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Pourquoi les bactéries et les archées sont-elles dans des domaines différents ?


Si je comprends bien, la principale différence entre les domaines Bactéries et Eucaryotes est que les eucaryotes ont un noyau et pas les bactéries. Je comprends que les bactéries et les archéobactéries ont suffisamment de différences génétiques pour être des royaumes séparés, mais pourquoi sont-ils des domaines séparés ?


La raison pour laquelle les archées ont été déterminées comme un royaume séparé (et seulement le troisième) si tard (1977 selon cette référence) était que les archées ressemblent souvent complètement aux eubactéries. Ils sont unicellulaires et n'ont pas d'organites et, de manière appropriée, ils ont été regroupés avec d'autres procaryotes en raison de leur morphologie et de leur physiologie cellulaire.

Mais dans les années 1970, la phylogénie est devenue basée sur la séquence d'ADN et d'ARN qui devenaient de plus en plus disponibles. Sur la base d'une simple comparaison des séquences d'ARNr 18S de 13 champignons, bactéries et archées, Woese et Fox ont montré que les bactéries et les archées étaient à peu près aussi différentes des eucaryotes que des bactéries. (voir tableau 1).

Depuis lors, les différences entre les bactéries et les archées ont continué à être importantes. Le diagramme wikipedia ci-dessous n'est pas à l'échelle - la divergence des trois règnes est si ancienne qu'ils sont entièrement antérieurs à l'émergence des eucaryotes. Mais vous pouvez voir que les champignons et autres eucaryotes ressemblent plus aux archées qu'aux bactéries.

BTW, l'idée que les archées sont des extrêmophiles n'est pas tout à fait vraie - elles sont à peu près exclusivement le seul royaume trouvé dans ces conditions, mais il a été découvert que les archées coexistent avec des bactéries et des eucaryotes en haute mer et leur détection jusqu'à présent dans la plupart des environnements peut être uniquement en raison du fait que les archées sont difficiles à cultiver en laboratoire.

Je viens de découvrir cette rétrospective de Woese lui-même, décédé récemment.


2.2 : Diversité bactérienne et archéenne

Peut-être que les bactéries peuvent provisoirement être considérées comme des expériences biochimiques en raison de leur taille relativement petite et de leur croissance rapide, les variations doivent survenir beaucoup plus fréquemment que dans des formes de vie plus différenciées, et elles peuvent en outre se permettre d'occuper des positions plus précaires dans l'économie naturelle que les organismes plus grands. avec des exigences plus exigeantes. - Marjory Stephenson, dans Métabolisme bactérien, (1930)

Procaryotes sont des organismes unicellulaires sans noyau membranaire ni autres organites membranaires lipidiques. Ils sont composés de deux groupes d'organismes phylogénétiquement distincts : Bacteria et Archées. Ces dernières années, le terme procaryote est tombé en désuétude pour de nombreux microbiologistes. La raison en est que si les bactéries et les archées partagent de nombreuses caractéristiques morphologiques, elles représentent néanmoins des domaines de la vie distincts sur le plan de l'évolution. La figure ci-dessous montre un arbre phylogénétique simple avec les trois principaux domaines de la vie : les bactéries, les archées et les eukaryas. Cela signifie que l'utilisation du terme procaryote ne doit pas être utilisée dans l'intention de regrouper les bactéries et les archées sur la base d'une histoire évolutive partagée. Il est cependant pratique d'utiliser le terme "procaryote" pour décrire les groupes d'organismes qui partagent les caractéristiques morphologiques communes (c'est-à-dire sans noyau) et certains de vos instructeurs le feront probablement. Par conséquent, lorsque vous entendez ou utilisez le terme "procaryote", assurez-vous qu'il n'est pas utilisé ou n'implique pas que les bactéries et les archées font partie du même groupe phylogénétique. Assurez-vous plutôt que l'utilisation du terme « procaryote » se limite à décrire les caractéristiques physiques communes de ces deux groupes microbiens.

Figure 1. Bien que les bactéries et les archées soient toutes deux décrites comme des procaryotes, elles ont été placées dans des domaines distincts de la vie. On pense qu'un ancêtre des archées modernes a donné naissance à Eukarya, le troisième domaine de la vie. Les phylums archaeal et bactériens sont montrés que la relation évolutive exacte entre ces phylums est encore sujette à débat.

Bien que les bactéries et les archées partagent de nombreux attributs morphologiques, structurels et métaboliques, il existe de nombreuses différences entre les organismes de ces deux clades. Les différences les plus notables concernent la structure chimique et les compositions des lipides membranaires, la composition chimique de la paroi cellulaire et la composition de la machinerie de traitement de l'information (par exemple, la réplication, la réparation de l'ADN et la transcription).

Diversité bactérienne et archéenne

Les bactéries et les archées étaient sur Terre bien avant l'apparition de la vie multicellulaire. Ils sont omniprésents et ont des activités métaboliques très diverses. Cette diversité permet à différentes espèces au sein des clades d'habiter toutes les surfaces imaginables où il y a suffisamment d'humidité. Par exemple, certaines estimations suggèrent que dans le corps humain typique, les cellules bactériennes sont environ dix fois plus nombreuses que les cellules du corps humain. En effet, les bactéries et les archées constituent la majorité des êtres vivants dans tous les écosystèmes. Certaines espèces bactériennes et archéennes peuvent prospérer dans des environnements inhospitaliers pour la plupart des autres formes de vie. Les bactéries et les archées, ainsi que les eucaryotes microbiens, sont également essentiels au recyclage des nutriments indispensable à la création de nouvelles biomolécules. Ils sont également le moteur de l'évolution de nouveaux écosystèmes (naturels ou artificiels).

Les premiers habitants de la Terre

On pense que la Terre et sa lune ont environ 4,54 milliards d'années. Cette estimation est basée sur des preuves de datation radiométrique de matériel météoritique, ainsi que d'autres matériaux de substrat de la Terre et de la Lune. La Terre primitive avait une atmosphère très différente (contenait moins d'oxygène moléculaire) qu'aujourd'hui et était soumise à de fortes radiations. Ainsi, les premiers organismes auraient prospéré dans des zones où ils étaient mieux protégés, comme dans les profondeurs océaniques ou sous la surface de la Terre. Au cours de cette période, une forte activité volcanique était courante sur Terre, il est donc probable que ces premiers organismes se soient adaptés à des températures très élevées. La Terre primitive a également été bombardée de radiations mutagènes du soleil. Les premiers organismes devaient donc être capables de résister à toutes ces conditions difficiles.

Alors, quand et où la vie a-t-elle commencé ? Quelles étaient les conditions sur Terre au début de la vie ? Qu'est-ce que LUCA (le dernier ancêtre commun universel), le prédécesseur des bactéries et des archées ressemble-t-il ? Bien que nous ne sachions pas exactement quand et comment la vie est apparue et à quoi elle ressemblait quand elle est apparue, nous avons un certain nombre d'hypothèses basées sur diverses données biologiques et géologiques que nous décrivons brièvement ci-dessous.

L'atmosphère antique

Les preuves indiquent qu'au cours des deux premiers milliards d'années d'existence de la Terre, l'atmosphère était anoxique, ce qui signifie qu'il n'y avait pas d'oxygène moléculaire. Par conséquent, seuls les organismes qui peuvent se développer sans oxygène&mdashanaérobie organismes&mdash étaient capables de vivre. Les organismes autotrophes qui convertissent l'énergie solaire en énergie chimique sont appelés phototrophes, et ils sont apparus moins d'un milliard d'années après la formation de la Terre. Puis, cyanobactéries, également connues sous le nom d'algues bleu-vert, ont évolué à partir de ces simples phototrophes un milliard d'années plus tard. Les cyanobactéries ont commencé à oxygéner l'atmosphère. L'augmentation de l'oxygène atmosphérique a permis le développement d'O plus efficace2-utilisation des voies cataboliques. Il a également ouvert la terre à une colonisation accrue, parce que certains O2 est converti en O3 (ozone), et l'ozone absorbe efficacement la lumière ultraviolette qui provoquerait autrement des mutations mortelles dans l'ADN. En fin de compte, l'augmentation de O2 les concentrations ont permis l'évolution d'autres formes de vie.

