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Qu'est-ce qui est le plus ancestral : l'isogamie ou l'anisogamie ?


La reproduction sexuée peut être possible avec l'anisogamie (gamètes de tailles différentes, c'est-à-dire les sexes) ou l'isogamie (gamètes de même taille, c'est-à-dire les types d'accouplement) ou avec des gamètes indifférenciés (c'est-à-dire un véritable accouplement aléatoire ; bien que je dois avouer que je ne suis pas au courant d'un tel exemple) .

L'évolution de novo de la reproduction sexuée s'est produite plusieurs fois indépendamment. Quels semblent être les états les plus ancestraux de différenciation des gamètes (isogamie ou anisogamie) ?. Est-ce différent entre les lignées ?


Comme indiqué ici, la première reproduction sexuée semble être l'isogamie, dont le but était probablement de réparer l'ADN, car une cellule endommagée pourrait réparer ses brins (ADN) par recombinaison avec une cellule "saine".

Quant aux lignées, la seule chose que j'ai pu trouver était aussi dans ce livre au tout début, mais il ne semble pas y avoir de différence quant à savoir laquelle est la plus ancestrale.


Définition de anisogamie en anglais:

Reproduction sexuée par fusion de gamètes dissemblables.

  • &lsquoL'isogamie et l'anisogamie, et parfois l'oogamie, peuvent survenir.&rsquo
  • &lsquoDans de nombreuses espèces avec des gamètes de différentes tailles (anisogamie), les croisements sexués produisent généralement une descendance avec de l'ADN mitochondrial hérité du plus gros gamète.&rsquo
  • &lsquoLes ordres qui sont caractérisés par l'oogamie (ou l'anisogamie prononcée) et qui auraient de gros gamètes femelles ont les plus gros génomes nucléaires observés quelle que soit leur position phylogénétique.&rsquo
  • &lsquoUne théorie populaire a proposé que l'anisogamie ait pour origine une sélection perturbatrice agissant sur une population isogame ancestrale.&rsquo
  • &lsquoLe principe de l'anisogamie est une division du travail nécessaire pour que deux gamètes s'unissent et se développent avec succès.&rsquo
  • &lsquoLe principe de l'anisogamie est une division du travail nécessaire pour que deux gamètes s'unissent et se développent avec succès.&rsquo
  • &lsquoL'anisogamie (gamètes de tailles différentes : ovules et spermatozoïdes) étant ce qui définit les sexes, elle est donc un préalable au dimorphisme sexuel.&rsquo

Origine

Fin du XIXe siècle du grec anisos « inégal » + -gamy (de gamos « mariage »).


Modes de reproduction chez Ectocarpus (404 mots)

La reproduction sexuée va de l'isogamie à l'anisogamie.

La majorité des espèces sont monoïques. L'espèce E. siliculosus la mieux étudiée est dioïque.

Les gamétanges pluriloculaires se développent à partir de la cellule terminale d'un rameau latéral. Il se divise plusieurs fois en produisant une rangée verticale de 6 à 12 cellules. Ceci est suivi de plusieurs autres divisions verticales et transversales et finalement des centaines de petites cellules cubiques sont produites disposées en 20 à 40 niveaux transversaux. Comme déjà indiqué, les gamètes sont produits sur des plantes haploïdes qui se développent à partir des zoospores produites dans les sporanges uniloculaires. Les plantes gamétophytes ressemblent aux plantes sporophytiques par leur forme mais très différentes par leur comportement.

Ces gamétophytes portent des gamétanges pluriloculaires. Les gamétanges pluriloculaires sont assez similaires aux sporanges pluriloculaires ou neutres dans leur forme.

Les protoplastes des cellules cubiques du gamétange pluriloculaire se métamorphosent en gamètes biflagellés qui se libèrent progressivement par un pore apical du gamétange.

Chez E. siliculosus, les isogamètes participent à la fusion. Les gamètes participant à la fusion proviennent de deux plantes différentes. Chez E. Secundus, les anisogamètes participent à la fusion. Ici, le gamète femelle est plus gros et inactif et le mâle est plus petit et actif. En règle générale, les gamètes sont haploïdes. Chaque gamète est ovoïde, biflagellé et uninucléé.

