatif occupé par le géniteur. Dans ce cas, le néopolyploïde est confronté à la fois à un désavantage concurrentiel et à l'exclusion du cytotype minoritaire, et ne s'établira probablement pas. (B) Le néopolyploïde pourrait initialement résider à la base d'un nouveau pic adaptatif et s'adapter à cette nouvelle niche (ligne pointillée, néo 4N → établi 4N). Dans ce cas, la spéciation peut être considérée comme écologique car la polyploïdie provoque un changement initial dans l'écologie suivi d'une adaptation ultérieure à mesure que le néopolyploïde gravit le nouveau pic adaptatif.

Si la spéciation polyploïde n'est pas écologique, alors les barrières postzygotiques devraient être d'une importance primordiale. Si la spéciation polyploïde est écologique, nous nous attendons à trouver un mélange de barrières prézygotiques et postzygotiques, ces dernières étant causées à la fois par des facteurs extrinsèques et intrinsèques. Tester ces alternatives nécessite des estimations de l'ampleur de l'isolement reproductif entre les néopolyploïdes et leurs géniteurs pour les facteurs pré- et post-zygotiques. À notre connaissance, peu d'études de ce type sont disponibles. Husband et Sabara (2004) ont examiné plusieurs barrières contribuant à l'isolement reproductif entre l'épilobe diploïde et tétraploïde (Chamerion angustifolium, Onagraceae), et a constaté que l'isolement total entre les cytotypes était de 99,7 %. Malgré une mauvaise production de graines dans les croisements intercytotypes et une faible fertilité triploïde, les barrières prézygotiques telles que l'isolement géographique et l'isolement des pollinisateurs représentaient 97,6 % de l'isolement reproductif total. Ainsi, dans ce système, les facteurs postzygotiques contribuent actuellement très peu à l'isolement reproductif, mais on ne sait pas si l'isolement postzygotique était d'une importance primordiale dans les premiers stades de l'établissement polyploïde. Si tel est le cas, les barrières prézygotiques actuellement en place pourraient avoir évolué en raison de la sélection visant à réduire la formation d'hybrides, c'est-à-dire le renforcement. Cela aussi est essentiellement inexploré.

Que nous considérions la spéciation polyploïde comme écologique ou non écologique est en grande partie un argument sémantique. Si nous reconnaissons un polyploïde comme une nouvelle espèce au moment de son origine, quelle que soit sa capacité à persister, alors la spéciation polyploïde est non écologique. Si au contraire, les polyploïdes sont considérés comme de nouvelles espèces uniquement s'ils peuvent établir une population autosuffisante qui est isolée de la reproduction de son ancêtre, alors la spéciation polyploïde est souvent écologique.

SPÉCIATION PAR DÉRIVE GÉNÉTIQUE

Nous considérons que la spéciation est écologique lorsque la sélection imposée de l'extérieur entraîne un isolement reproductif. Par conséquent, la spéciation par dérive n'est pas écologique. Bien que les facteurs qui influencent l'ampleur de la dérive génétique, tels que la variation de la taille de la population ou le succès de l'accouplement, puissent souvent avoir une base écologique, cela n'implique pas que la spéciation induite par la dérive génétique soit également « écologique ».

Dans un modèle verbal, la spéciation par dérive génétique seule est simple et plausible. Les mutations alternatives sont fixées dans les populations allopatriques par des processus stochastiques et finissent par provoquer un isolement complet. En réalité, il est peu probable que la dérive génétique entraîne un isolement reproductif substantiel pour diverses raisons (examiné dans Turelli et al. 2001 Coyne et Orr 2004 ). Un argument contre la spéciation par dérive génétique est que la plupart des traits qui ont le potentiel d'être impliqués dans l'isolement reproductif sont probablement soumis à la sélection naturelle, et il sera difficile pour la dérive de modifier ces traits adaptatifs à moins que des goulots d'étranglement drastiques ne soient impliqués. Par exemple, suite à un événement qui sépare deux populations végétales, le temps de floraison moyen dans les deux populations pourrait être différent en raison uniquement de la dérive. L'isolement temporel qui en résulterait serait très probablement mineur car il ne résulterait que de l'assortiment aléatoire de variations génétiques préexistantes. La sélection peut favoriser la divergence dans la période de floraison en raison de certaines conditions environnementales (par exemple, une différence dans la saison de croissance), auquel cas un isolement temporel se produira probablement. Si aucune condition ne favorise la divergence, la période de floraison sera probablement soumise à une sélection stabilisatrice, car tout individu qui diffère de manière significative du pic de floraison aura des opportunités d'accouplement réduites. ).

Un argument similaire peut être avancé pour d'autres formes d'isolement, y compris l'isolement postzygotique intrinsèque. Pour qu'une mutation potentialise une incompatibilité Dobzhansky-Muller, elle doit être intégralement impliquée dans un processus de développement ou physiologique dans l'organisme. Les interactions épistatiques négatives chez les hybrides doivent perturber un processus ou une structure important pour entraîner une incompatibilité ou une stérilité. Par conséquent, les mutations qui se produisent dans ces loci seront rarement neutres et il est peu probable qu'elles soient corrigées par la dérive génétique seule. Alternativement, si les mutations au sein de ces loci sont neutres (substitutions synonymes par exemple), elles sont plus susceptibles d'être fixées par dérive, mais sont probablement moins susceptibles de perturber les performances hybrides dans la plupart des cas.

Un argument supplémentaire contre la dérive génétique en tant que moteur de la spéciation est le temps nécessaire pour qu'elle provoque un isolement reproductif complet. Les traitements théoriques montrent que l'isolement par dérive génétique seule est lent, et serait éclipsé par une sélection même extrêmement faible ( Nei 1976 Nei et al. 1983 ). Un problème connexe est que si la spéciation est incomplète, le flux de gènes lors d'un contact secondaire effacera tout isolement qui s'est produit par dérive seule (par exemple, Payne et Krakauer 1997). Prenons l'exemple ci-dessus de deux espèces végétales dont les périodes de floraison ont divergé par dérive génétique. Si l'isolement temporel ne devient pas complet en allopatrie, le flux de gènes lors du contact secondaire éliminera l'isolement reproductif. Par conséquent, l'isolement reproductif par dérive prend beaucoup plus de temps à évoluer que par sélection, et il doit évoluer jusqu'à son terme avant de pouvoir donner naissance à de nouvelles espèces. Ces conditions créent un doute considérable sur le fait que la dérive génétique à elle seule est un mécanisme important de spéciation.

Compte tenu de la difficulté à générer un isolement reproductif significatif par dérive génétique dans de grandes populations, une grande partie des travaux sur le rôle de la dérive dans la spéciation se sont concentrés sur les effets fondateurs. Mayr (1963) et Carson (1968) ont envisagé des situations dans lesquelles de petites populations impliquées dans des événements fondateurs pourraient passer à de nouveaux pics adaptatifs grâce à la réorganisation du génome à la suite de fluctuations de population. Bien que de nombreuses hypothèses dans ces modèles aient été contestées avec succès ( Coyne et Orr 2004 ), il a été démontré que la spéciation par effet fondateur est théoriquement possible ( Gavrilets et Hastings 1996 ). Cependant, les hypothèses requises de ces modèles sont restrictives ( Turelli et al. 2001 ), et les tentatives de laboratoire pour recréer la spéciation de l'effet fondateur (qui devrait théoriquement évoluer rapidement) aboutissent à l'échec de l'isolement reproductif ( Rundle et al. 1998 Rundle 2003 ) .

Des exemples présumés de spéciation par dérive génétique sur les îles existent sur la base de données provenant de marqueurs génétiques neutres (par exemple, Comes et al. 2008 ), cependant, l'isolement reproductif n'a été mesuré dans aucun de ces systèmes, ce qui donne peu d'informations sur l'existence d'un lien entre dérive génétique et spéciation. En fait, il existe très peu d'études empiriques directes sur l'isolement reproductif évoluant par dérive. Dans un exemple dans lequel la dérive a été proposée comme cause de l'isolement reproductif, la chiralité de la coquille (direction d'enroulement) dans le genre escargot Euhadra peut produire un isolement reproductif via une seule mutation héritée d'un effet maternel ( Ueshima et Asami 2003 ). Les escargots de chiralité opposée ne peuvent pas s'accoupler, fournissant une barrière prézygotique complète en une seule étape non adaptative. La présence d'espèces d'escargots des deux chiralités au sein du genre suggère que cette transition a effectivement donné lieu à de nouvelles lignées, cependant, le mode unique de transmission dans cet exemple soulève des doutes quant à savoir s'il s'agit d'un phénomène courant.