Remarque : L'évolution des bactéries et des archées

Comment les scientifiques répondent-ils aux questions sur l'évolution des bactéries et des archées ? Contrairement aux animaux, les artefacts des archives fossiles de bactéries et d'archées offrent très peu d'informations. Les fossiles de bactéries anciennes et d'archées ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique comparative qui, comme son nom l'indique, est un domaine de la biologie qui fait des comparaisons quantitatives de l'information génétique entre deux ou plusieurs espèces. Une hypothèse de base dans le domaine de la génétique comparative est que plus deux espèces ont divergé récemment, plus leurs informations génétiques seront similaires. Inversement, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront plus de gènes dissemblables. Par conséquent, la comparaison des séquences génétiques entre les organismes peut faire la lumière sur leurs relations évolutives et permettre aux scientifiques de créer des modèles de ce à quoi aurait pu ressembler la constitution génétique des ancêtres des organismes comparés.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de bactéries. Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries&mdashActinobactéries, Déinocoque, et les cyanobactéries (que les auteurs appellent Terrabactéries)&mdash étaient probablement les premiers à coloniser la terre. Organismes du genre Déinocoque sont des bactéries qui ont tendance à être très résistantes aux rayonnements ionisants. Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs, tandis que les actinobactéries sont un groupe de bactéries très courantes qui comprennent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques.

Les chronologies de la divergence des espèces suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes il y a 2,5 à 3,2 milliards d'années, alors que les archées ont divergé plus tôt : il y a entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a divergé de la ligne archéenne plus tard. De plus, il y avait des bactéries capables de se développer dans l'environnement anoxique qui existait avant l'avènement des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années). Ces bactéries devaient être résistantes au dessèchement et posséder des composés qui protègent l'organisme des radiations. Il a été suggéré que l'émergence des cyanobactéries avec leur capacité à effectuer la photosynthèse et à produire de l'oxygène était un événement clé dans l'évolution de la vie sur Terre.

Tapis microbiens

Les tapis microbiens (grands biofilms) peuvent être représentatifs de la première structure visible formée par la vie sur Terre, il existe des preuves fossiles de leur présence commençant il y a environ 3,5 milliards d'années. UNE tapis microbien est une feuille multicouche de microbes composée principalement de bactéries, mais qui peut également inclure des archées. Les tapis microbiens ont quelques centimètres d'épaisseur et se développent généralement à l'interface entre deux matériaux, principalement sur des surfaces humides. Les organismes dans un tapis microbien sont maintenus ensemble par une substance collante et collante qu'ils sécrètent, formant une matrice extracellulaire. Les espèces présentes dans le tapis exercent des activités métaboliques différentes selon leur environnement. En conséquence, des tapis microbiens ont été identifiés qui ont différentes textures et couleurs reflétant la composition du tapis et les activités métaboliques menées par les micro-organismes qui composent le tapis.

Les premiers tapis microbiens ont probablement récupéré de l'énergie par le biais de réactions d'oxydoréduction (discutées ailleurs) à partir de produits chimiques trouvés à proximité de sources hydrothermales. UNE bouche hydrothermale est une rupture ou une fissure dans la surface de la Terre qui libère de l'eau chauffée par géothermie. Avec l'évolution de la photosynthèse il y a environ 3 milliards d'années, certains organismes des tapis microbiens en sont venus à utiliser une source d'énergie plus largement disponible, tandis que d'autres dépendaient des produits chimiques des sources hydrothermales pour l'énergie et la nourriture.

Figure 2. (a) Ce tapis microbien, d'environ un mètre de diamètre, se développe au-dessus d'un évent hydrothermal dans l'océan Pacifique dans une région connue sous le nom de « ceinture de feu du Pacifique ». Les cheminées, comme celle indiquée par la flèche, permettent aux gaz de s'échapper. (b) Dans cette micrographie, les bactéries dans un tapis sont visualisées en utilisant la microscopie à fluorescence. (crédit a : modification du travail par le Dr Bob Embley, NOAA PMEL, scientifique en chef crédit b : modification du travail par Ricardo Murga, Rodney Donlan, données de la barre d'échelle CDC de Matt Russell)

Stromatolites

UNE stromatolite est une structure sédimentaire formée lorsque des minéraux précipitent hors de l'eau en raison de l'activité métabolique des organismes dans un tapis microbien. Les stromatolites forment des roches stratifiées constituées de carbonate ou de silicate. Bien que la plupart des stromatolites soient des artefacts du passé, il existe des endroits sur Terre où des stromatolites se forment encore. Par exemple, des stromatolites en croissance ont été trouvés dans le parc d'État du désert d'Anza-Borrego dans le comté de San Diego, en Californie.

Figure 3. (a) Ces stromatolites vivants sont situés à Shark Bay, en Australie. (b) Ces stromatolites fossilisés, trouvés dans le Glacier National Park, Montana, ont près de 1,5 milliard d'années. (crédit a : Robert Young crédit b : P. Carrara, NPS).

Les bactéries et les archées sont adaptables : la vie dans des environnements modérés et extrêmes

Certains organismes ont développé des stratégies qui leur permettent de survivre à des conditions difficiles. Les bactéries et les archées se développent dans une vaste gamme d'environnements : certaines poussent dans des conditions qui nous semblent très normales, tandis que d'autres sont capables de prospérer et de croître dans des conditions qui tueraient une plante ou un animal. Presque toutes les bactéries et archées ont une forme de paroi cellulaire, une structure protectrice qui leur permet de survivre dans des conditions hyper- et hypo-osmotiques. Certaines bactéries du sol sont capables de former des endospores qui résistent à la chaleur et à la sécheresse, permettant ainsi à l'organisme de survivre jusqu'à ce que des conditions plus favorables se reproduisent. Ces adaptations, ainsi que d'autres, permettent aux bactéries d'être les formes de vie les plus abondantes dans tous les écosystèmes terrestres et aquatiques.

Certaines bactéries et archées sont adaptées pour se développer dans des conditions extrêmes et sont appelées extrêmophiles, ce qui signifie &ldquolovers des extrêmes.&rdquo Des extrêmophiles ont été trouvés dans toutes sortes d'environnements, comme dans les profondeurs des océans et de la terre dans les sources chaudes, l'Arctique et l'Antarctique dans des endroits très secs dans des environnements chimiques difficiles et dans des hautes- environnements de rayonnement, pour n'en citer que quelques-uns. Ces organismes aident à mieux comprendre la diversité du vivant et ouvrent la possibilité de trouver des espèces microbiennes pouvant conduire à la découverte de nouveaux médicaments thérapeutiques ou ayant des applications industrielles. Parce qu'ils ont des adaptations spécialisées qui leur permettent de vivre dans des conditions extrêmes, de nombreux extrêmophiles ne peuvent pas survivre dans des environnements modérés. Il existe de nombreux groupes différents d'extrêmophiles. Ils sont classés en fonction des conditions dans lesquelles ils poussent le mieux, et plusieurs habitats sont extrêmes de plusieurs manières. Par exemple, un lac de soude est à la fois salé et alcalin, donc les organismes qui vivent dans un lac de soude doivent être à la fois alcaliphiles et halophiles. D'autres extrêmophiles, comme radiorésistant organismes, ne préfèrent pas un environnement extrême (dans ce cas, un environnement avec des niveaux élevés de rayonnement) mais se sont adaptés pour y survivre.