Image Curtsey : http://razottoli.files.wordpress.com/2011/11/2.jpg?w=1000&h=894

Fusion de gamètes :

Les deux isogamètes de deux plantes différentes participent à la fusion dans le cas de l'isogamie. Dans le cas de l'anisogamie, le plus gros gamète femelle inactif repose et est entouré de plusieurs gamètes mâles activement mobiles. Peu de temps après, l'un des gamètes mâles fusionne avec le gamète femelle et le zygote se forme.

Le zygote germe en une nouvelle plante diploïde qui produit des sporanges uniloculaires ou neutres. Toutes les investigations cytologiques chez E. siliculosus ont révélé que les plantes diploïdes portant des sporanges uniloculaires ont une division de réduction tandis que celles portant des sporanges neutres (pluriloculaires) n'ont pas de division de réduction.

Les zoospores diploïdes qui ont été produites à partir de sporanges neutres (pluriloculaires) germent en sporophytes portant des sporanges uniloculaires ou neutres. Selon Papen fuss (1935), les zoospores produites à partir de sporanges uniloculaires germent en gamétophytes portant des gamètes qui peuvent soit s'unir par paires pour produire des zygotes, soit se développer en de nouveaux gamétophytes par parthénogenèse. Le zygote (2n) à la germination produit un sporophyte (2/7).

Selon Knight (1929), Schussnig et Kothbauer (1934), les zoospores des sporanges uniloculaires s'unissent également comme des gamètes, mais on ne sait rien de la formation des zygotes.


ÉVÉNEMENTS

Le sexe n'impliquait pas toujours les hommes et les femmes. Je sais que ce n'est toujours pas entre les hommes et les femmes, mais ce n'est pas ce que je veux dire. Je veux dire qu'il fut un temps où le sexe se produisait, mais il n'y avait ni hommes ni femmes. Le sexe existait avant mâles et femelles, et de nombreuses espèces le font encore sans eux.

Il y a beaucoup de caractéristiques que nous associons à la masculinité et à la féminité : des différences de taille corporelle, de coloration, de comportement, d'armement, d'organes génitaux, etc., mais aucune de ces choses. définir mâles et femelles. Ce sont plutôt des différences de taille des gamètes : les mâles produisent de petits gamètes et les femelles en produisent de gros. Et toutes les espèces ne produisent pas deux tailles différentes de gamètes. Ceux qui ne le font pas sont appelés isogames (gamètes égaux). Les espèces qui produisent des gamètes inégaux sont appelées anisogames (“unequal gametes”) et, si elles produisent des spermatozoïdes mobiles et des œufs immobiles, oogames.

L'ancêtre commun le plus récent des eucaryotes était probablement sexuel facultatif, ce qui signifie qu'il pouvait se reproduire à la fois sexuellement et asexuée, et isogame. L'anisogamie (et donc les mâles et les femelles) a évolué plusieurs fois à partir de cet état ancestral, mais de nombreuses lignées eucaryotes sont encore isogames. Un nouvel article de synthèse de Jussi Lehtonen, Hanna Kokko et Geoff Parker passe en revue les origines des sexes et propose quelques idées sur comment et pourquoi le sexe et les sexes ont pu évoluer.

L'article est en Transactions philosophiques de la Royal Society B : Sciences biologiques, la plus ancienne revue scientifique au monde (enfin, l'une des deux, puisqu'elle s'est scindée en UNE et B en 1887). C'est aussi le journal dans lequel Van Leeuwenhoek a signalé pour la première fois l'existence de Volvox (voir “…des grandeurs d'un grand maïs de fand” et “Meilleure lettre de refus de tous les temps, ou légende urbaine de la science ?“). De peur que tu ne penses Transactions philosophiques sonne un peu étouffant, la question dans laquelle le Lehtonen et al. papier apparaît est appelé “Sexe étrange : la diversité sous-estimée de la reproduction sexuée.”

Bien qu'il existe des exceptions, il existe une association claire entre l'anisogamie et la multicellularité : la plupart des organismes multicellulaires sont anisogames (ou oogames), et la plupart des unicellules avec des cycles sexuels décrits sont isogames :

Il existe un lien taxonomique clair entre l'isogamie et l'unicellularité. Bien que l'anisogamie se produise dans les unicellules (par exemple chez certaines espèces des genres d'algues vertes unicellulaires Chlamydomonas, Carteria et Chlorogonium [6]), elle est moins fréquente que l'isogamie. Dans les multicellules, c'est l'inverse qui s'applique : alors que l'isogamie se produit, la plupart des taxons multicellulaires, y compris tous les métazoaires et les angiospermes, présentent une anisogamie.