Bien que la dérive ne conduise généralement pas à une spéciation unilatérale, Templeton (2008) soutient qu'il est erroné de considérer la spéciation comme un processus binaire de dérive/sélection.Au contraire, la dérive et la sélection pourraient fonctionner simultanément et/ou interagir pendant la divergence. Un exemple potentiel concerne le rôle des réarrangements chromosomiques dans l'isolement reproductif. Les réarrangements chromosomiques, tels que les inversions, peuvent avoir un impact sur la divergence en créant des groupes de liaison de loci impliqués dans de multiples formes d'isolement reproductif qui ne peuvent pas être perturbés par la recombinaison ( Noor et al. 2001 Rieseberg 2001 ). Des preuves empiriques suggèrent que de telles inversions chromosomiques peuvent contribuer au maintien des frontières des espèces malgré le flux de gènes interspécifiques (par exemple, Brown et al. 2004). Les inversions chromosomiques peuvent parfois être fixées par dérive génétique, mais les loci au sein des inversions peuvent être soumis à la sélection. L'isolement reproductif pourrait donc être le produit à la fois des loci adaptatifs au sein de l'inversion et de l'inversion elle-même, entraînant une spéciation qui ne peut être définie sans ambiguïté comme écologique ou non écologique.

SÉLECTION SEXUELLE ET CONFLIT SEXUEL

La sélection sexuelle a reçu récemment une attention croissante en tant que facteur potentiel de spéciation ( West-Eberhard 1983 Ritchie 2007 ). Les espèces étroitement apparentées diffèrent souvent de manière remarquable par les traits qui affectent le succès de l'accouplement, ce qui laisse supposer que la sélection sexuelle contribue à la diversification. Cependant, les traits et préférences sexuels secondaires doivent co-évoluer pour que l'isolement sexuel comportemental se produise, et il existe peu de systèmes dans lesquels le lien a été établi ( Panhuis et al. 2001 ). Des études comparatives de l'effet de la sélection sexuelle sur la spéciation ont montré des résultats mitigés, avec une association positive entre la sélection sexuelle et les taux de spéciation dans certains groupes (par exemple, Arnqvist et al. 2000 Owens et al. 1999 ), mais pas dans d'autres (par exemple, Gage et al 2002 Katzourakis et al 2001 ). Bien que la spéciation uniquement par sélection sexuelle puisse se produire, il est difficile de la catégoriser dans le cadre de la spéciation écologique car elle peut théoriquement fonctionner en présence ou en l'absence de sélection naturelle divergente ( Schluter 2001 ).

Le lien entre sélection sexuelle et isolement sexuel présente des situations dans lesquelles la dérive génétique pourrait éventuellement conduire à un isolement reproductif. Cependant, étant donné que le choix féminin et les traits masculins doivent tous deux dériver de concert pour produire l'isolement, il est difficile d'imaginer des conditions dans lesquelles la dérive pourrait fonctionner seule ( Coyne et Orr 2004 ). Dans son modèle influent de sélection sexuelle, Lande (1981) a proposé que le choix féminin pour des traits masculins arbitraires puisse dériver le long d'une ligne d'équilibre neutre. Cette théorie et les suivantes ont montré qu'il est possible que l'isolement sexuel évolue à mesure que la préférence féminine et les traits masculins dérivent le long de cette ligne ( Wu 1985 Uyeda et al. 2009 ). Cependant, le potentiel d'isolement sexuel par dérive est considérablement réduit s'il y a un coût associé à la sélection féminine ( Turelli et al. 2001 ).

La sélection sexuelle facilite très probablement la spéciation en interagissant avec la sélection naturelle pendant la divergence écologique ( Ritchie 2007 ). Les exemples spectaculaires de sélection sexuelle tels que hawaïen Drosophile (Templeton 1979) ou les cichlidés africains (Seehausen et al. 1999) présentent une différenciation écologique tout aussi remarquable, et il semble probable que la sélection sexuelle aurait peu d'opportunités de provoquer une spéciation sans une certaine divergence de niche. Les facteurs écologiques peuvent affecter les traits et les préférences directement ou en médiant le résultat des signaux sexuels. Dans un exemple de ce dernier, Boughman (2001) décrit un cas de pulsion sensorielle chez les épinoches dans lequel la couleur nuptiale masculine et la préférence féminine diffèrent selon l'environnement lumineux. Dans ce cas, la sélection sexuelle peut conduire à l'isolement reproductif, mais elle dépend du contexte écologique dans lequel les signaux sont exprimés. Dans de tels cas, il est possible que l'isolement sexuel survienne en l'absence de sélection naturelle divergente, mais le processus semble mieux décrit comme écologique que comme spéciation non écologique.

Un conflit sexuel survient lorsque les intérêts évolutifs des hommes et des femmes diffèrent ( Parker 1979 ). Cette forme de coévolution antagoniste est considérée par certains comme une partie omniprésente des interactions sexuelles (Ritchie 2007), et des preuves empiriques montrent qu'il peut s'agir d'un phénomène intraspécifique courant (Stockley 1997). Les travaux théoriques révèlent que le conflit sexuel peut favoriser ou inhiber la spéciation selon le résultat de l'interaction ( Parker et Partridge 1998 ). Étant donné que les conflits sexuels peuvent survenir en l'absence de pressions de sélection externes, ils peuvent rarement entraîner une spéciation sans la contribution de facteurs écologiques.

L'EFFET PERVASIF DE LA SÉLECTION SUR L'ISOLEMENT DE LA REPRODUCTION

Parce que nous soutenons que la spéciation via la sélection uniforme, la polyploïdie et la sélection sexuelle a d'importantes composantes écologiques, la spéciation par dérive seule est le seul exemple présumé restant qui peut être considéré comme non écologique. Cependant, étant donné la capacité de la sélection à avoir des effets d'entraînement dans tout le génome, elle peut être une source d'isolement reproductif beaucoup plus puissante que la dérive génétique. Par exemple, la fixation d'une seule mutation adaptative pourrait avoir des effets sur l'isolement reproductif par divers mécanismes et à plusieurs stades.

Coyne et Orr (2004) ont défini l'isolement reproductif qui est favorisé par la sélection (c. Nous préférons utiliser « renforcement » au lieu de « direct » et utiliser « sous-produit » lorsque la sélection ne favorise pas l'isolement reproductif en soi. Au sein du sous-produit, l'isolement direct survient lorsque le trait conférant l'isolement reproductif est la cible de la sélection, et l'isolement indirect survient par pléiotropie ou liaison. Bien que les mécanismes biologiques décrits par notre système soient équivalents à la terminologie proposée par Coyne et Orr (2004), nous pensons que notre utilisation de direct et indirect est plus intuitive car elle est analogue à la façon dont ces termes sont utilisés dans les expériences de sélection traditionnelles.

La figure 3 illustre un exemple hypothétique de la nature omniprésente de la sélection sur l'isolement reproductif. La figure représente deux populations végétales divergentes en allopatrie. Les différences géographiques dans les assemblages de pollinisateurs entraînent une sélection divergente pour la couleur - une forme jaune et une forme rouge (Fig. 3A), ce qui conduit à la fixation d'allèles alternés (Fig. 3B). Le locus de la couleur de la fleur pourrait avoir des effets pléiotropiques sur d'autres caractères tels que la période de floraison (Fig. 3C). Si ces deux espèces naissantes rentrent en contact, plusieurs formes d'isolement sont réalisées à partir de ces deux mutations adaptatives. Parce que la divergence s'est produite dans l'allopatrie, l'isolement qui en résulte est un sous-produit de la sélection. Les abeilles sont le principal pollinisateur de la forme jaune, tandis que les colibris sont les principaux pollinisateurs de la forme rouge. Cette spécificité confère un isolement des pollinisateurs prézygotiques, limitant la pollinisation hétérospécifique (Fig. 3D). Si des hybrides sont formés, il peut également y avoir un isolement postzygotique extrinsèque si le phénotype intermédiaire de l'hybride est moins attrayant pour les pollinisateurs (Fig. 3D). Ces deux formes d'isolement sont des « sous-produits directs » de la sélection parce que la couleur des fleurs était la cible de la sélection. L'isolement postzygotique intrinsèque peut survenir si ces deux mutations interagissent négativement chez les hybrides (Fig. 3E), et l'isolement temporel peut survenir comme une conséquence pléiotropique d'une corrélation génétique entre la couleur des fleurs et la période de floraison (Fig. 3F). Ces deux éléments seraient considérés comme des « sous-produits indirects » de la sélection.

Un exemple hypothétique de la façon dont la sélection naturelle sur un seul trait peut conférer un isolement reproductif à plusieurs stades de l'histoire de la vie. Deux populations allopatriques de plantes subissent une sélection divergente pour la couleur des fleurs (A), entraînant la fixation d'une seule mutation adaptative dans chaque population (B) conférant des phénotypes à fleurs jaunes et rouges. Le temps de développement est affecté par cette mutation en raison de la pléiotropie, conduisant à une divergence dans le temps de floraison dans les deux populations (C). Si ces espèces naissantes revenaient en contact, cette seule différence fixe pourrait conduire à l'expression de multiples formes d'isolement reproductif. L'isolement prézygotique direct est dû aux préférences des pollinisateurs, car la forme à fleurs rouges est favorisée par les colibris et la forme à fleurs jaunes est favorisée par les abeilles (D). Aucun des pollinisateurs ne visite souvent les hybrides, ce qui entraîne également un isolement postzygotique extrinsèque (D). La fixation de mutations alternées dans les deux populations conduit également à la réalisation d'un isolement postzygotique intrinsèque indirect par une incompatibilité Dobzhansky-Muller (E). L'isolement prézygotique indirect survient également car les formes rouges et jaunes montrent une divergence significative dans la période de floraison en raison de la pléiotropie (F).