Tableau 1. Ce tableau répertorie certains extrêmophiles et leurs conditions préférées.
Type extrêmophile Conditions pour une croissance optimale
Acidophiles pH 3 ou moins
Alcaliphiles pH 9 ou plus
Thermophiles Température de 60&ndash80 °C (140&ndash176 °F)
Hyperthermophiles Température de 80&ndash122 °C (176&ndash250 °F)
Psychrophiles Température de -15 °C (5 °F) ou moins
Halophiles Concentration en sel d'au moins 0,2 M
Osmophiles Forte concentration en sucre

Figure 4. Deinococcus radiodurans, visualisé sur cette micrographie électronique à transmission en fausses couleurs, est une bactérie qui peut tolérer de très fortes doses de rayonnements ionisants. Il a développé des mécanismes de réparation de l'ADN qui lui permettent de reconstruire son chromosome même s'il a été brisé en centaines de morceaux par le rayonnement ou la chaleur. (crédit : modification du travail par Michael Daly données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Notes de bas de page

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A, et Hedges, SB. Une échelle de temps génomique de l'évolution des procaryotes : aperçus sur l'origine de la méthanogenèse, de la phototrophie et de la colonisation des terres. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004) : 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44.


Contenu

Le terme « domaine » a été proposé par Carl Woese, Otto Kandler et Mark Wheelis (1990) dans un système à trois domaines. Ce terme représente un synonyme de la catégorie de domination (Lat. dominium), introduit par Moore en 1974. [3]

Chacun de ces trois domaines contient un ARNr unique. Ceci constitue la base du système à trois domaines. Alors que la présence d'une membrane nucléaire différencie l'Eucarya des archées et des bactéries, qui n'ont pas toutes deux de membrane nucléaire, des marqueurs biochimiques et ARN distincts différencient les archées et les bactéries les unes des autres. [1]

Archaea Modifier

Les archées sont des cellules procaryotes, généralement caractérisées par des lipides membranaires qui sont des chaînes hydrocarbonées ramifiées attachées au glycérol par des liaisons éther. La présence de ces liaisons éther dans les archées ajoute à leur capacité à résister à des températures extrêmes et à des conditions très acides, mais de nombreuses archées vivent dans des environnements doux. Les halophiles, des organismes qui prospèrent dans des environnements très salés, et les hyperthermophiles, des organismes qui prospèrent dans des environnements extrêmement chauds, sont des exemples d'archées. [1]

Les archées ont évolué dans de nombreuses tailles de cellules, mais toutes sont relativement petites. Leur taille varie de 0,1 m à 15 m de diamètre et jusqu'à 200 m de long. Ils ont à peu près la taille d'une bactérie ou une taille similaire à celle des mitochondries trouvées dans les cellules eucaryotes. Les membres du genre Thermoplasma sont les plus petits des Archaea. [1]

Bactéries Modifier

Même si les bactéries sont des cellules procaryotes tout comme les archées, leurs membranes sont constituées de bicouches phospholipidiques. Les cyanobactéries et les mycoplasmes sont deux exemples de bactéries. Ils n'ont généralement pas de liaisons éther comme Archaea, et ils sont regroupés dans une catégorie différente - et donc un domaine différent. Il y a une grande diversité dans ce domaine. Confondu par cette diversité et le transfert horizontal de gènes, il est presque impossible de déterminer combien d'espèces de bactéries existent sur la planète, ou de les organiser dans une structure arborescente, sans interconnexions entre les branches. [1]

Eucarya Modifier

Les membres du domaine Eukarya, appelés eucaryotes, ont des organites liés à la membrane (y compris un noyau contenant du matériel génétique) et sont représentés par cinq règnes : Plantae, Protozoa, Animalia, Chromista et Fungi. [1]

Le système à trois domaines n'inclut aucune forme de vie non cellulaire. Stefan Luketa a proposé un système à cinq domaines en 2012, ajoutant Prionobiota (acellulaire et sans acide nucléique) et Virusobiota (acellulaire mais avec acide nucléique) aux trois domaines traditionnels. [6]


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@anon992932-- Oui, les archées ont été classées dans les bactéries, mais il est également vrai qu'elles n'ont été découvertes que dans les années 1970.

C'est à ce moment-là que le Dr Carl Woese a découvert que les « bactéries » qui vivaient à des températures élevées ou produisaient du méthane se regroupaient. Il l'a nommé Archaea. anon992932 12 octobre 2015

Les gens savaient que les archées existaient, c'est juste qu'elles étaient classées dans les bactéries jusqu'aux années 1970.

J'ai lu que les bactéries et les archae peuvent survivre à des environnements extrêmement hostiles. parthewell 21 décembre 2012

@MrsPramm - Eh bien, c'est certainement possible, mais il y a un gros argument contre. Après tout, les archées sont considérées comme une forme de vie assez ancienne, en particulier si elles ont évolué à une époque où la surface de la Terre était très différente.

Et ils n'ont jamais dépassé le stade unicellulaire, alors qu'il suffit de regarder à l'extérieur pour voir ce que les créatures avec nos cellules ont réussi à faire. C'est peut-être parce que nous avons plus d'espace avec lequel jouer, mais je pense aussi qu'il y a simplement des limites si vous avez un environnement hostile. Et la surface de Vénus est bien plus hostile que tout ce que nous avons sur Terre. MmePramm 20 décembre 2012

C'est incroyable, quand on y pense, que la vie puisse survivre dans des conditions aussi extrêmes. C'est l'une des choses qui me fait me demander si nous découvrirons un jour la vie sur une planète extraterrestre qui a évolué d'une manière complètement différente de la nôtre.

La plupart du temps, les gens supposent que si nous trouvons la vie, ce sera sur une planète aquatique, avec de l'oxygène ou quelque chose de similaire, comme nous l'avons ici. Mais, même ici, il y a des créatures qui peuvent vivre dans les profondeurs des volcans et dans une eau si salée qu'elle tuerait la vie ordinaire. Nous avons des écosystèmes entiers basés sur des évents si profonds sous l'eau qu'ils n'ont jamais le moindre aperçu de la lumière du soleil.

Donc, il est peut-être possible qu'il y ait de la vie sur, disons, Vénus ou l'une des lunes de Jupiter. Ce ne sera pas la vie telle que nous la connaissons, mais ce n'est pas grave.


La paroi cellulaire des procaryotes

Le cytoplasme des cellules procaryotes a une concentration élevée de solutés dissous. Par conséquent, la pression osmotique à l'intérieur de la cellule est relativement élevée. La paroi cellulaire est une couche protectrice qui entoure certaines cellules et leur donne forme et rigidité. Il est situé à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche lyse osmotique (éclatement dû à l'augmentation du volume). La composition chimique de la paroi cellulaire varie entre les archées et les bactéries, et varie également entre les espèces bactériennes.

Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif , sur la base de leur réaction à la coloration de Gram. Notez que toutes les bactéries Gram-positives appartiennent à un phylum. Les bactéries de l'autre phylum (Protéobactéries, Chlamydias, Spirochetes, Cyanobactéries et autres) sont Gram-négatives. La méthode de coloration de Gram doit son nom à son inventeur, le scientifique danois Hans Christian Gram (1853-1938). Les différentes réponses bactériennes à la procédure de coloration sont finalement dues à la structure de la paroi cellulaire. Les organismes Gram-positifs n'ont généralement pas la membrane externe trouvée dans les organismes Gram-négatifs (Chiffre). Jusqu'à 90 % de la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif est composée de peptidoglycane, et la plupart du reste est composé de substances acides appelées acides teichoïques. Les acides téichoïques peuvent être liés de manière covalente aux lipides de la membrane plasmique pour former acides lipotéichoïques. Les acides lipotéichoïques ancrent la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire relativement mince composée de quelques couches de peptidoglycane (seulement 10 pour cent de la paroi cellulaire totale), entourée d'une enveloppe externe contenant des lipopolysaccharides (LPS) et des lipoprotéines. Cette enveloppe externe est parfois appelée deuxième bicouche lipidique. La chimie de cette enveloppe externe est cependant très différente de celle de la bicouche lipidique typique qui forme les membranes plasmiques.