(Leur référence 6 est Bell 1978) Il est intéressant de noter que les deux types d'exceptions se produisent dans les Volvocales : non seulement les unicellules anisogames mais aussi les multicellules isogames :

…les genres d'algues vertes coloniales multicellulaires Pandorine, Volvulina et Yamagishiella sont isogames

Mais ces exceptions renforcent en réalité l'association entre multicellularité et anisogamie. Les espèces isogames au sein de l'algue volvocine dépassent rarement 32 cellules et manquent d'une division du travail germe-soma. Les espèces plus grandes à différenciation cellulaire, telles que Volvox et Pleodorina, sont anisogames, et ces traits ont probablement évolué ensemble au moins deux fois au sein des algues volvocine. Ainsi, les multicellules isogames de ce groupe sont à peine multicellulaires (en fait, certains auteurs ne les considèrent pas vraiment multicellulaires), et lorsque la grande taille du corps et la différenciation cellulaire ont évolué, l'anisogamie a évolué avec elle.

En s'intéressant aux questions de comment et pourquoi l'anisogamie évolue, les auteurs envisagent trois scénarios dans lesquels l'anisogamie pourrait évoluer chez différents types d'ancêtres isogames :

Groupe A—espèces ancestrales à reproduction sexuée facultative, que l'on peut supposer capables d'une reproduction asexuée efficace

Groupe B—espèces récemment dérivées à reproduction sexuée obligatoire, sans contraintes sur la réinvasion de la reproduction asexuée, ou contraintes qui sont relativement faciles à surmonter

Groupe C—espèces à reproduction sexuée obligatoire établie de longue date avec de fortes contraintes qui rendent la réinvasion de la reproduction asexuée extrêmement improbable.

Juste pour clarifier, la reproduction sexuée facultative fait référence aux organismes qui peuvent se reproduire de manière sexuée ou asexuée. Cela est vrai pour la plupart des eucaryotes unicellulaires et de nombreux multicellulaires, y compris les algues volvocine. Le sexe obligatoire fait référence aux organismes qui ne se reproduisent que sexuellement. par exemple la plupart des vertébrés. Si nous supposons que l'ancêtre le plus récent des eucaryotes était sexuel facultatif, ce qui est probablement vrai, le sexe obligatoire peut être considéré comme la perte de la capacité de se reproduire de manière asexuée. Parfois, comme chez les lézards whiptail, la capacité de se reproduire de manière asexuée est retrouvée, mais cela est probablement rare.

Comment l'anisogamie évolue-t-elle dans chacun de ces groupes, étant donné que les hommes sont la clé du soi-disant double coût du sexe ? Comme les spermatozoïdes contribuent de manière négligeable à la taille du zygote, les femelles doivent produire un gamète qui est, toutes choses égales par ailleurs, près du double de la taille dont il aurait besoin dans une espèce isogame. Notez que ce n'est pas ainsi que le double coût du sexe est généralement défini, mais plutôt qu'une population sexuelle a le potentiel de se reproduire deux fois plus vite qu'une population asexuée. Mais je tiens à souligner que ce coût est lié à l'anisogamie.

L'évolution de l'anisogamie a des effets différents selon le groupe dans lequel elle se produit :

Le groupe A est a priori capable d'une reproduction asexuée efficace, ce qui permet de répondre facilement à un coût croissant du sexe en s'engageant moins souvent dans le cycle sexuel. Les espèces du groupe B peuvent relativement facilement regagner la capacité perdue de reproduction asexuée en raison des coûts croissants du sexe. Si un retournement à la reproduction asexuée apparaît, il a une forte probabilité d'envahir dans ces deux cas car le coût des mâles peut être près du double. Comme nous l'avons vu, l'anisogamie elle-même est peu susceptible de s'inverser. Les groupes A et B sont donc sélectionnés pour faire évoluer l'asexualité obligatoire : les mâles et la capacité sexuelle sont purgés car le sexe devient très coûteux. Le groupe C est le seul dans lequel l'anisogamie peut envahir de telle sorte que la sexualité reste inchangée. Ce groupe s'est adapté et est devenu dépendant du sexe à un point tel que la reproduction asexuée est peu susceptible d'envahir avec succès. Cela rend le coût croissant des hommes non pertinent : il peut être multiplié par deux (ou au-delà) et le sexe peut toujours être maintenu. [références supprimées]