Cet exemple illustre comment même une seule mutation adaptative peut produire un isolement reproductif à plusieurs étapes de l'histoire de la vie. Dans ce cas, la sélection sur la couleur des fleurs peut provoquer un isolement des pollinisateurs, un isolement temporel et un isolement postzygotique à la fois extrinsèque et intrinsèque. L'importance d'un tel « effet multiplicateur » pour l'évolution de l'isolement reproductif est inconnue et mérite une enquête plus approfondie.

ÉCOLOGIE ET ​​SPÉCIATION : APERÇU

Un inconvénient sérieux du cadre de spéciation écologique est l'implication que tout événement de spéciation donné est soit écologique, soit non écologique. Bien que les premiers défenseurs de la spéciation écologique n'aient peut-être pas eu l'intention de présenter cela comme une dichotomie (D. Schluter et H. Rundle, communication personnelle), l'utilisation dans la littérature suggère le contraire. Par exemple, le titre d'un article récent de Schluter (2009), « Evidence for economic speciation and its alternative » évoque un système dans lequel la spéciation peut être classée comme écologique ou non écologique. De nombreuses formes d'isolement reproductif peuvent être impliquées dans la spéciation, et bien que nous soutenions que la dérive agit rarement de manière unilatérale, une combinaison de forces sélectives et stochastiques peut contribuer à l'évolution de l'isolement reproductif dans un événement de spéciation donné. Pour une paire d'espèces naissantes, certains traits impliqués dans l'isolement reproductif peuvent être sous sélection divergente (variant en intensité), certains traits sous sélection uniforme et certains sous aucune sélection du tout. Par conséquent, à moins que l'isolement reproductif complet ne résulte d'un seul trait, il sera souvent impossible de classer sans ambiguïté un événement de spéciation donné. De plus, l'effet omniprésent de la sélection suggère que l'évolution adaptative et la spéciation sont inséparables, ce qui jette le doute sur le fait que la spéciation soit jamais non écologique.

Nous proposons qu'une approche plus fructueuse consiste d'abord à identifier les barrières isolantes qui contribuent à la spéciation quel que soit leur mode d'origine, puis à étudier comment elles ont évolué. Nous voyons deux opportunités majeures. Premièrement, malgré l'accent historique mis sur la géographie de la spéciation, il y a actuellement peu d'appréciation sur la façon dont une différence génétique dans la distribution géographique peut elle-même être une forme d'isolement reproductif. Deuxièmement, bien que de nombreux chercheurs reconnaissent la nécessité d'étudier les formes d'isolement reproductif qui sont les plus « importantes » pour la spéciation, il existe de nombreuses façons de définir l'importance. Pour évaluer l'importance, une méthode est nécessaire pour évaluer les contributions des barrières individuelles à l'isolement reproductif total.


Introduction

Lactobacillus delbrueckii est l'espèce type du genre Lactobacilles. Il comprend trois sous-espèces : delbrueckii, bulgare, et lactis. Le principal intérêt concernant ces bactéries lactiques vient de l'importance de la sous-espèce bulgare et lactis dans l'industrie laitière. Néanmoins, les trois sous-espèces sont également très intéressantes d'un point de vue évolutif car elles présentent des modes de fermentation et des habitats différents : alors que la sous-espèce bulgare et lactis sont presque exclusivement présentes dans le lait, la sous-espèce delbrueckii colonise les sources végétales. Il est incapable de fermenter le lactose et de dégrader la caséine et ne peut donc pas croître dans le lait. L. delbrueckii subsp. bulgare est connu pour cataboliser un nombre beaucoup plus faible de glucides que L. delbrueckii subsp. lactis (Dellaglio, Bottazzi et Trovatelli 1973 Weiss, Schillinger et Kandler 1983). Ces trois taxons ont d'abord été décrits comme des espèces distinctes ( Rogosa et Hansen 1971), mais ils se sont avérés présenter des homologies ADN-ADN de 90 à 100 % les uns avec les autres et, par conséquent, ont été réunis sous la même désignation nomenclaturale ( Weiss, Schillinger et Kandler 1983 Liste n° 14, 1984 Howey, Lock et Moore 1990 Torriani, Vescovo et Dicks 1997).

Ils sont gram-positifs, immobiles, non sporulés, obligatoirement homofermentaires avec production exclusive d'acide D(-)-lactique, avec une température de croissance optimale entre 40° et 44°C et la teneur en GC de leur ADN est de 49-51 % en moles De plus, L. delbrueckii subsp. delbrueckii ne comprend que deux souches dans les principales collections de cultures, et ce n'est que récemment que d'autres souches appartenant à cette sous-espèce ont été isolées du levain (Corsetti et al. 2001). Les deux autres sous-espèces, au contraire, sont représentées par un nombre beaucoup plus élevé de souches.

Dans cette étude, plusieurs aspects génétiques liés ou non à la croissance dans le lait ont été étudiés afin de décrire un scénario évolutif pour les trois sous-espèces. Les traits pris en compte dans l'analyse étaient l'hétérogénéité des ADNr 16S, la lac l'opéron et la protéase ancrée dans la paroi cellulaire, le métabolisme du galactose et la présence de différentes séquences d'insertion (élément IS). Dans ce but, les preuves phylogénétiques, génomiques et phénotypiques d'un grand nombre de souches ont été combinées afin d'inférer des relations généalogiques infraspécifiques sans recourir au séquençage complet du génome, ce qui aurait été prohibitif. En outre, certaines considérations sur le concept d'espèce procaryote ont été tirées sur la base des résultats présentés.


Résultats

Assemblée de Novo de C. mona Génome par séquençage nanopore

Nous avons séquencé le génome d'une femelle C. mona individu utilisant la plate-forme de séquençage à lecture longue Oxford Nanopore PromethION. Au total, des lectures ∼156-Gb Nanopore et ∼151-Gb Illumina Hiseq pour corriger les erreurs de séquençage ont été générées. Le génome assemblé était de 2,90 Gb avec un contig N50 égal à 22,7 Mb (tableau supplémentaire S1, matériel supplémentaire en ligne). Le score d'exhaustivité évalué par Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs était de 93,2 % (tableau supplémentaire S2, matériel supplémentaire en ligne), indiquant que la séquence du génome présentait une qualité et une continuité élevées pour les analyses en aval. Les éléments transposables (TE) occupaient 41,3% du génome de mona, dont 7,5% étaient de longues répétitions terminales (tableau supplémentaire S3, matériel supplémentaire en ligne). La prédiction des gènes à partir de plusieurs approches a identifié 23 408 gènes codant pour des protéines, ce qui se situe dans la plage identifiée dans d'autres assemblages de primates dans la base de données NCBI. Parmi ceux-ci, nous avons identifié 20 826 familles de gènes, dont 8 574 étaient des copies uniques sur sept primates étroitement apparentés (fig. supplémentaire S1, matériel supplémentaire en ligne). L'estimation du temps de divergence basée sur des familles de gènes à copie unique a suggéré que C. mona a divergé de Chlorocebus sabaeus ∼ 9,44 Ma (intervalle de confiance à 95 % [IC] = 7,7 à 10,5 Ma, fig. 1). Ce délai est similaire à celui estimé par Pozzi et al. (2014) (∼9,03 Ma) mais légèrement plus anciennes que d'autres estimations (par exemple, Perelman et al. 2011 Guschanski et al. 2013), ce qui peut être le résultat d'ensembles de données et d'approches analytiques différents. Comme les analyses génomiques comparatives avec d'autres espèces de primates pour comprendre l'évolution à long terme sortent du cadre de cette étude, nous nous sommes concentrés uniquement sur la variation intraspécifique pour révéler l'histoire évolutive récente de C. mona dans les sections suivantes.

(UNE) Image de typique Cercopithèque mona prise dans la zone protégée du Bosquet sacré d'Osun-Osogbo. (B) Analyse génomique comparative entre C. mona et six primates apparentés. Les barres de nœuds font référence à des intervalles de confiance à 95 % du temps de divergence et les triangles bleus indiquent des points d'étalonnage basés sur les fossiles (voir Matériels et méthodes).

(UNE) Image de typique Cercopithèque mona prise dans la zone protégée du Bosquet sacré d'Osun-Osogbo. (B) Analyse génomique comparative entre C. mona et six primates apparentés. Les barres de nœuds font référence à des intervalles de confiance à 95 % du temps de divergence et les triangles bleus indiquent des points d'étalonnage basés sur les fossiles (voir Matériels et méthodes).