Connexion artistique

Parois cellulaires chez les bactéries Gram-positives et Gram-négatives. Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif. Les deux groupes ont une paroi cellulaire composée de peptidoglycane : chez les bactéries Gram-positives, la paroi est épaisse, alors que chez les bactéries Gram-négatives, la paroi est mince. Chez les bactéries à Gram négatif, la paroi cellulaire est entourée d'une membrane externe qui contient des lipopolysaccharides et des lipoprotéines. Les porines sont des protéines de cette membrane cellulaire qui permettent aux substances de traverser la membrane externe des bactéries à Gram négatif. Chez les bactéries à Gram positif, l'acide lipotéichoïque ancre la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. (crédit : modification du travail par "Franciscosp2"/Wikimedia Commons)

Laquelle des affirmations suivantes est vraie?

  1. Les bactéries à Gram positif ont une seule paroi cellulaire ancrée à la membrane cellulaire par l'acide lipotéichoïque.
  2. Les porines permettent l'entrée de substances dans les bactéries Gram-positives et Gram-négatives.
  3. La paroi cellulaire des bactéries Gram-négatives est épaisse et la paroi cellulaire des bactéries Gram-positives est mince.
  4. Les bactéries Gram-négatives ont une paroi cellulaire en peptidoglycane, tandis que les bactéries Gram-positives ont une paroi cellulaire en acide lipotéichoïque.

Les parois cellulaires archéennes n'ont pas de peptidoglycane. Il existe quatre types différents de parois cellulaires archéennes. Un type est composé de pseudopeptidoglycane, qui est similaire au peptidoglycane en morphologie mais contient des sucres différents dans la chaîne polysaccharidique. Les trois autres types de parois cellulaires sont composés de polysaccharides, de glycoprotéines ou de protéines pures. D'autres différences entre les bactéries et les archées sont présentées dans le tableau. Notez que les caractéristiques liées à la réplication, la transcription et la traduction de l'ADN chez les archées sont similaires à celles observées chez les eucaryotes.

Différences et similitudes entre les bactéries et les archées
Caractéristique structurelle Bactéries Archées
Type de cellule Procaryote Procaryote
Morphologie cellulaire Variable Variable
Paroi cellulaire Contient du peptidoglycane Ne contient pas de peptidoglycane
Type de membrane cellulaire Bicouche lipidique Bicouche lipidique ou monocouche lipidique
Lipides de la membrane plasmique Ester d'acides gras-glycérol Ethers de phytanylglycérol
Chromosome Typiquement circulaire Typiquement circulaire
Origines de réplication Seul Plusieurs
ARN polymérase Seul Plusieurs
ARNt initiateur Formyl-méthionine Méthionine
Inhibition de la streptomycine Sensible Résistant
cycle de Calvin Oui Non


Archées reproduire de manière asexuée par le processus de fission binaire, de bourgeonnement et de fragmentation. Eubactéries se reproduire de manière asexuée par fission binaire, bourgeonnement, fragmentation, mais les eubactéries ont la capacité unique de former des spores pour rester dormantes pendant des années, un trait qui n'est pas présenté par Archaea. La croissance des bactéries se déroule en trois phases, la phase de latence lorsque les cellules s'adaptent au nouvel environnement, la phase logarithmique marquant une croissance exponentielle et la phase stationnaire lorsque les nutriments s'épuisent.

Archées peut survivre dans des environnements extrêmes et difficiles comme les sources chaudes, les lacs salés, les marais, les océans, les intestins des ruminants et des humains. Eubactéries sont omniprésents et se trouvent dans le sol, les sources chaudes, les eaux usées radioactives, la croûte terrestre, la matière organique, les corps de plantes et d'animaux, etc.


Domaines de la classification de Carl Woese

La classification de Carl Woese est composée de trois domaines tels que

1. Domaine Archaea

Le domaine Archaea comprend toutes les cellules procaryotes, elles n'ont pas de membrane nucléaire, ont une biochimie distincte et contiennent des marqueurs d'ARN de cellules bactériennes. Les archées sont considérées comme les plus anciennes espèces d'organismes sur Terre. Ils peuvent survivre dans des environnements extrêmes et difficiles qui les différencient des autres domaines. La paroi cellulaire des archées est dépourvue de peptidoglycane. Archae contient également des fuites d'éther dans leurs membranes.

Archae a trois phylums tels que

  • Crenarchaeota : Ils peuvent survivre à des températures extrêmement élevées et à des températures extrêmement basses.
  • Euryarchaeota : Certains d'entre eux sont connus comme extrêmement halophiles, ce qui peut empêcher d'inhiber les environnements hautement salins.
  • Konarchaeota : Il comprend toutes les espèces trouvées dans une seule source chaude, Obsidian Pool, présente dans le parc national de Yellowstone (États-Unis).

2. Bactéries du domaine

Ce sont également des cellules procaryotes avec de l'ARNr bactérien et contiennent des lipides de diester de diacyl glycérol dans leur membrane. On les appelle aussi eubactéries ou « vraies bactéries ». Leur membrane cellulaire contient une liaison ester entre les chaînes d'acides gras non ramifiées et le glycérol. Leur paroi cellulaire est constituée de peptidoglycane.

Il existe 5 phylums du domaine bactérien tels que

  • Protéobactéries : L'exemple des protéobactéries est E. coli, Salmonella typhus, Legionella, Heliobacter pylori (cause de nombreux ulcères), Neisseria gonorrhée (cause de la gonorrhée).
  • Cyanobactéries : L'exemple des cyanobactéries est la bactérie photosynthétique «bleu-vert» qui produit du gaz O2.
  • Eubactéries : L'exemple des eubactéries est Clostridium (tétanos, botulisme), Bacille, Mycoplasme (pneumonie de la marche).
  • Chlamydias : L'exemple de Chlamydias est Giardia, Chlamydia (DST), etc.
  • Spirochètes : L'exemple des Spirochaetes est la bactérie spirale qui cause la syphilis, la maladie de Lyme.

3. Domaine Eukarya

Ce sont des cellules eucaryotes avec un noyau lié à la membrane. Leurs membranes contiennent leurs membranes entre les chaînes d'acides gras non ramifiées et le glycérol. Ils manquent de peptidoglycanes sur leur paroi cellulaire. Eukarya inhibe les antibiotiques antibactériens mais est sensible aux antibiotiques qui affectent les cellules eucaryotes.


La reproduction

La reproduction chez les procaryotes est asexué et se produit généralement par fission binaire. (Rappelez-vous que l'ADN d'un procaryote est un seul chromosome circulaire.) Les procaryotes ne subissent pas de mitose à la place, le chromosome est répliqué et les deux copies résultantes se séparent l'une de l'autre, en raison de la croissance de la cellule. Le procaryote, maintenant agrandi, est pincé vers l'intérieur à son équateur et les deux cellules résultantes, qui sont cloner, séparé. La fission binaire n'offre pas de possibilité de recombinaison génétique ou de diversité génétique, mais les procaryotes peuvent partager des gènes par trois autres mécanismes.

En transformation, le procaryote absorbe l'ADN libéré par d'autres procaryotes dans son environnement. Si une bactérie non pathogène absorbe l'ADN d'un gène de toxine d'un agent pathogène et incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome, elle aussi peut devenir pathogène. Lors de la transduction, les bactériophages, les virus qui infectent les bactéries, peuvent déplacer de courts morceaux d'ADN chromosomique d'une bactérie à une autre. La transduction entraîne une organisme recombinant. Les archées ont également des virus qui peuvent transférer du matériel génétique d'un individu à un autre. Dans la conjugaison , l' ADN est transféré d' un procaryote à un autre au moyen d' un pilus, qui met les organismes en contact les uns avec les autres, et fournit un canal pour le transfert de l'ADN. L'ADN transféré peut être sous la forme d'un plasmide ou d'une molécule composite, contenant à la fois de l'ADN plasmidique et chromosomique. Ces trois processus d'échange d'ADN sont illustrés à la figure 9.

La reproduction peut être très rapide : quelques minutes pour certaines espèces. Ce temps de génération court, associé à des mécanismes de recombinaison génétique et à des taux élevés de mutation, entraîne une évolution rapide des procaryotes, leur permettant de répondre très rapidement aux changements environnementaux (comme l'introduction d'un antibiotique).