Ainsi, le coût croissant du sexe qui accompagne l'anisogamie peut entraîner la perte totale de la reproduction sexuée dans les groupes A et B, mais le groupe C est coincé avec cela. Les auteurs en concluent que la plupart des groupes anisogames ont probablement évolué à partir d'ancêtres du groupe C :

L'état dérivé suggère un modèle évolutif spécifique. Les groupes A et B sont rares une fois qu'ils sont revenus à l'asexualité, sur la base d'un succès évolutif inférieur sur de longues périodes. Le groupe C est le seul qui évite ces effets néfastes à long terme après que les tailles des gamètes divergent : malgré les coûts à court terme du sexe, les bénéfices à long terme ont amplement le temps de fonctionner car les contraintes empêchent ces lignées de revenir à l'asexualité. Après l'évolution de l'anisogamie, la sélection sexuelle peut renforcer les contraintes rendant encore plus difficile le retour à l'asexualité. Dans le même temps, la sélection sexuelle et les conflits augmentent le potentiel de diversification écologique. Ainsi, un nombre relativement faible d'espèces du groupe C passant par la « porte d'anisogamie » peut suffire à former les ancêtres de la diversité de la vie anisogame que nous voyons aujourd'hui. [références supprimées]

Qu'en est-il des cas dans lesquels l'anisogamie a clairement évolué à partir des ancêtres du groupe B ? Ils l'attribuent aux différences écologiques entre les formes sexuées et asexuées :

Si des différences écologiques surviennent avant l'évolution de l'anisogamie, le sexe facultatif peut rester stable malgré l'évolution de l'anisogamie. Cela pourrait expliquer l'existence de groupes de sexués facultatifs avec des espèces à la fois isogames et anisogames, comme les algues volvocine.

Un exemple de telles différences écologiques est la production d'un stade de repos résistant, un résultat courant de la reproduction sexuée chez les espèces sexuellement facultatives (y compris les algues volvocine).

Les auteurs admettent que leur idée d'une « passerelle anisogamie » comme explication du maintien du sexe anisogame est spéculative, mais même ainsi, elle

montre qu'il existe une voie plausible par laquelle le sexe pourrait être devenu une caractéristique presque irréversible de la vie multicellulaire, même s'il ne s'accompagne pas d'importants avantages à court terme.

Leur conclusion comprend une ligne que j'aime plutôt (mais alors je le ferais, étant donné ce que j'étudie):

« Même si notre objectif est de comprendre les organismes multicellulaires comme nous, certaines des voies les plus fructueuses pour cela peuvent être trouvées en étudiant également des organismes très différents de nous.

Bell, G. 1978. L'évolution de l'anisogamie. J. Théor. Biol. 73:247–270.

Lehtonen, J., H. Kokko et G.A. Parker. 2016. Que nous apprennent les organismes isogames sur le sexe et les deux sexes ? Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 371:20150532.


L'isogamie dans les algues volvocine grandes et complexes est cohérente avec la théorie de la compétition des gamètes de l'évolution de l'anisogamie

Bien que la théorie de la compétition des gamètes reste l'explication dominante de l'évolution de l'anisogamie, des exceptions bien connues à ses prédictions ont soulevé des doutes quant à l'exhaustivité de la théorie. L'une de ces exceptions est l'isogamie chez les espèces d'algues vertes de grande taille ou complexes. Ici, nous montrons que cette exception peut être expliquée d'une manière cohérente avec une extension théorique des jeux de la théorie originale : une contrainte sur la taille minimale d'un gamète peut empêcher l'évolution d'une anisogamie continuellement stable. Nous montrons que dans les algues volvocine, les deux gamètes des espèces isogames conservent un chloroplaste intact, alors que le chloroplaste du microgamète chez les espèces anisogames est invariablement dégénéré. Le chloroplaste, qui fonctionne dans la photosynthèse et le stockage de l'amidon, peut être nécessaire pour fournir un gamète pendant une période prolongée lorsque les taux de rencontre des gamètes sont faibles. Le chloroplaste unique représente la majeure partie du volume d'un gamète typique et peut donc restreindre la taille minimale d'un gamète, empêchant l'évolution de l'anisogamie. Une prédiction à partir de cette hypothèse, selon laquelle les isogamètes devraient être plus gros que les microgamètes d'espèces de taille similaire, est confirmée pour les algues volvocine. Nos résultats soutiennent la théorie de la compétition des gamètes.