Structure de la population

Pour étudier la structure de la population de C. mona en Afrique, nous avons séquencé les génomes de 13 autres C. mona individus échantillonnés à travers différentes coordonnées dans trois régions géographiques (Est, Centre et Ouest) du Nigeria et une Cercopithèque mitis l'individu comme l'exogroupe ( fig. 2A). Ces individus ont été séquencés à une profondeur moyenne de 24,5 fois (de 22 à 31) (tableau supplémentaire S4, matériel supplémentaire en ligne). Après avoir cartographié le génome de référence et filtré les variantes de faible qualité à l'aide des programmes BWA-GATK (voir Matériels et méthodes), nous avons obtenu 46,6 millions de polymorphismes mononucléotidiques (SNP) de haute qualité pour les analyses en aval. L'arbre phylogénétique basé sur tous les SNP concaténés suggère que le C. mona les individus étaient composés de deux groupes distincts : c'est-à-dire les groupes Est et WC, séparés par le fleuve Niger ( fig. 2A et B, valeur bootstrap = 100). La lignée WC pourrait être subdivisée en lignées WCa et WCb sans barrière géographique claire. Cette topologie était étayée par des arbres déduits des méthodes de coalescence (STAR) ( Liu et al. 2009) et ASTRAL ( Mirarab et al. 2014) basés sur 10 000 régions neutres aléatoires ( fig. supplémentaire S2 , Supplementary Material online). De même, l'analyse en composantes principales (ACP) a séparé les groupes Est et WC le long du premier vecteur propre, ce qui expliquait 12,90 % de la variance génétique totale ( fig. 2C), le deuxième vecteur propre identifiant WCa et WCb expliquant 9,97 % de la variance. Le nombre optimal de grappes génétiques déduit par l'analyse STRUCTURE était de 3 (K = 3 fig. S3, matériel supplémentaire en ligne) en utilisant 58 596 SNP non liés ( fig. 2D).

Structure de la population et histoire démographique de Cercopithèque mona. (UNE) Exemples d'emplacements. Les rectangles représentent des sites échantillons de C. mona utilisés pour le reséquençage du génome dans cette étude, et leurs couleurs correspondent à des clades récupérés à partir d'analyses phylogénétiques et de structure de population. Les points circulaires font référence aux séquences du génome mitochondrial d'autres espèces téléchargées à partir du NCBI (tableau supplémentaire S10, matériel supplémentaire en ligne). Les emplacements géographiques ont été décrits dans l'étude originale ( Guschanski et al. 2013). (B) Arbre de vraisemblance maximale de C. mona basé sur tous les SNP concaténés.WCa (violet), WCb (rouge) et Est (jaune) indiquent trois clades se référant respectivement aux clades a et b du centre-ouest et au clade de l'Est. L'exogroupe est Cercopithèque mitis (pas montré). (C) Résultats de l'ACP. () Analyses de STRUCTURE avec K = 2–5. (E) Historique démographique déduit des résultats de G-PhoCS. La largeur des branches est proportionnelle à la taille effective de la population (Ne). Les lignes pointillées horizontales indiquent des estimations postérieures pour les temps de divergence en milliers d'années avant le présent, les valeurs moyennes associées sont indiquées en gras et les intervalles de confiance à 95 % sont indiqués entre parenthèses. Les flèches et les chiffres indiquent la direction et le pourcentage du flux génétique. (F) Les analyses PSMC (utilisant une durée de génération de 8,5 ans et un taux de mutation autosomique de 8,415 × 10 −9 par paire de bases par génération) montrent des changements dynamiques dans la taille effective de la population. La dernière période glaciaire (20-70 ka) est ombrée en bleu clair.

Structure de la population et histoire démographique de Cercopithèque mona. (UNE) Exemples d'emplacements. Les rectangles représentent des sites échantillons de C. mona utilisés pour le reséquençage du génome dans cette étude, et leurs couleurs correspondent à des clades récupérés à partir d'analyses phylogénétiques et de structure de population. Les points circulaires font référence aux séquences du génome mitochondrial d'autres espèces téléchargées à partir du NCBI (tableau supplémentaire S10, matériel supplémentaire en ligne). Les emplacements géographiques ont été décrits dans l'étude originale ( Guschanski et al. 2013). (B) Arbre de vraisemblance maximale de C. mona basé sur tous les SNP concaténés. WCa (violet), WCb (rouge) et Est (jaune) indiquent trois clades se référant respectivement aux clades a et b du centre-ouest et au clade de l'Est. L'exogroupe est Cercopithèque mitis (pas montré). (C) Résultats de l'ACP. () Analyses de STRUCTURE avec K = 2–5. (E) Historique démographique déduit des résultats de G-PhoCS. La largeur des branches est proportionnelle à la taille effective de la population (Ne). Les lignes pointillées horizontales indiquent des estimations postérieures pour les temps de divergence en milliers d'années avant le présent, les valeurs moyennes associées sont indiquées en gras et les intervalles de confiance à 95 % sont indiqués entre parenthèses. Les flèches et les chiffres indiquent la direction et le pourcentage du flux génétique. (F) Les analyses PSMC (en utilisant une durée de génération de 8,5 ans et un taux de mutation autosomique de 8,415 × 10 −9 par paire de bases par génération) montrent des changements dynamiques dans la taille effective de la population. La dernière période glaciaire (20-70 ka) est ombrée en bleu clair.

Histoire démographique et différenciation de la population

Nous avons d'abord utilisé le programme d'échantillonneur phylogénétique coalescent généralisé (G-PhoCS) (Gronau et al. 2011) pour déduire les temps de divergence, les tailles de population effectives ancestrales et les taux de flux de gènes entre les lignées East, WCa et WCb. Sur la base de la comparaison des six modèles (fig. S4 supplémentaire, matériel supplémentaire en ligne), le modèle 3 correspondait le mieux aux données (critère d'information d'Akaike [AIC] = 2 732,30, tableaux supplémentaires S5-S7, matériel supplémentaire en ligne), dans lequel le flux de gènes s'est produit entre WCa et WCb, ainsi qu'entre la lignée Est et l'ancêtre de la population WC. Nous avons en outre utilisé -des analyses statistiques pour évaluer l'introgression génétique et n'ont trouvé aucun signal significatif de mélange entre les échantillons Est et WCa ou WCb (Z score < |3|, fig. S5 et tableau S8 , Matériel supplémentaire en ligne). Cela suggère un flux de gènes ancien entre la population de l'Est et un ancêtre de la population de WC, mais un flux de gènes récent limité entre les populations de l'Est et de WC après divergence entre les lignées WCa et WCb. Le taux de migration total du flux génétique de l'Est vers le WC était de 20,3 %, ce qui était presque le même que dans la direction opposée (20,1 %) ( fig. 2E). Le temps de divergence estimé à partir du modèle le mieux ajusté a montré que la lignée East se séparait de la lignée WC 84,4 ka (IC à 95 % = 63,1–104,3 ka), et la divergence entre les deux lignées WC s'est produite ∼ 6,7 ka (IC à 95 % = 1,1–14,0 ka) ( fig. 2E et tableau supplémentaire S6 , Matériel supplémentaire en ligne).

Les analyses de fusion séquentielle markovienne par paires (PSMC) ont montré une trajectoire de changement de taille de population similaire pour toutes les lignées jusqu'à ∼70 ka ( fig. 2F). Par la suite, la lignée Est a connu un déclin important et prolongé de la taille effective de la population, tandis que les lignées WC ont d'abord augmenté de 30 à 40 %, puis ont connu un grand déclin ∼30 ka. L'histoire démographique déduite de la méthode Multiple Sequentially Markovian Coalescent (MSMC2) a montré un schéma similaire à celui de PSMC, mais a montré une expansion de la population pour toutes les lignées ces dernières années (<20 ka, fig. supplémentaire S6, Supplementary Material online). Considérant que MSMC2 est plus précis que PSMC lors de la reconstruction de l'histoire récente, nous soupçonnons que les expansions de population ces dernières années par MSMC2 peuvent être plus fiables. De plus, le temps de séparation estimé par MSMC2 entre les lignées Est et WC était d'environ 40 à 90 ka (fig. S7 supplémentaire, matériel supplémentaire en ligne), similaire aux résultats du G-PhoCS ( fig. 2E).