Figure 9 : Mécanismes de transfert de gènes chez les procaryotes. Il existe trois mécanismes par lesquels les procaryotes peuvent échanger de l'ADN. Dans (a) la transformation, la cellule absorbe l'ADN procaryote directement de l'environnement. L'ADN peut rester séparé sous forme d'ADN plasmidique ou être incorporé dans le génome hôte. Dans (b) transduction, un bactériophage injecte de l'ADN dans la cellule qui contient un petit fragment d'ADN d'un procaryote différent. Dans la conjugaison (c), l'ADN est transféré d'une cellule à une autre via un pont d'accouplement, ou pilus, qui relie les deux cellules après que le pilus sexuel ait attiré les deux bactéries suffisamment près pour former le pont.

Conclusion

En résumé, les évolutionnistes sont confrontés à un dilemme : d'une part, toutes les formes de vie partagent des matériaux de construction de base communs et de nombreux processus biologiques. D'un autre côté, il existe de nombreux écarts infranchissables entre divers organismes, comme le montrent les nombreuses machines moléculaires indispensables et non interchangeables qui répliquent, transcrivent et traduisent le code génétique. Les tentatives pour trouver un arbre génétique unique pour décrire les relations entre les différentes formes de vie ont échoué (examiné par Tomkins et Bergman 2013). Cependant, abandonner un arbre ne signifie pas que nous devons accepter le désordre d'une toile enchevêtrée comme certains l'ont suggéré (Bapteste et al. 2013 Suárez-Diaz et Anaya-Muñoz 2008). Une forêt d'arbres est plus susceptible de représenter la véritable histoire de la vie, comme l'indiquent plusieurs études de Koonin et ses collègues (Koonin 2007, 2009 Koonin, Wolf et Puigbo 2009 Koonin, Puigo et Wolf 2011 Puigbo, Wolf et Koonin 2009 , 2012, 2013). Cette observation correspond bien à la prédiction créationniste d'un verger de vie, pas d'un arbre de vie (Tomkins et Bergman, 2013). Par conséquent, la connaissance actuelle des détails moléculaires de la vie est cohérente avec le récit de la création de la Bible en ce sens que tous les animaux, y compris les humains, ont chacun été créés « selon leur espèce ».


La théorie des cellules de domaine soutient l'évolution indépendante de l'hypothèse de la communauté des eucariens, des bactéries et des archées et du compartiment nucléaire

En 2015, la Royal Society de Londres a tenu une réunion pour discuter des différentes hypothèses concernant l'origine de l'Eucarya. Although not all participants supported a hypothesis, the proposals that did fit into two broad categories: one group favoured ‘Prokaryotes First’ hypotheses and another addressed ‘Eukaryotes First’ hypotheses. Those who proposed Prokaryotes First hypotheses advocated either a fusion event between a bacterium and an archaeon that produced the first eukaryote or the direct evolution of the Eukarya from the Archaea. The Eukaryotes First proponents posit that the eukaryotes evolved initially and then, by reductive evolution, produced the Bacteria and Archaea. No mention was made of another previously published hypothesis termed the Nuclear Compartment Commonality (NuCom) hypothesis, which proposed the evolution of the Eukarya and Bacteria from nucleated ancestors (Staley 2013 Astrobiol Outreach1, 105 (doi:10.4172/2332-2519.1000105)). Evidence from two studies indicates that the nucleated Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydia superphylum members are the most ancient Bacteria known (Brochier & Philippe 2002 La nature417, 244 (doi:10.1038/417244a) Jun et al. 2010 Proc. Natl Acad. Sci. Etats-Unis107, 133–138 (doi:10.1073/pnas.0913033107)). This review summarizes the evidence for the NuCom hypothesis and discusses how simple the NuCom hypothesis is in explaining eukaryote evolution relative to the other hypotheses. The philosophical importance of simplicity and its relationship to truth in hypotheses such as NuCom and Domain Cell Theory is presented. Domain Cell Theory is also proposed herein, which contends that each of the three cellular lineages of life, the Archaea, Bacteria and Eukarya domains, evolved independently, in support of the NuCom hypothesis. All other proposed hypotheses violate Domain Cell Theory because they posit the evolution of different cellular descendants from ancestral cellular types.

1. Introduction

Carl Woese used the small subunit rRNA to construct the scientific Tree of Life [1]. This phylogenetic tree provided evidence that life consists of three domains, the Bacteria, Archaea and Eukarya. The major question this review addresses is ‘What hypothesis best explains the evolution of the three domains, and in particular, the Eukarya?’

That the origin of the Eukarya is still a hotly debated subject is attested to by the contributions to a recent meeting of the Royal Society in London in 2015 [2]. Some participants did not commit to a hypothesis, but those who did fell into two primary camps. Most advocated a ‘Prokaryotes First’ hypothesis and one paper discussed the various ‘Eukaryotes First’ hypotheses.

Those who favoured ‘Prokaryotes First’ hypotheses trace their ideas most recently to the Ring Theory of Life [3]. A basic argument of the Prokaryotes First proponents is that, because prokaryotic (avant nucleus) organisms are simpler and evolution leads to greater complexity, the prokaryotes, i.e. the Bacteria and Archaea, must have been the first organisms.

Mariscal & Doolittle [4] summarized a different set of hypotheses from scientists who favoured a ‘Eukaryotes First’ hypothesis. The major claim of these advocates is that the Eukarya must have evolved first to produce the Bacteria and Archaea because it is simpler to produce a prokaryote from a eukaryote by reductive evolution than vice versa.

Unfortunately, an entirely different hypothesis termed the Nuclear Compartment Commonality (NuCom) hypothesis [5] was not discussed at the meeting although it was published prior to the meeting. NuCom posits that the Bacteria and Eukarya evolved from nucleated ancestors. The Bacteria evolved from nucleated ancestors of the Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydia (PVC) superphylum. In addition, it posits that the Eukarya have always been nucleated. A major purpose of this paper is to briefly summarize and then provide a critique of the Prokaryotes First and Eukaryotes First hypotheses. This is followed by information about NuCom, a ‘Nucleated Organisms First’ hypothesis, because it is virtually unknown to biologists.

Finally, cell theory will be discussed. Current cell theory holds that every cell comes from a cell. Domain Cell Theory, proposed below, states that when the domains of life evolved, each of the three domains evolved from separate and unique cellular lineages.

2. Terminology

Les PVC Bacteria are the PVC superphylum [6], some members of which are nucleated, i.e. their DNA and DNA replication, and probably also transcription, occur in a membrane bound compartment composed of glycerol 3-phosphate with sn-1,2 stereochemistry linked to the fatty acid side chains by ester bonds (G3P PLFA). Some species such as Gemmata obscuriglobus have cellular compartments with nuclei [7]. In addition to the PVC phyla, the phyla Lentisphaerae and Poribacteria may also be members of the PVC superphylum.

Enucleation is the process whereby a nucleated organism loses its nuclear compartment through reductive evolution. For example, nucleated ancestors of the Verrucomicrobia may have evolved to produce the Proteobacteria because both contain methanotrophic bacteria, use the Calvin–Benson carbon dioxide fixation process and contain prosthecate bacteria [5,8].

Common bacteria are defined as typical Bacteria, like Escherichia coli, a proteobacterium whose DNA is not contained in a nuclear compartment.

Protokaryote (Grec proto meaning ‘first’ and caryon ‘nucleus’) refers to the pre-domain ancestral cell state of the last universal common ancestor (LUCA). NuCom proposes that the ancestor of the PVC Bacteria and the Eukarya were two emergent phylogeneticaly distinct protokaryotic lineages with a simple nuclear compartment (figure 1).

Figure 1. Illustration showing the evolution of the Bacteria and Eukarya from LUCA. The bounding cell and nuclear membranes of the Bacteria (red nucleus) and Eukarya (blue nucleus) have an essentially identical chemical composition, however the genomes contain divergent genetic material.