1. Introduction

L'évolution des gamètes dimorphes, ou anisogamie, est un sujet d'intérêt intense car il inclut l'évolution des sexes. La théorie dominante expliquant l'anisogamie, la théorie de la compétition des gamètes, a été proposée par Parker et al. [1] et étendu par d'autres [2–5]. La théorie postule qu'avec l'augmentation de la taille ou de la complexité de l'organisme, il existe une sélection pour un plus grand zygote capable de stocker suffisamment de nutriments pour un développement postzygotique rapide. Ceci, à son tour, sélectionne des gamètes plus gros, dont les tailles combinées déterminent la taille du zygote. L'évolution des gros gamètes offre la possibilité aux individus d'un même type d'accouplement de produire des gamètes plus nombreux et plus petits et ainsi d'augmenter leur fertilité en compétition avec d'autres membres du même type d'accouplement. Cette opportunité se présente parce que les individus de l'autre type d'accouplement sont alors obligés de produire des gamètes moins nombreux, voire plus gros, afin d'atteindre un grand zygote. Ainsi, le dimorphisme des gamètes évolue en raison de la compétition entre les individus du même type d'accouplement et du conflit génétique entre les types d'accouplement.

Les prédictions de la théorie de la compétition des gamètes ont généralement été confirmées. Celles-ci ont été testées avec les algues vertes (Phylum Chlorophyta), et en particulier avec les algues volvocines d'eau douce (Ordre Chlamydomonadales), un groupe qui présente une diversité exceptionnelle de taille et de complexité adultes et de dimorphisme des gamètes. Une prédiction, que la taille du zygote (ou la taille des œufs) devrait augmenter avec la taille adulte, est confirmée pour les algues volvocine [6-8]. Une autre prédiction, selon laquelle le degré de dimorphisme des gamètes devrait augmenter avec la taille ou la complexité de l'adulte, est également confirmée, mais avec de nombreuses exceptions [2,6–10]. Les exceptions à cette prédiction, les espèces unicellulaires qui sont anisogames, voire oogames et les espèces coloniales et multicellulaires qui sont isogames, ont fait douter de l'exhaustivité de la théorie [2,10].

La représentation la plus complète de la théorie est un modèle de théorie des jeux de Bulmer & Parker [5]. Ce modèle étend une implémentation antérieure de la théorie des jeux [4] en incorporant la viabilité des gamètes (survie) en fonction de la taille des gamètes, en plus de spécifier la viabilité des zygotes en fonction de la taille des zygotes. La probabilité de survie des gamètes, jusqu'à la fusion avec un autre gamète, en fonction de la taille des gamètes, m, est ou ?? est un paramètre d'échelle positif. La taille des gamètes peut affecter la survie si les gamètes plus gros sont moins exposés au risque de prédation ou sont mieux approvisionnés. De même, la probabilité de survie du zygote, jusqu'à la fin du développement, en fonction de la taille du zygote, S, est , où est un paramètre d'échelle positif. Ces fonctions sont sigmoïdes, accélérant depuis l'origine jusqu'à , ou , puis décélérant jusqu'à atteindre la valeur asymptotique de un. La condition ancestrale est probablement l'isogamie avec . Cependant, augmente avec une augmentation de la taille ou de la complexité de l'organisme, car il faut plus de temps pour atteindre l'âge adulte et donc la probabilité de survie jusqu'à ce point diminue pour une taille de zygote donnée, en supposant que les plus gros zygotes sont mieux approvisionnés et peuvent se développer plus rapidement. Cela sélectionne pour un plus grand zygote. La principale prédiction du modèle est que l'anisogamie est continuellement évolutivement stable lorsqu'elle est satisfaite. Cette condition conduit à la prédiction que pour grand le rapport de la taille du macrogamète, b, à la taille du microgamète, une, le rapport d'anisogamie, est b/une > 3 [8]. Ceci est confirmé pour toutes les algues volvocines anisogames analysées [8].