Évolution rapide des gènes immunitaires

Pour identifier les gènes montrant une évolution rapide, nous avons d'abord calculé la différenciation génétique entre les populations de l'Est et du WC sur la base de l'approche statistique de branche de population (PBS) (voir Matériels et méthodes). Nous nous sommes concentrés sur les fenêtres avec une divergence extrêmement élevée (valeur PBS supérieure à 1%). En conséquence, nous avons identifié 211 régions d'une longueur totale de 12,75 Mb, le fragment le plus long étant de 300 kb et le plus court de 50 kb. À partir de ces régions très divergentes, 174 gènes codant pour des protéines ont été identifiés. L'analyse d'enrichissement génétique a indiqué que de nombreuses voies immunitaires étaient significativement enrichies (P < 0.05, tableau supplémentaire S9, Supplementary Material en ligne), par exemple, les gènes de type Toll qui codent pour des protéines transmembranaires et qui reconnaissent des structures moléculaires uniques associées aux agents pathogènes et jouent un rôle important dans les réponses immunitaires adaptatives ( Descamps et al. 2012). Pour valider le signal de sélection positive sur ces gènes, nous avons effectué d'autres analyses pour calculer Pi (diversité nucléotidique) et l'homozygotie d'haplotype étendu de population croisée (XP-EHH). Nous avons identifié dix gènes codant pour des protéines qui présentaient des valeurs PBS et XP-EHH extrêmement élevées (top 1 %) et des valeurs Pi extrêmement faibles (faible 1 %) dans la population de l'Est par rapport à la population WC. Parmi ces dix gènes, nous avons identifié deux gènes liés à l'immunité contre l'infection par le virus de l'immunodéficience simienne (VIS) : c'est-à-dire AKT sérine/thréonine kinase 3 (AKT3) et l'interleukine 13 (IL13) (fig. 3). De plus, nous avons constaté que G6PD (codant la glucose-6-phosphate déshydrogénase), un gène bien connu lié à l'infection palustre, a évolué sous sélection positive dans la population de l'Est ( fig. 3). De même, des études évolutives suggèrent que la sélection récente a opéré sur G6PD-allèles déficients chez l'homme moderne, que l'on pense être le résultat de leur effet protecteur contre le paludisme ( Ruwende et al. 1995 Sabeti et al. 2002 Tripathy et Reddy 2007 Louicharoen et al. 2009).

Gènes sélectionnés dans Cercopithèque mona Lignée Est. (UNE) Nuages ​​de points de XP-EHH contre PBS. Les points de données en bleu correspondent aux fenêtres génomiques dans la distribution des ratios de PBS supérieurs à 1 % (= 0,2190) et de 1 % supérieurs XP-EHH (=1,8369). Les fenêtres également dans une distribution à faible rapport Pi de 1% sont marquées en rouge, ce qui représente les régions sélectives candidates. Les gènes impliqués dans les résistances au SIV et au paludisme sont donnés. (B) Gènes avec de forts signaux de balayage sélectifs dans C. mona Lignée Est. Les lignes pointillées grises et noires dans PBS et XP-EHH indiquent les distributions de ratios supérieurs de 5% et 1%, respectivement, tandis que dans Pi indiquent les distributions de ratios inférieures de 5% et 1%, respectivement.

Gènes sélectionnés dans Cercopithèque mona Lignée Est. (UNE) Nuages ​​de points de XP-EHH contre PBS. Les points de données en bleu correspondent aux fenêtres génomiques dans la distribution des ratios de PBS supérieurs à 1 % (= 0,2190) et de 1 % supérieurs XP-EHH (=1,8369). Les fenêtres également dans une distribution à faible rapport Pi de 1% sont marquées en rouge, ce qui représente les régions sélectives candidates. Les gènes impliqués dans les résistances au SIV et au paludisme sont donnés. (B) Gènes avec de forts signaux de balayage sélectifs dans C. mona Lignée Est. Les lignes pointillées grises et noires dans PBS et XP-EHH indiquent les distributions de ratios supérieurs de 5% et 1%, respectivement, tandis que dans Pi indiquent les distributions de ratios inférieures de 5% et 1%, respectivement.

L'analyse phylogénétique révèle l'introgression de génomes mitochondriaux dans la population de l'Est d'autres espèces

Les reconstructions phylogénétiques basées sur le génome de l'ADNmt à l'aide d'analyses d'inférence bayésienne et de maximum de vraisemblance (ML) ont obtenu des topologies arborescentes hautement étayées (fig. S10 supplémentaire et tableau S11, Matériel supplémentaire en ligne), similaires aux topologies récupérées ailleurs ( Guschanski et al. 2013). La topologie a soutenu une introgression génétique omniprésente parmi les guenons africains, comme précédemment observé ( Guschanski et al. 2013). En particulier, au sein de la C. mona complexe d'espèces, C. mona individus de la population de l'Est regroupés avec Cercopithecus pogonias avec des valeurs de bootstraps et des probabilités postérieures bayésiennes très élevées (nœud PPs 12 dans la fig. S10 supplémentaire et le tableau S11, Matériel supplémentaire en ligne). En revanche, toutes les études précédentes basées sur l'ADN mitochondrial, les séquences du chromosome X, les séquences du chromosome Y et les caryotypes ont indiqué une topologie phylogénétique de (C. mona, (Cercopithèque wolfi, C. pogonias)) ( fig. 4) ( Tosi et al. 2005 Moulin et al. 2008 Tosi 2017). L'explication parcimonieuse de l'arbre phylogénétique inhabituel basé sur le C. mona le génome mitochondrial est l'introgression génétique de la population de l'Est avec d'autres espèces (probablement C. pogonias). Ce n'est pas surprenant étant donné C. pogonias montre un chevauchement géographique avec la population de l'Est de C. mona (fig. 2A). Les temps de divergence entre les populations Est et Ouest déduits des méthodes MCMCTREE et BEAST étaient de 7,39 Ma (densité de probabilité la plus élevée à 95 % : 4,00–14,44) et de 5,65 Ma (densité de probabilité la plus élevée à 95 % : 4,72–6,50), respectivement (fig. 4 et figures supplémentaires S10 et S11, Supplementary Material online), qui étaient beaucoup plus anciennes que celles obtenues à partir du génome nucléaire ( fig. 2E). L'introgression peut également avoir eu lieu dans WCa ou WCb étant donné leur temps de divergence plus ancien de l'ADNmt que le génome nucléaire. Cependant, nos preuves à l'appui de ce scénario sont limitées et nous ne pouvons exclure d'autres possibilités, telles que des différences de méthodologie, dans l'estimation du temps de divergence.

Les relations phylogénétiques révèlent l'hybridation de la population orientale de Cercopithèque mona avec les autres. (UNE) Arbre phylogénétique des génomes mitochondriaux. Des détails sur la phylogénie sont fournis dans la figure supplémentaire S10, Matériel supplémentaire en ligne. L'ID GenBank est fourni dans le tableau supplémentaire S10, Matériel supplémentaire en ligne. Les nombres à côté des nœuds indiquent des IC à 95 % du temps de divergence en millions d'années. Pourboire les étiquettes de C. mona se composent de codes d'espèces suivis de codes de localité : Est (Jaune) et Ouest (WCa, Violet WCb, Rouge). Les individus en noir ont été téléchargés à partir du NCBI (tableau supplémentaire S10, matériel supplémentaire en ligne). Les deux échantillons marqués d'un astérisque sont probablement des mélanges de spécimens, comme décrit dans Guschanski et al. (2013). (B) Arbre d'espèces selon des études antérieures basées sur l'ADN mitochondrial, les séquences du chromosome X, les séquences du chromosome Y et les caryotypes ( Tosi et al. 2005 Moulin et al. 2008 Tosi 2017). Vous trouverez ci-dessous la relation selon la phylogénie mitochondriale dans (UNE).

Les relations phylogénétiques révèlent l'hybridation de la population orientale de Cercopithèque mona avec les autres. (UNE) Arbre phylogénétique des génomes mitochondriaux. Des détails sur la phylogénie sont fournis dans la figure supplémentaire S10, Matériel supplémentaire en ligne. L'ID GenBank est fourni dans le tableau supplémentaire S10, Matériel supplémentaire en ligne. Les nombres à côté des nœuds indiquent des IC à 95 % du temps de divergence en millions d'années. Pourboire les étiquettes de C. mona se composent de codes d'espèces suivis de codes de localité : Est (Jaune) et Ouest (WCa, Violet WCb, Rouge). Les individus en noir ont été téléchargés à partir du NCBI (tableau supplémentaire S10, matériel supplémentaire en ligne). Les deux échantillons marqués d'un astérisque sont probablement des mélanges de spécimens, comme décrit dans Guschanski et al. (2013). (B) Arbre d'espèces selon des études antérieures basées sur l'ADN mitochondrial, les séquences du chromosome X, les séquences du chromosome Y et les caryotypes ( Tosi et al. 2005 Moulin et al. 2008 Tosi 2017). Vous trouverez ci-dessous la relation selon la phylogénie mitochondriale dans (UNE).