Protokaryotic signature proteins (PSPs) are homologous proteins currently found as remnants in certain representatives of the PVC superphylum as well as almost all representatives of the Eukarya (some have termed these ‘eukaryotic signature proteins').

Eukaryogenesis is defined as the continuous evolution of eukaryote cellular complexity and organization in this unique domain.

3. Summary and critique of hypotheses

3.1. Prokaryotes First hypotheses

A popular view held by many is that the Archaea are the ancestors of the Eukarya either by evolving directly to produce the Eukarya [9] or via an unproven and untestable fusion event between an archaeon and a bacterium. This latter view is commonly held by most microbiologists who regard the Bacteria and Archaea as prokaryotes, which implies that they were the first organisms that later gave rise to the nucleated Eukarya via a hypothetical fusion event.

Advocates of Prokaryotes First hypotheses at the 2015 Royal Society meeting fell into two groups:

Group A: Fusion event occurred between a bacterium and an archaeon that led to the evolution of the Eukarya

Fusion advocates have invoked the synthesis of the eukaryotic cell from the biological merger between a bacterium with an archaeon. The most challenging issue facing the ‘Prokaryotes First’ fusion advocates is that they need to explain how two highly divergent cell types produced a protoeukaryote. This is difficult to explain from three primary standpoints.

Firstly, and perhaps most importantly, if fusion occurred it was a ‘once-only’ or singular event. This singular event cannot be reproduced in the laboratory or subjected to rigorous scientific study. From a philosophical standpoint, a hypothesis that is not verifiable or falsifiable is unscientific [10] and therefore invalid.

Secondly, several questions remain unanswered. For example, how did the resulting eukaryote retain one cell membrane type rather than another? Several groups question, for example, the ability of an archaeon to engulf a bacterium, a necessary step in the entrainment of a mitochondrion in eukaryotic evolution [11,12] and fusion hypotheses in general [13].

Thirdly, this hypothesis is in violation of Domain Cell Theory because one cellular lineage was created by the fusion of two different cell types (see below).

Group B: The Archaea were the direct ancestors of the Eukarya

Other ‘Prokaryotes First’ advocates propose that the Archaea, alone, evolved to produce the Eukarya [9]. This currently popular view has been favoured more recently especially because of environmental genomic studies such as the recent discovery of the ‘Lokiarchaeum’ group of Archaea, in which evidence for ‘complex eukaryotic genes' has been found in environmental genome libraries [14].

Williams & Embley [9] proposed a two domain tree of the Bacteria and Archaea in which the Archaea evolved to produce the Eukarya. Their tree can be seriously questioned from other scientific information. For example, how did the Eukarya acquire their G3P PLFA membranes from an archaeon whose ether-linked membranes are completely different [15]? In addition, Gribaldo et al. [16] raise doubt about sufficient evidence for a monophyletic lineage containing the Archaea/Eukarya.

Both groups of the Prokaryotes First school of thought have retained an early view of organism evolution that believes eukaryotes must have evolved from simpler organisms. There is virtually no evidence that this is what actually happened.

Also, some microbiologists proposed that the PVC superphylum is ancestral to the Eukarya. More recently, McInerny et al. [17] rebutted this hypothesis. The view that the PVC group evolved to become the Eukarya was also doubted by Staley et al. [18], who conducted the first genomic study of a member of the Verrucomicrobia (Prosthecobacter dejongeii) and a Planctomycete (Gemmata strain Wa1-1). That study concluded it was unlikely that the PVC superphylum gave rise to the Eukarya.

Although the latter reference agreed with most of the conclusions of McInerny et al., this author believes they wrongly regarded the ‘ESPs’ (eukaryotic signature proteins), such as bacterial tubulin and serine threonine kinase (STK) genes as horizontal gene transfers (HGTs) from Eukarya [18,19]. By regarding these ancient proteins as being more recent transfers from eukaryotic organisms, they have denied the PVC bacteria of their ancient heritage as discussed below in a more recent paper supporting the NuCom hypothesis [19]. This last reference regards these ancient proteins as remnants from LUCA that were essential in the early evolution of the nucleated Bacteria and Eukarya. As such, they provide important phylogenetic evidence for the early commonality between the Bacteria and Eukarya.

Significantly, although most of these ancient proteins have been explained as more recent HGT events by some [17], the enzymes responsible for cell membrane synthesis are unlikely to be due to HGT primarily because membranes must have pre-dated the origin of cellular life [19]. Further, so far as is known, all the enzymes of the Bacteria and Eukarya that are responsible for the synthesis of G3P PLFA membranes are homologous [15], supporting the commonality of cell membranes in LUCA for the Bacteria and Eukarya, and the NuCom hypothesis. One might, though, also predict homologous membrane enzymes from Prokaryotes First hypotheses which propose the alpha-proteobacterium ancestor of the mitochondrion was engulfed by the Archaea host that evolved to produce the Eukarya. However, those hypotheses must explain how the mitochondrial G3P PLFA membrane replaced the ether-linked membrane of the host archaeon in view of arguments for Simplicity and the Cellular Compatibility (discussed later in this paper).

3.2. Eukaryotes First hypotheses

Hypotheses of the Eukaryotes First proponents were also presented at the Royal Society meeting [4], with various views of those who believe that the Bacteria and Archaea are descended from nucleated, eukaryotic organisms. However, as Woese's Tree of Life indicates, the Eukarya did not give rise to the Bacteria because they appear on a completely separate branch of the Tree of Life.

This author agrees with one very important point that the Eukaryotes First proponents espouse, namely that it is simpler to produce a prokaryote from a eukaryote (i.e. a nucleated organism) than to produce a eukaryote from one or two prokaryotes. This point of view is consistent with the NuCom hypothesis that explains the evolution of the Bacteria and Eukarya from nucleated ancestors.

4. Nuclear Compartment Commonality hypothesis

The NuCom hypothesis [5,19] states that both the Eukarya and the Bacteria evolved from nucleated ancestors during the period that DNA replication evolved. This is in agreement with the view that the Eukarya comprise an independent domain and have always been nucleated [20]. A more precise timetable regarding this is not possible at this time without additional information, but the section Eukaryogenesis below states that it may have occurred about 3.0 Ga bp.

According to NuCom, the Bacteria are also descended from nucleated organisms. Phylogenetic evidence supporting NuCom comes from two independent groups. One group provided phylogenetic information from highly conserved regions of 16S rDNA [21] that indicates the Planctomycetes are the most ancient Bacteria. Likewise, Jun et al. [22] arrived at the same conclusion using proteomic phylogenies. Ancestors of the nucleated PVC superphylum are hypothesized by NuCom to be ancestral to all other Bacteria including the enucleate Common Bacteria.

The Common Bacteria are regarded as having become enucleate by reductive evolution from PVC superphylum ancestors. The rationale for this is that by maintaining a smaller and less complex genome, they could compete more efficiently for their niches. The example given in the original NuCom hypothesis is that of the Verrucomicrobia giving rise to the Proteobacteria [5]. Both groups contain the only methanotrophic members of the Bacteria and share other features as well, such as prosthecae and the Calvin–Benson cycle. Most importantly, a 16S rRNA phylogenetic tree supports the view that the Verrucomicrobia were the ancestors of the Proteobacteria [8].

Further phylogenetic support for NuCom comes from ancient PSPs such as α- and β-homologues of tubulin that have been found in the PVC superphylum. These proteins have been called ESPs by many because they are found in phylogenetic trees with eukaryote homologues. By contrast, these proteins, which are found in a few representatives of the PVC superphylum, are regarded as PSPs of LUCA by the NuCom hypothesis because of their ancient phylogeny. They occur as remnants in certain species indicating that reductive evolution has occurred in PVC phyla as well as in the enucleate Common Bacteria but their presence in the PVC reveals their deep ancestry from LUCA.