Le rapport d'anisogamie augmente également avec la taille adulte pour toutes les espèces anisogames d'algues volvocine, comme le prédit la théorie originale [7,8]. Fait intéressant, ce modèle comprend de petites espèces unicellulaires qui sont anisogames, résolvant ainsi l'apparente contradiction avec la théorie représentée par ces espèces. Certaines espèces unicellulaires peuvent bénéficier d'un grand zygote parce qu'il augmente la survie du zygospore dormant ou parce qu'il accélère la croissance postzygotique [2,10]. Cependant, il existe de nombreuses espèces unicellulaires de taille similaire qui sont isogames et, en contradiction apparente avec la théorie originale, des espèces plus grandes et plus complexes qui sont également isogames [7,8]. Le modèle de la théorie des jeux de Bulmer & Parker [5] peut expliquer l'isogamie chez les espèces grandes et complexes par ces espèces nécessitant de gros gamètes, avec de grands ??, de sorte que la condition d'anisogamie stable, , est violée. Le paramètre ?? peut être volumineux si, par exemple, il faut beaucoup de temps pour que les gamètes se rencontrent et fusionnent, car alors les gamètes plus gros et mieux approvisionnés peuvent avoir une probabilité plus élevée de survivre jusqu'à la fusion.

Les gamètes peuvent être volumineux et ainsi violer les conditions d'une anisogamie stable, en raison de contraintes sur la taille minimale des gamètes, dues soit à des structures obligatoires qui empêchent les gamètes d'être plus petits, soit à une sélection pour une viabilité élevée. Bulmer & Parker [5] suggèrent que tout organite ou structure obligatoire dont la taille n'affecte pas la viabilité, telle que la chromatine nucléaire, peut jouer ce rôle. Dans ces cas, le seuil d'anisogamie stable sera plus élevé ( ) car une grande proportion de la taille des gamètes n'affecte pas la viabilité. Alternativement, la taille du gamète, ou une structure obligatoire, peut affecter la viabilité de telle sorte qu'un gamète doit être grand pour survivre assez longtemps pour rencontrer un gamète du type d'accouplement opposé [5]. Une prédiction claire de cette hypothèse est que les gamètes des grandes espèces isogames sont plus gros que les microgamètes des espèces anisogames de taille similaire.

Nous avons testé ces explications pour l'isogamie dans les algues volvocine grandes et complexes. On trouve des chloroplastes intacts dans les deux gamètes des espèces isogames, mais pas dans les microgamètes des espèces anisogames. Les chloroplastes, ou leurs génomes, qui sont généralement hérités du seul gamète de type accouplement plus (le macrogamète, ou femelle, chez les espèces anisogames), peuvent être rejetés du gamète moins de type accouplement (ou microgamète). Cependant, les chloroplastes peuvent être nécessaires pour la photosynthèse ou le stockage de l'amidon dans les deux gamètes lorsque les taux de rencontre des gamètes sont faibles, et donc les gamètes doivent survivre pendant de longues périodes avant la fusion. Cela imposerait une contrainte sur la taille minimale d'un gamète et pourrait violer la condition d'anisogamie stable d'une manière cohérente avec la théorie de la compétition des gamètes. Comme prévu, les gamètes des grandes espèces isogames sont plus grosses que les microgamètes des espèces anisogames de même taille.

2. Méthodes

Des informations ont été recueillies sur la nature des chloroplastes dans les gamètes de 39 espèces sexuées d'algues volvocine (matériel électronique supplémentaire, tableaux S1 et S2). En attribuant le grade structurel, la multicellularité (par opposition à la colonisation) est définie par la présence de cellules somatiques. L'oogamie est une forme extrême d'anisogamie, définie par un macrogamète dépourvu de flagelles. Dans certaines formes extrêmes d'anisogamie, le macrogamète conserve des flagelles mais est immobile. Cela se produit généralement avec la fécondation interne. La présence d'un chloroplaste dans un gamète était soit indiquée dans le texte source, soit indiquée sur un dessin. Dans les espèces étudiées ici, il y a un seul chloroplaste dans un gamète, s'il est présent. Les pyrénoïdes sont des structures protéiniques des chloroplastes impliquées dans la concentration en carbone et sont des sites de stockage de l'amidon [11]. Par conséquent, la présence de pyrénoïdes a été notée. Lorsque les gamètes ont été décrits comme morphologiquement indiscernables des cellules végétatives, les gamètes ont été supposés contenir les mêmes organites que les cellules végétatives.