Identification des régions d'introgression dans la population de l'Est

Compte tenu de l'hybridation ancienne observée des génomes mitochondriaux de la C. mona Population de l'Est, nous avons utilisé le modèle de Markov caché (HMM) pour déduire et catégoriser les segments d'introgression archaïques dans les génomes des individus de l'Est ( Skov et al. 2018). En utilisant le taux de mutation constant de 0,99e-09 par paire de bases (pb) par an dérivé de cette étude, cette méthode a déduit une divergence entre les populations Est et WC se produisant ∼111,7 ka ( fig. 5A). Cependant, il s'agit d'une estimation très approximative, comme décrit dans l'étude originale ( Skov et al. 2018), car la méthode ne prend en compte que les mutations, et non le flux de gènes ou le changement de taille de la population ( Skov et al. 2018). La longueur d'introgression archaïque diminuait lorsque des valeurs seuils PP plus strictes étaient appliquées. Après avoir appliqué une valeur seuil de 0,98, la longueur d'introgression pour différents individus variait de 8,36 à 8,56 Mo (fig. S12 supplémentaire et tableau S12, Matériel supplémentaire en ligne). À partir de ces résultats, nous avons identifié une région de chevauchement de ∼3,7 Mb, qui peut abriter des gènes candidats d'introgression partagés entre les échantillons de l'Est.

Analyse des régions introgressées. (UNE) Croquis montrant l'introgression d'un inconnu Cercopithèque mona lignée de groupe dans la population de l'Est de C. mona, avec une échelle à gauche indiquant le temps de divergence ka ou Ma. (B, C) Régions génomiques introgressées et arbre de réseau d'haplotypes de jonction médiane de PTPRK et BNC2. Le nombre entre parenthèses sur chaque branche est le numéro de la mutation. Les haplotypes à l'intérieur du cercle gris sont des haplotypes introgressés potentiels dans la population de l'Est, le cercle violet incarne d'autres haplotypes. À droite de chaque réseau se trouve l'alignement des différents haplotypes, le rectangle gris représentant les haplotypes introgressés potentiels dans la population de l'Est et le rectangle violet représentant les autres haplotypes.

Analyse des régions introgressées. (UNE) Croquis montrant l'introgression d'un inconnu Cercopithèque mona lignée de groupe dans la population de l'Est de C. mona, avec une échelle à gauche indiquant le temps de divergence ka ou Ma. (B, C) Régions génomiques introgressées et arbre de réseau d'haplotypes de jonction médiane de PTPRK et BNC2. Le nombre entre parenthèses sur chaque branche est le numéro de la mutation. Les haplotypes à l'intérieur du cercle gris sont des haplotypes introgressés potentiels dans la population de l'Est, le cercle violet incarne d'autres haplotypes. À droite de chaque réseau se trouve l'alignement des différents haplotypes, le rectangle gris représentant les haplotypes introgressés potentiels dans la population de l'Est et le rectangle violet représentant les autres haplotypes.

Nous avons sélectionné au hasard le même nombre de régions génomiques (3 700 régions génomiques d'une longueur de 1 kb), puis comparé la distance nucléotidique (dxy) entre les régions d'introgression aléatoires et prétendument archaïques. Les résultats ont montré que ce dernier présentait une divergence nucléotidique 2,08 fois plus élevée que le premier (0,0097 contre 0,0046, fig. supplémentaire S13, Supplementary Material en ligne). À partir de ces régions d'introgression qui se chevauchent, nous avons identifié 231 gènes (tableau supplémentaire S13, matériel supplémentaire en ligne). Nous nous sommes concentrés uniquement sur les segments d'introgression les plus longs, car les segments archaïques courts peuvent être des faux positifs ( Skov et al. 2018). A partir des régions d'introgression de plus de 10 kb, trois gènes ont été récupérés, c'est-à-dire VWA5B1 (facteur de von Willebrand un domaine contenant 5B1), PTPRK (protéine tyrosine phosphatase récepteur de type k), et FRAS1 (Sous-unité 1 du complexe de matrice extracellulaire de Fraser). La fonction de VWA5B1 n'est pas bien documenté dans la littérature, mais ces deux derniers gènes seraient liés à la pigmentation chez l'homme et d'autres animaux ( Novellino et al. 2003 Sturm 2009). Nous avons construit un réseau d'haplotypes pour ces gènes et observé un schéma clair dans lequel l'haplotype introgressé potentiel dans la population de l'Est montrait une grande distance par rapport aux autres haplotypes (c'est-à-dire, PTPRK En figue. 5B). De plus, parmi les 231 gènes localisés dans les régions introgressées, nous avons également trouvé deux autres gènes, à savoir, BNC2 (fig. 5C) et EDN3, qui sont liés à la pigmentation, montrant des signatures d'introgression génétique dans la population de l'Est (tableau supplémentaire S13, Matériel supplémentaire en ligne).


2 principaux types de spéciation | Évolution | La biologie

La spéciation est la méthode de formation de nouvelles espèces. Une espèce peut être définie comme une ou plusieurs populations d'organismes se reproduisant qui sont isolés dans la nature reproductive de tous les autres organismes. Au fur et à mesure que la sélection naturelle adapte les populations occupant des environnements différents, elles vont diverger en races, sous-espèces et enfin espèces distinctes. Lorsque les populations ne se croisent plus, elles sont considérées comme des espèces distinctes.

La spéciation est de deux types :

Type # 1. Spéciation allopatrique :

La spéciation allopatrique est l'évolution des espèces au sein d'une population qui occupent des zones géographiques différentes. L'isolement géographique est souvent la première étape de la spéciation allopatrique. D'autres mécanismes d'isolement peuvent également opérer et restreindre davantage la reproduction entre les populations. Les pinsons de Darwin sont un exemple de spéciation allopatrique. Les pinsons variaient les uns des autres principalement par la forme et la taille du bec et la couleur des plumes ou du plumage.

Selon Darwin, les espèces du continent sud-américain étaient les espèces d'origine à partir desquelles différentes formes ont migré vers différentes îles des Galapagos et se sont adaptées aux conditions environnementales de ces îles. Les formes adaptées sont finalement devenues la nouvelle espèce (Fig. 34).

Dans le cas des pinsons, l'isolement géographique a conduit au développement de l'isolement reproductif et ainsi à l'origine de nouvelles espèces.

Type #2. Spéciation sympatrique :

La spéciation au sein d'une population qui occupe le même environnement géographique par isolement écologique (habitats différents) ou par aberrations chromosomiques comme on le voit chez les plantes est connue sous le nom de spéciation sympatrique. La spéciation sympatrique se produit lorsque les membres d'une population développent des différences génétiques qui les empêchent de se reproduire avec le type parent.

La polyploïdie chez les plantes et l'hybridation sont deux méthodes d'introduction de l'isolement reproductif. La polyploïdie est le phénomène lorsque l'organisme a plus de deux ensembles de chromo­somes - 3n, 4n, 5n et ainsi de suite. La polyploïdie est un mécanisme qui peut conduire à la formation de nouvelles espèces très rapidement. La polyploïdie ne se produit pas naturellement chez les animaux.

Ce mécanisme est mieux compris chez les plantes, où l'incapacité à réduire le nombre de chromosomes entraîne des plantes polyploïdes qui se reproduisent avec succès uniquement avec d'autres polyploïdes. La reproduction avec leur population parentale (les diploïdes) produit une progéniture stérile. Par exemple, la variété de blé, Triticum aestivum est un hexaploïde qui a été développé par polyploïdie.


Spéciation et phylogénie des lactobacilles - Biologie

La spéciation est un événement de division de la lignée qui produit deux espèces distinctes ou plus. Imaginez que vous regardez une pointe de l'arbre de vie qui constitue une espèce de mouche des fruits. Descendez la phylogénie jusqu'à l'endroit où votre brindille de mouche des fruits est connectée au reste de l'arbre. Ce point de branchement, et tout autre point de branchement sur l'arbre, est un événement de spéciation. À ce stade, les changements génétiques ont donné lieu à deux lignées distinctes de mouches des fruits, alors qu'auparavant, il n'y avait qu'une seule lignée. Mais pourquoi et comment cela s'est-il produit ?

Les points de branchement sur cette partie Drosophile la phylogénie représente des événements de spéciation passés depuis longtemps. Voici un scénario qui illustre comment la spéciation peut se produire :

    La scène: une population de mouches des fruits sauvages s'occupant de ses propres affaires sur plusieurs régimes de bananes pourries, pondant allègrement leurs œufs dans les fruits pâteux.

Il s'agit d'un modèle simplifié de spéciation par isolement géographique, mais il donne une idée de certains des processus qui pourraient être à l'œuvre dans la spéciation. Dans la plupart des cas réels, nous ne pouvons rassembler qu'une partie de l'histoire à partir des preuves disponibles. Cependant, la preuve que ce genre de processus se produit est forte.