Finally, and perhaps most importantly, the NuCom hypothesis is the simplest hypothesis to explain the origin of the Eukarya. The Simplicity analysis, which regards the simplest hypotheses and theories to be more likely true philosophically, is used in physics and in chemistry, although much less often in biology. Hypotheses and theories that are the most simple are considered not only most likely to be true, but are also aesthetically more favourable [23]. This argument applies to both the NuCom hypothesis and Domain Cell Theory because they require much less complexity to explain the evolution of the Bacteria and Eukarya.

5. Eukaryogenesis

Prokaryotes First advocates believe that the Eukarya arose later in time because fossil evidence for them is non-existent until about 1.5–2.0 Ga bp. However, NuCom regards that eukaryotes evolved during the time that DNA replication evolved in the PVC Bacteria. The NuCom hypothesis explains the later appearance of the Eukarya in the fossil record by a series of stages of a long process of complexification termed eukaryogenesis (dates below are approximate).

Stage A. Evolution of DNA replication in LUCA.

When DNA replication evolved in LUCA it gave rise to two disparate lineages, the Bacteria and the Eukarya. Therefore, both lineages date to about 3.0 Ga bp.

(1) Cells were unicellular with only a membrane enveloping them—therefore they did not leave identifiable fossil traces.

(2) Few cells were formed because they had a poor energy source—they probably were fermentative and lived off available sugars.

(3) No exceptional, unique products were produced by eukaryal metabolism—unlike methanogenic Archaea which give rise to 12 C-fractionated methane or Bacteria such as the Cyanobacteria that produced oxygen.

(4) Actin evolution began about 2.5 Ga bp. This led to the ability of Eukarya to engulf foodstuffs, the singular early means that still characterizes the unique eukaryal feeding mode, phagocytosis. Notably, we as human omnivores still use it and make a big fuss about it, too!

(1) The mitochondrion evolved from an aerobic member of the Alphaproteobacteria which, after engulfment, was entrained by symbiosis within the ancestor of all Eukarya. This enormously enhanced their ability to make ATP.

(2) These early Eukarya were still unicellular and difficult to detect because they lacked cell walls.

(3) The Cellular Compatibility argument (see below) provides a rationale for how a bacterium became the mitochondrion.

Stage D. Period of evolution of mitosis, meiosis and sexuality and larger, more complex multicellular organisms. About 2.0–l.5Ga bp until the present.

Eukaryogenesis occurred over many millions of years, but it was not until they had fully evolved that the Eukarya as we know them today could be readily detected in the fossil record.

Although the early stages (A – early stage D) could not have been easily detected in the fossil record, by about 1.5–2.0 Ga bp, the evolution of the Eukarya eventually gave rise to the more readily detectable contemporary single and multicellular organisms including certain protists, algae, plants and animals.

6. Homlogous proteins found in Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydia Bacteria and Eukarya

Several examples of ancient highly conserved proteins (PSPs) are found in the PVC superphylum as well as the Eukarya. A summary of this information is provided below that supports the common origin of these proteins in LUCA and the nucleated descendants of the PVC Bacteria and Eukarya.

6.1. Cell membrane enzyme homologues

As noted previously, the cell membranes (and hence nuclear membranes of the nucleated organisms) of the Bacteria and Eukarya are identical so far as is known. They both comprise G3P PLFA. The pathway for their synthesis is also identical so far as is known, including homologous enzymes for each of the steps [15]. C'est prima facie evidence for the ancient common ancestry of these PSPs in both Bacteria and Eukarya completely in accord with NuCom.

Some have proposed these cell membrane proteins (enzymes) represent HGTs between the Bacteria and Eukarya. For example, in their review Poole & Penny [24] discuss one unlikely scenario that suggests the eukaryotic membrane may have been derived from the bacterial mitochondrial endosymbiont of the purported archaeon ancestor as discussed previously.

Interestingly, although cell and nuclear membranes represent early commonalities between the Bacteria and Eukarya, their genomes diverged from one another enormously and gave rise to the two most plentiful and diverse forms of life on Earth.

Most importantly, these cell membrane proteins are found in tous Bacteria, not simply the PVC superphylum. These ancient membrane proteins from LUCA provide irrevocable testimony to a common origin of the Bacteria and the Eukarya that is consistent with NuCom.

The following ancient PSPs found in the PVC superphylum have been regarded by others as due to HGT from a eukaryote. However, there is no basis for this other than that they are found in phylogenetic trees close to those of the Eukarya. NuCom rightly reclaims them as PSPs derived from LUCA and not examples of HGT events.

6.2. Tubuline

Perhaps the most remarkable protein reported in the PVC superphylum is tubulin. The α- and β-homologues of tubulin have been found in all members of the Eukarya. Lynn Margulis, an early proponent of Prokaryotes First concepts, hypothesized that tubulins came from the spirochetes, which was consistent with her view that the spirochetes evolved tubulin that provided motility to some immotile protists. However, no spirochete genome has ever been reported to contain tubulin genes whereas some of the Verrocomicrobia do. Several species of the Prosthecobacter genus contain the highly conserved tubulin proteins bacterial tubulin A (BtubA) and bacterial tubulin B (BtubB) which are homologous to α- and β- eukaryotic tubulin, respectively [25].

FtsZ is a much smaller homologue of tubulin that is found in all Bacteria and some of the Archaea and is required for cell division. Importantly, FtsZ is also found in the tubulinate Prosthecobacter species [19], suggesting it is necessary for cell division. Aside from these bacteria, no other known species of the Bacteria or the Archaea is known to have tubulin homologues.

6.3. Ubiquitin system and serine/threonine kinases

The ubiquitin system contains enzymes that are responsible for the degradation of proteins and is found in all eukaryotes. Eukaryote-like serine/threonine kinases (STKs) and E2-ubiquitin-conjugating enzymes are also found in the PVC superphylum, including members of the Planctomycetes [26], Chlamydia and Verrucomicrobia.

6.4. Sterol synthesis

Some members of the Planctomycetes contain sterols in their cell membranes which are also found in the Eukarya as well as some Common Bacteria. Importantly, the sterol synthesis pathway in the Gemmata genus contains deeply rooted enzymes (PSPs) consistent with their origin in LUCA [19], although some have inferred they are another example of HGT between the Eukarya and Bacteria [27]. The extensive pathway network found in Pirellula staleyi provides strong support for the pathway in extant members of the PVC superphylum [19].

7. Other support for Nuclear Compartment Commonality

Studies of the phylogeny of ancient protein folding families (FF) are also consistent with NuCom [28]. These authors report that early evolution progressed in five phases as shown in Venn diagrams. The initial phase indicated there were 76 shared FF among all three domains. The final Phase V contained 484 FF shared among the three domains. At stage V, however, the total number of protein FF found in the Archaea was only 703, whereas there were 1510 in the Bacteria and 1656 in the Eukarya. Further, this paper indicates that the Archaea branched off LUCA with these fewer FF compared with the Bacteria and Eukarya, which remained together before later diverging dramatically as sister groups, is in accord with Woese's Tree of Life.

This perspective article also proposes the Domain Cell Theory of Life which supports the NuCom hypothesis because Woese's three domains of life comprise three independent cellular lineages. Fusion between two cellular types does not occur. The entrainment of an alpha-proteobacterium to become a mitochondrion and a cyanobacterium to become a chloroplast in the Eukarya do not change the fundamental cellular type of the Eukarya in which they became endosymbionts.

8. Domain Cell Theory of Life

Schleiden and Schwann proposed the cell theory of life which states that all living organisms are cellular. All cells are derived from pre-existing cells. As stated by Virchow in 1859 [29], ‘every cell from a cell’ (omnis cellula e cellula).

The Tree of Life provides a further elaboration of the meaning of cell theory. This is herein named Domain Cell Theory, which posits that the domains in Carl Woese's Tree of Life comprise three different cellular types: Archaea, Bacteria and Eukarya.

— All Bacteria have cell membranes containing glycerol 3-phosphate with sn-1,2 stereochemistry linked to the fatty acid side chains by ester bonds (G3P PLFA).

— All Bacteria have or have had peptidoglycan cell walls during their evolution.