Des données sur la taille des adultes et des gamètes ont également été recueillies pour 52 espèces d'algues sexuelles volvocines (matériel électronique supplémentaire, tableau S3). Le volume protoplasmique est la somme des volumes de cellules composant un adulte, hors matériel extracellulaire. Les modèles prédits impliquant des volumes de gamètes et d'adultes ont été testés à l'aide de méthodes statistiques standard et de contrastes phylogénétiquement indépendants basés sur une phylogénie composite d'algues sexuelles volvocine (matériel électronique supplémentaire, figure S1). Les détails de cette phylogénie sont donnés dans da Silva [8]. La phylogénie contient 47 espèces ou isolats, dont 30 ont des données sur la taille des adultes et des gamètes.

3. Résultats

(a) Chloroplaste

Pour les 20 espèces isogames pour lesquelles des informations sont disponibles, les gamètes des deux types d'accouplement possèdent un chloroplaste intact, généralement avec au moins un pyrénoïde (matériel électronique supplémentaire, tableau S1). Pour les 10 espèces anisogames pour lesquelles des informations sont disponibles pour les deux gamètes, le macrogamète possède un grand chloroplaste intact avec plusieurs pyrénoïdes, tandis que le microgamète possède un chloroplaste dégénéré ou réduit, souvent sans pyrénoïdes (matériel électronique supplémentaire, tableau S2). Pour huit autres espèces anisogames, les informations sont disponibles pour un seul des gamètes. Pour ces espèces, le chloroplaste du macrogamète est intact, alors que celui du microgamète est dégénéré. Dans la seule exception à ce modèle, le chloroplaste macrogamète de l'unicellulaire Chlamydomonas allensworthii est dégradé au cours de la gamétogenèse pour produire un chimioattractif pour les microgamètes [12]. Ces observations suggèrent qu'un chloroplaste intact n'est pas nécessaire pour la viabilité des microgamètes, et peut également ne pas être nécessaire pour la viabilité des macrogamètes. La présence d'un chloroplaste intact dans les deux gamètes des espèces isogames suggère qu'il est nécessaire pour la viabilité des isogamètes, sinon le chloroplaste serait réduit ou dégradé comme dans les microgamètes. De plus, les chloroplastes sont volumineux, occupant souvent la majeure partie du volume d'un gamète (par exemple [13]). Ainsi, le maintien d'un chloroplaste intact devrait limiter la taille minimale d'un gamète.

(b) Ratio d'anisogamie

Les volumes protoplasmiques (adultes) et de gamètes sont indiqués dans le matériel électronique supplémentaire, tableau S3. Le rapport du volume des macrogamètes au volume des microgamètes, le rapport d'anisogamie, augmente avec le volume protoplasmique pour les espèces anisogames, comme le prédit la théorie de la compétition des gamètes (figure 1). La régression linéaire du rapport log anisogamie sur log volume protoplasmique montre que la pente est significativement supérieure à zéro pour les espèces anisogames (r 2 = 0,75 d.f. = 1, 22 F = 65.98 p = 4,58 × 10 −8 matériel électronique supplémentaire, figure S2). Pour contrôler la phylogénie, des contrastes phylogénétiquement indépendants entre les espèces anisogames avec les données requises ont été identifiés à partir d'une phylogénie composite d'algues volvocine (matériel électronique supplémentaire, figure S1). Les valeurs des nœuds internes ont été reconstruites par des moyens informatiques à partir des deux nœuds descendants menant aux espèces avec les données requises. Tous les contrastes étaient entre des espèces anisogames ou des clades qui étaient exclusivement anisogames. Treize contrastes indépendants ont ainsi été identifiés. Onze de ces contrastes ont des pentes positives du rapport d'anisogamie sur le volume protoplasmique, conformes à la prédiction et deux ont des pentes nulles (matériel électronique supplémentaire, tableau S4). Un test de signe montre que les pentes sont significativement positives (p = 4,88 × 10 -4 ). Ce modèle comprend des espèces unicellulaires, indiquant que le degré d'anisogamie chez les espèces unicellulaires anisogames est compatible avec une augmentation de l'anisogamie avec la taille du corps. Cependant, de nombreuses espèces grandes et complexes sont isogames (figure 1), confirmant les rapports précédents d'isogamie chez les espèces grandes et complexes [7,8].

Figure 1. Le rapport d'anisogamie tracé en fonction du volume protoplasmique pour les espèces unicellulaires, coloniales et multicellulaires d'algues volvocine.