Spéciation allopolyploïde

La polyploïdie, qui se traduit par des espèces contenant trois ensembles de chromosomes homologues ou plus plutôt que les deux dans leurs ancêtres diploïdes, est un mécanisme important dans la spéciation hybride car elle crée une barrière reproductive postzygotique forte, bien que souvent incomplète, entre un hybride et ses parents. Bien que commun chez seulement certains animaux (Mable et al., 2011 ), la polyploïdie est d'une importance majeure dans l'évolution des plantes avec les dernières estimations indiquant que toutes les plantes à fleurs existantes ont la polyploïdie dans leur ascendance (Jiao et al., 2011 ), alors que 15 % des angiospermes et 31 % des événements de spéciation des fougères impliquent directement la polyploïdie (Wood et al., 2009 ). Deux types de polyploïdes sont normalement reconnus : les autopolyploïdes dans lesquels les jeux de chromosomes sont dérivés de la même espèce et les allopolyploïdes qui contiennent des jeux de chromosomes d'espèces différentes à la suite d'une hybridation interspécifique. Cette classification est trop simpliste (Stebbins, 1971), car elle trace une division quelque peu arbitraire à travers un continuum de degrés de divergence entre les parents impliqués dans le croisement et la formation polyploïde. L'allopolyploïdie est considérée comme étant de nature plus courante que l'autopolyploïdie (Coyne & Orr, 2004 bien que voir Soltis et al., 2007 ), mais malgré son importance évidente, beaucoup reste méconnu sur le processus et ses conséquences (Soltis et al., 2010 ). Ceci est particulièrement vrai en ce qui concerne l'établissement d'espèces allopolyploïdes dans la nature.

Des espèces allopolyploïdes bien établies se trouvent souvent dans des habitats où leurs parents diploïdes ne se trouvent pas (Brochmann et al., 2004 Paun et al., 2011 ). Il est donc possible que la divergence écologique soit un moteur important de l'établissement des allopolyploïdes, permettant à une nouvelle espèce allopolyploïde d'échapper au désavantage de type minoritaire résultant de l'accouplement avec un parent (Levin, 1975), des effets négatifs supplémentaires du flux de gènes interploïdal (Chapman & Abbott, 2010 ) et les désavantages concurrentiels possibles dans les habitats parentaux. Déterminer le rôle de l'hybridation en soi vs la sélection écologique ultérieure sur le génotype hybride est importante pour comprendre l'importance relative de l'hybridation vs la sélection dans l'établissement des allopolyploïdes, comme c'est le cas pour les populations hybrides homoploïdes (voir ci-dessus). Les allopolyploïdes sont souvent géographiquement répandus, occupant des habitats ouverts créés par des perturbations climatiques, humaines ou autres (Stebbins, 1984 Brochmann et al., 2004 ). Ils présentent fréquemment une plus grande vigueur et un tampon homéostatique par rapport à leurs parents diploïdes, ce qui les rend bien adaptés à la colonisation de nouveaux habitats (Grant, 1981). Il existe plusieurs mécanismes, tels que l'hétérozygotie fixe, qui peuvent expliquer les avantages que présentent les allopolyploïdes dans de telles conditions (Levin, 2002 Hegarty & Hiscock, 2007 ).

La découverte récente que de nombreux allopolyploïdes nouvellement formés présentent une variation génomique et transcriptomique considérable par rapport à leurs parents (Doyle et al., 2008 Hegarty & Hiscock, 2008 ) ouvre la voie à l'examen des liens possibles entre la nature d'une telle variation, la divergence écologique et la spéciation (Parisod, 2012 ). Paun et al. ( 2011 ) ont récemment utilisé le polymorphisme de longueur de fragment amplifié d'ADNc (cDNA-AFLP) pour examiner les différences d'expression génique entre deux orchidées diploïdes (Dactylorhiza) espèces et trois allotétraploïdes dérivés qui différaient nettement les uns des autres en termes d'écologie, de géographie et de morphologie. Certaines différences transcriptomiques entre les cinq espèces étaient corrélées à des variables éco-climatiques particulières, suggérant qu'elles pourraient être adaptatives. Au-delà de l'association, il sera nécessaire de démontrer un lien direct entre les réseaux de régulation affectés par les altérations de l'expression des gènes et la divergence écologique pour montrer que de telles différences sont adaptatives. De plus, il sera nécessaire de distinguer les impacts des changements survenant au moment de l'origine d'un allopolyploïde et au cours de l'évolution ultérieure à la fois sur l'adaptation et l'isolement reproductif (Ramsey & Schemske, 2002 ).

Malgré l'importance probable de la divergence écologique dans la spéciation allopolyploïde, il n'y a étonnamment aucune preuve directe qu'elle provienne du moment de l'origine d'une espèce allopolyploïde. Cela contraste avec la position de la spéciation hybride homoploïde (Gross & Rieseberg, 2005 Abbott et al., 2010 ). En cherchant des preuves expérimentales pour déterminer si la divergence écologique accompagne ou suit la spéciation allopolyploïde, nous pourrions nous concentrer sur les quelques espèces connues pour être apparues au cours des 100 dernières années environ (Abbott & Lowe, 2004), en particulier celles qui peuvent être resynthétisées artificiellement [par ex. Senecio cambrensis, Tragopogon mirus et T. miscellus (Hegarty et al., 2005 Tate et al., 2009 )]. Les synthétiques de chacune de ces espèces présentent une variation génomique et transcriptomique considérable par rapport à leurs parents, fournissant une source de nouveauté sur laquelle la sélection pourrait agir (Hegarty et al., 2008 Bugs et al., 2011 ). Des comparaisons de fitness entre les types synthétiques et parentaux transplantés dans des sites occupés par la forme sauvage d'allopolyploïdes seraient une approche pour tester si la divergence écologique accompagnait l'origine de ces néo-allopolyploïdes.

Il a été suggéré qu'à plus long terme, la polyploïdie pourrait ouvrir la voie à une diversification rapide, expliquant peut-être même le « mystère abominable » des origines de la diversité des angiospermes (De Bodt et al., 2005 ). La preuve de multiples événements de polyploïdisation ancienne dans les génomes de plantes dont les chromosomes semblent être diploïdes semble favoriser ce point de vue (Blanc et al., 2003 Jiao et al., 2011 ), de même que la fréquence de la polyploïdie dans les radiations insulaires (Murray & de Lange, 2011 ) et l'attente théorique que la duplication des gènes fournit la matière première de l'évolution (Lynch & Conery, 2000 ). Cependant, ce point de vue est contredit par des taux de diversification apparemment plus faibles des polyploïdes par rapport à leurs parents diploïdes au sein des genres (Mayrose et al., 2011 ), et le succès prédictif des modèles dans lesquels la polyploïdisation est un processus neutre et unidirectionnel (Meyers & Levin, 2006 Mayrose et al., 2011 ). Le rôle de l'allopolyploïdie comme moteur de diversification végétale reste donc une question ouverte. Chez les néo-allopolyploïdes, les origines multiples sont courantes (Soltis & Soltis, 1993 ), formant des lignées indépendantes qui pourraient fusionner pour générer des populations polyploïdes avec une grande diversité génétique (Soltis & Soltis, 2000 Holloway et al., 2006 ) ou suivre des trajectoires évolutives indépendantes conduisant à des espèces distinctes (Werth & Windham, 1991 ). Ce dernier n'a pas encore été démontré chez les espèces naturelles (Soltis & Soltis, 2009 ), mais des modèles de changement chromosomique trouvés dans des lignées indépendantes du récent allopolyploïde Tragopogon miscellus peut créer des incompatibilités qui favorisent la spéciation (Lim et al., 2008 Chester et al., 2012 ).


MACscience

PREUVES POUR L'ÉVOLUTION : un site Web fantastique détaillant comment les fossiles peuvent être étudiés pour donner des informations sur tous les aspects de l'évolution et de la spéciation : Stories from the Fossil Record En savoir plus sur le fossile de transition Archaeopteryx

Révision. Récapitulez les concepts de rayonnement adaptatif à l'aide de ressources Internet : fiche d'activité Webquest sur le rayonnement adaptatif

Étapes et étapes de la façon dont la non-disjonction se produit : animation de polyploïdie et notes de polyploïdie (pour un document Word de l'animation)

(Il y a plusieurs clips à regarder – il suffit de rechercher Bozeman Biology et de jeter un œil à ceux d'Evolution)

Clip sur les gènes de développement (gènes hox, etc.) : génétique évolutive

Vidéo sur l'arbre de vie :

Cours Evolution 101 à UC Berkeley (différentes pages seront utiles) Evo 101

Le site Web de PBS Evolution contient beaucoup de choses intéressantes, y compris des clips vidéo. Découvrez : vidéos pour les élèves Evolution – le DVD que nous avons regardé en classe Journal de Darwin Processus d'évolution (regardez les différentes pages) Spéciation (regardez les différentes pages)

Essayez l'encyclopédie de la Nouvelle-Zélande pour obtenir des informations générales sur la Nouvelle-Zélande et ses espèces uniques http://www.teara.govt.nz/en/evolution-of-plants-and-animals/1

Espèces et spéciation1 powerpoint NCEA Style Question (idées à mettre dans une réponse)