— The PVC superphylum contains the most ancient members of the Bacteria, some of which are nucleated.

— All Eukarya have cell membranes containing glycerol 3-phosphate with sn-1,2 stereochemistry linked to the fatty acid side chains by ester bonds (G3P PLFA).

— All members of the Eukarya contain a nucleus with nuclear membranes.

— Eukaryogenesis describes the process by which Eukaryotic cells evolved engulfment of particulate materials (phagocytosis), mitosis, meiosis and sexuality.

— All Archaea have glycerol 1-phosphate (G1P) ether linkages in their cell membranes.

In particular, each of the three cellular lineages is distinct from the other two on the basis of cellular evolution, genetic composition and cell envelope types, which include cell and nuclear membrane and cell wall, if present. This is logical because cell membranes must have existed at the time LUCA gave rise to the three separate domain lineages. Domain Cell Theory states that the descendants of each of the three domains retained its identity throughout its own unique evolutionary pathway.

A primary feature or tenet of Domain Cell Theory is that it is not possible to produce a different cell type from the fusion of two other cellular types as proposed by ‘Prokaryotes First’ proponents. Another characteristic is that it is impossible for one cellular type to become a different cellular type, such as the direct evolution of the Eukarya from the Archaea [9]. Accordingly, all ‘Prokaryotes First’ hypotheses are invalid by Domain Cell Theory which is in agreement with the NuCom hypothesis.

Likewise, the various ‘Eukaryotes First’ proposals that the Archaea and Bacteria evolved from the Eukarya are also contrary to the Tree of Life, which clearly indicates a separate evolution of all three cellular lineages. In particular, the Eukaryotes First proponents propose that the Eukarya evolved by reductive evolution to produce the Bacteria and Archaea. This is also a violation of Domain Cell Theory. Thus, none of the Prokaryotes First or the Eukaryotes First hypotheses is valid.

Further support for Domain Cell Theory is that, of all the thousands of Bacteria, Archaea and Eukarya that have been studied, each of them can be placed into one of the three domains of life. If cellular types are freely able to change, then one should ask, ‘Where are the intermediate types or species among these three different domains?’ To my knowledge, none exist.

Regarding Domain Cell Theory discussed above, two mitigating factors need to be mentioned. The first is that viruses are known to play a very important role in transferring genes from one organism to another, which could lead to the introduction of genes into different lineages. An especially interesting proposal is that the three domains of life originated in an RNA world in which, during the transition to DNA, three different founder DNA viruses gave rise to the three domains of organisms [30].

In addition, HGT is also known to be a mechanism to transfer genes from one group of organisms to another. However, it is noteworthy that these events, including viral transfer, typically occur between closely related taxa. Unfortunately, HGT has been sometimes misused to support hypotheses that are otherwise unsupportable.

9. Cellular Compatibility argument

It is interesting to note that modifications of cells do occur within at least two of the domains, the Bacteria and the Eukarya. Regarding the Bacteria, according to NuCom, the original nucleated ancestors of the PVC superphylum gave rise to the enucleate Common Bacteria which lost their nuclei through reductive evolution [5]. This probably occurred to enable Common Bacteria to fit more efficiently into their specialized niches that required less energy. This process does not violate cell theory in that the cell envelope of all Bacteria still contains peptidoglycan as well as the G3P PLFA membranes. Earlier it was thought that the Planctomycetes lacked peptidoglycan, but more recently it has been found in two different members of the phylum [31,32], indicating that all bacteria contain it except for those such as bacterial L-forms that have lost it.

With respect to the Eukarya, all species have a mitochondrion or did have a mitochondrion during their evolution. Those that no longer have mitochondria lost them through reductive evolution. This is explained by Cellular Compatibility as follows. The proto-eukaryotic cells lacked mitochondria because the Alphaproteobacteria lineage that gave rise to the mitochondrion had not evolved until approximately 2 Ga bp. Because cell membranes of the Bacteria and Eukarya are highly similar, the two cellular types are compatible. The engulfed pre-mitochondrion lost its peptidoglycan layer during the entrainment process making it compatible within eukaryotic cells. A similar argument can be made for chloroplasts that are derived from Cyanobacteria that were entrained in algae following ingestion by single-celled protists enabling them to become photosynthetic. Interestingly, these entrained cells also lost their peptidoglycan. The plants that also have cell walls evolved from the algae with cyanobacterial chloroplasts.

By contrast, there is no evidence that the Archaea produced intracellular organelles of or in the Bacteria or Eukarya. Cellular incompatibility may account for this because the archaeal cell envelopes are markedly different from the Bacteria or Eukarya. Although the evolution of the Archaea is not discussed here, their evolution was independent from that of the Bacteria and Eukarya because of their unique cell envelope features and generally smaller genomes. This is in agreement with the Tree of Life and the NuCom hypothesis.

10. Discussion

Carl Woese's Tree of Life was a seminal event in biology because it was the first scientific Tree of all organisms on Earth. His Tree of Life actually revealed that the Archaea comprise a separate, third branch of life that was previously unknown. What is so surprising is that the interpretation of the Tree of Life has been so controversial.

Three main lines of thought have contributed to the confusion about what the Tree of Life means:

Life evolved from prokaryotic organisms, the Bacteria and Archaea, because they are simpler than the Eukarya and evolution leads to greater complexity

Students of microbiology are taught about prokaryotic organisms. Since ‘pro’ means ‘before’ this implies that the Bacteria and Archaea were the first organisms, i.e. prior to the Eukarya. Secondly, many regard evolution as a process that always leads to complexity, so simple organisms, i.e. prokaryotes, probably evolved to produce nucleated organisms. Proponents of ‘Prokaryotes First’ hypotheses frequently believe that the Bacteria and Archaea contain all the genetic information necessary to produce a eukaryotic organism.

All members of the Bacteria including the PVC superphylum are prokaryotic

Although members of the PVC superphylum contain nuclei, many microbiologists either do not know this or they expect these cannot be nuclei because they are not identical to those of the Eukarya despite the marked divergence of the Bacteria from the Eukarya as shown by the Tree of Life. They then further deny the PVC superphylum of their remarkable phylogenetic characteristics such as the PSP proteins which are among the most complex and significant phylogenetic markers confirming their ancient heritage in LUCA. Their explanation for their occurrence in the PVC superphylum is, without evidence, that they have been transferred by HGT from the Eukarya.

The Eukarya did not evolve until about 1.5–2.0Ga bp

Because the Eukarya did not leave a fossil record until about 1.5 Ga bp, many believe it was because they evolved more recently than the Bacteria and Archaea. This view also promotes the idea of Prokaryotes First hypotheses.

As discussed here, this author believes that all three of these views are misconceptions that have led to incorrect interpretations of the meaning of the Tree of Life. A simple examination of Woese's Tree shows there are three major, independent lines of descent, the Bacteria, Eukarya and Archaea, leading to the concept of three domains. Moreover, the late appearance of the Eukarya which is clearly indicated by the long branch of this lineage in Woese's Tree of Life is not because they evolved last, but because their complete evolution required much more time and they did not leave detectable evidence in the fossil record until much later. Present-day eukaryotes required hundreds of millions of years of evolution to attain the hallmarks of the present-day Eukarya: complex genomes with mitochondria that could carry out mitosis and meiosis, sexuality and could develop noticeable traces of their existence in the fossil record.

Of course those who believe that the Eukarya evolved first do not accept the Prokaryotes First interpretation either. However, their idea that the Eukarya evolved to produce the Bacteria and Archaea does not fit with Woese's Tree either because each of life's domains is independent from the others.

This paper also posits the Domain Cell Theory, which is an extension of Cell Theory. As clearly shown in Carl Woese's Tree, there are three independent cellular lineages of life. The product of each led to a descendant cell type of its own kind: Bacteria from Bacteria, Archaea from Archaea and Eukarya from Eukarya.

The NuCom hypothesis is the only one that complies with Domain Cell Theory. All Prokaryotes First and Eukaryotes First hypotheses violate Domain Cell Theory.


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