Méthodes

Identification à l'échelle du génome des enzymes antioxydantes

Au total, 103 assemblages de nématodes (86 espèces), sans compter A. cantonensis [22] et N. brasiliensis [34], ont été extraits de Wormbase WBPS10 [68]. Nous avons filtré les espèces parasites à faible métrique d'assemblage (Scaffold N50 et Contig N50 < 1 ko), et nous avons retenu un assemblage de haute qualité pour les espèces à multi-assemblages. Nous avons choisi C. elegans et T. spiralis en tant que représentants du genre Caenorhabditis et Trichinelle, respectivement (59 espèces, Fichier supplémentaire 2 : Tableau S3). Pour éviter l'introduction de différences par différentes méthodes d'annotation à partir des annotations du génome d'origine, nous avons utilisé un pipeline uniforme pour identifier les enzymes antioxydantes à travers les génomes des nématodes, à l'exception de bien étudiés C. elegans. Ce pipeline était similaire à l'annotation du gène du récepteur olfactif effectuée pour le génome de l'hippocampe [69]. Simplement comme suit : tout d'abord, nous avons téléchargé des enzymes antioxydantes d'helminthes connues déposées dans la base de données Swiss-Prot en tant que requêtes pour les homologies d'appât dans les génomes des nématodes. Ensuite, ces requêtes ont été alignées pour chaque génome en utilisant BLAST [70] (v2.2.26) avec les paramètres "-p tblastn -F F -e 1e-5". Le logiciel Solar [71] (v0.9.6) a été utilisé pour joindre les blocs à score élevé entre chaque paire de résultats de cartographie des protéines, et les taux d'alignement inférieurs à 0,5 ont été rejetés. Par la suite, les séquences protéiques ont été cartographiées sur le génome à l'aide de GeneWise [72] (package sage, v2.2.3) et étendues de 500 pb en amont et en aval pour définir des modèles de gènes intégrés. Le domaine a été prédit à partir d'une recherche dans la base de données Pfam (v28.0) en utilisant le programme HMMER [73] (v3.1b2) avec un e valeur inférieure à 0,001. Domaines codés dans différentes enzymes antioxydantes de C. elegans ont été utilisés pour éliminer davantage les gènes fragmentaires d'autres nématodes. Nous avons également utilisé HMMER pour détecter les enzymes antioxydantes potentielles dans l'annotation du génome d'origine. Ensuite, nous avons examiné manuellement les séquences de ces enzymes antioxydantes dans l'annotation génétique d'origine et l'annotation génétique réannotée en vérifiant les informations, telles que la longueur du gène, l'annotation du domaine et les informations sur l'explosion. Toutes les informations sur les enzymes antioxydantes discutées dans cette étude sont répertoriées dans le fichier supplémentaire 3 : tableau S4, et les séquences réannotées des enzymes antioxydantes chez 58 nématodes sont répertoriées dans le fichier supplémentaire 4. Le peptide signal a été déduit par Phobius [74] (v1.01). L'alignement de séquences multiples a été édité avec Jalview [75] (v2.11.0). La structure protéique 3D de SOD3 (4oja comme modèle) et de type SOD3 (1n19 comme modèle) de S. ratti ont été prédites à l'aide du SWISS-MODEL en ligne (https://swissmodel.expasy.org). Les structures 3D de la protéine pour la SOD3 d'origine humaine et H. contorsion ont été récupérés de SWISS-MODEL. La visualisation de la structure des protéines a été réalisée à l'aide de PyMOL (http://pymol.org).

Analyse génomique comparative

La relation phylogénétique de 59 nématodes a été déduite [10, 24, 36]. Les temps de divergence pour plusieurs espèces ont été récupérés à partir de la base de données TimeTree [56] (http://www.timetree.org/) et de notre estimation précédente [22]. La modification de la teneur en oxygène a été extraite de la base de données TimeTree. Pour étudier l'évolution des enzymes antioxydantes à travers les espèces du phylum Nematoda, nous avons effectué des analyses phylogénétiques pour chaque famille de gènes. Les gènes correspondants de l'homme et de la souris ont été utilisés comme groupe externe, à l'exception de SOD3 et PRX. Premièrement, nous avons utilisé MUSCLE [76] (v3.8.31) pour effectuer un alignement de séquences multiples basé sur la séquence protéique. Un mauvais alignement a été corrigé avec TrimAl [77] (v1.2). Ensuite, IQ-TREE [78] (v1.6) a été utilisé pour sélectionner le meilleur modèle pour le maximum de vraisemblance et reconstruire les arbres phylogénétiques. La visualisation a été réalisée à l'aide d'Evolview [79] (https://www.evolgenius.info/evolview) ou d'iTOL [80] (https://itol.embl.de/). Pour les familles de gènes SOD et GPx, en raison d'une classe de résolution peu claire, nous les avons d'abord regroupés en groupes orthologues en utilisant OrthoMCL pour éliminer les séquences singleton divergentes [81], puis nous avons reconstruit la phylogénie des sous-familles de manière indépendante. Substitutions non synonymes par site non synonyme (Ka) et les substitutions synonymes par site synonyme (Ks) de paires par paires ont été calculés par Yn00 à partir du package PAML [82] (v4.9h). La synthèse des gènes dans différentes espèces a été réalisée à l'aide de MCSCANX [83] (https://github.com/tanghaibao/jcvi) avec des paramètres par défaut. Nous avons également utilisé le meilleur résultat réciproque (RBH) pour détecter des gènes orthologues dans deux génomes. Pour estimer le nombre de copies d'orthologues dans sept génomes de nématodes à galles, nous avons d'abord utilisé le pipeline BUSCO [84] pour détecter les orthologues de gènes à copie unique chez les nématodes (ensemble de données sur les nématodes déposé dans OrthoDB v10) avec le paramètre « -m génome -- augustus_species caenorhabditis » (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S2). Ensuite, l'orthologue potentiel (les groupes BUSCO à copie unique, dupliqués et fragmentés ont tous été considérés) nombre de copies (1:1, 2:1, 3:1) par rapport au diploïde M. hapla a été résumé (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S2 et Fig. S14C).

Abréviation des espèces et nomenclature des enzymes antioxydantes

Les abréviations des espèces se composaient d'une lettre initiale majuscule du nom du genre et de deux lettres initiales minuscules du nom de l'espèce. Si des abréviations d'espèces répétées se produisaient, quatre lettres initiales en minuscules du nom de l'espèce étaient extraites. Les noms de gènes nouvellement désignés étaient représentés par le nom de la famille des enzymes antioxydantes avec un soulignement et une abréviation d'espèce de trois ou cinq lettres (par exemple Sod2_Acant pour Sod2 de A. cantonensis). Pour plusieurs doublons de gènes, chaque copie a été désignée par un tiret et un nombre (par exemple, Sod3-1_Acant, Sod3-2_Acant et Sod3-3_Acant). Pour éviter toute confusion et conflit, les noms de gènes pour C. elegans et l'exogroupe (humain et souris) ont été conservés.

Analyses du profil d'expression des enzymes antioxydantes

Pour étudier le modèle d'expression génique de ces enzymes antioxydantes pendant le développement des nématodes, nous avons téléchargé des ensembles de données RNA-seq des stades de développement de 20 nématodes avec des données disponibles dans la base de données SRA (Fichier supplémentaire 5 : Tableau S5). FastQC (v0.11) a été utilisé pour vérifier la qualité, et Trimmomatic [85] (v0.38) a été utilisé pour filtrer les lectures de mauvaise qualité. Nous avons ensuite aligné les lectures sur le génome de référence avec HISAT2 [86] (v2.1), et les informations récapitulatives de l'alignement sont répertoriées dans le fichier supplémentaire 5 : tableau S5. Nous avons utilisé featureCount du package Subread [87] (v1.6) pour obtenir le nombre de lectures et la profondeur de séquençage normalisée. FPKM ou RPKM ont été utilisés pour normaliser l'expression pour l'ARN-seq à extrémité appariée ou à extrémité unique, respectivement. La corrélation de Pearson d'échantillons (ou de réplicats biologiques) dans une espèce est indiquée dans le fichier supplémentaire 5 : tableau S5. L'analyse de regroupement hiérarchique du profil d'expression génique a été réalisée par Pheatmap du package R en utilisant la « distance euclidienne » comme méthode de distance de regroupement. La spécificité de l'expression génique [88] a été calculée sur la base des valeurs d'expression normalisées transformées en log dans tous les ensembles de données disponibles. L'analyse de l'expression différentielle n'a été réalisée que sur des échantillons avec au moins deux réplicats biologiques ou des nématodes avec au moins deux espèces (données RNA-seq disponibles) dans un genre et avec une quantité de données suffisante (> 10 millions de lectures) et un alignement global approprié du génome (> 70 %). Pour détecter les enzymes antioxydantes exprimées de manière différentielle parmi les données du transcriptome des nématodes, nous avons utilisé GFOLD [89] (v1.1.4), un outil pour classer les gènes exprimés de manière différentielle à partir des données ARN-seq, qui est particulièrement utile lorsqu'aucune réplication n'est disponible. Gènes avec |GFOLD| > 1 ont été définis comme exprimés de manière significativement différentielle (feuille bleue dans le fichier supplémentaire 6 : tableau S6).


Voir la vidéo: Unit - Plant Phylogeny (Janvier 2022).