(c) Volume d'isogamète versus volume de microgamète

L'hypothèse selon laquelle l'isogamie chez les espèces de grande taille ou complexes est due à une contrainte sur la taille minimale des gamètes prédit que les gamètes des espèces isogames sont plus grandes que les microgamètes des espèces anisogames de taille similaire. Cette prédiction a été testée en traçant le volume des gamètes par rapport au volume protoplasmique séparément pour les espèces unicellulaires et pour les espèces coloniales ou multicellulaires (figure 2). Les espèces unicellulaires et coloniales ou multicellulaires ont été analysées séparément car le volume du zygote augmente à un taux plus élevé avec le volume protoplasmique pour les espèces unicellulaires [7,8]. Pour contrôler le volume protoplasmique, le log du volume des gamètes a été régressé sur le log du volume protoplasmique et les résidus ont été comparés entre les isogamètes et les microgamètes (matériel électronique supplémentaire, résultats). Ces résidus ont été utilisés pour comparer les volumes d'isogamètes et de microgamètes en utilisant des contrastes phylogénétiquement indépendants. Il n'y a que trois origines indépendantes de l'anisogamie dans la phylogénie (matériel électronique supplémentaire, figure S1), et donc seulement trois contrastes indépendants sont possibles. Chaque contraste est entre les volumes résiduels de gamètes moyennés sur au moins deux espèces chacun pour un clade anisogame et pour un clade isogame. Comme les résidus ont été calculés indépendamment pour les espèces unicellulaires et les espèces coloniales et multicellulaires, des contrastes n'ont été faits qu'à l'intérieur de chacun de ces deux groupes. Le seul contraste pour les espèces unicellulaires se situe entre le clade anisogame de Oogamochlamys et le clade isogame de Chlamydomonas dans la phylogénie (matériel électronique supplémentaire, figure S1 contraste unicellulaire). Les deux autres contrastes concernent les espèces coloniales et multicellulaires. L'un se situe entre le clade anisogame contenant Colemanosphaera, Platydorina, et étroitement liés Volvox et le clade soeur isogame contenant Pandorine et Volvulina (contraste colonial/multicellulaire 1). L'autre contraste est entre le grand clade anisogame contenant Eudorine, Pleodorina, et étroitement liés Volvox et le clade isogame contenant Gonium et Astréphomène (contraste colonial/multicellulaire 2). Les volumes résiduels moyens de gamètes ont été comparés entre isogamètes et microgamètes pour ces trois contrastes (matériel électronique supplémentaire, tableau S5) à l'aide d'un échantillon apparié t-test, montrant que les isogamètes (0,0162 ± 0,2516 µm 3 ) sont significativement plus gros que les microgamètes (–1,4772 ± 0,7779 µm 3 ) (t = 4.8200, d.f. = 2, p = 0.0202).

Figure 2. Volumes d'isogamètes, de microgamètes et de macrogamètes tracés en fonction du volume protoplasmique pour (une) espèces unicellulaires et (b) espèces coloniales et multicellulaires d'algues volvocine. Les lignes pointillées relient le macrogamète et le microgamète pour chaque espèce anisogame.

4. Discussion

Nous émettons l'hypothèse que certaines espèces grandes et complexes d'algues volvocines conservent une isogamie ancestrale en raison d'une contrainte sur la taille minimale des gamètes. Cette contrainte empêche l'évolution de petits et nombreux gamètes par un type d'accouplement en réponse à la compétition entre les individus de ce type d'accouplement pour des fusions avec des gamètes de l'autre type d'accouplement. Comme le prédit cette hypothèse, les isogamètes sont plus gros que les microgamètes après contrôle de la taille adulte. La source de la contrainte semble être la rétention d'un chloroplaste par un gamète. Les chloroplastes fonctionnent dans la photosynthèse et le stockage de l'amidon et occupent généralement la majeure partie du volume d'un gamète. Nous pensons qu'un chloroplaste est retenu lorsqu'un gamète doit être approvisionné pour survivre longtemps avant de rencontrer un partenaire de fusion. Cette hypothèse prédit que les espèces grandes et complexes qui sont isogames connaissent de faibles taux de rencontre de gamètes. Malheureusement, les écologies de ces espèces sont trop mal connues pour tester adéquatement cette dernière hypothèse. Un soutien partiel peut provenir de l'observation selon laquelle l'oogamie est associée à la vie dans des mares plutôt que dans des lacs [10], si les mares plus petites offrent des taux de rencontre de gamètes plus élevés que les lacs plus grands.

Des gamètes plus gros et mieux approvisionnés peuvent avoir une probabilité plus élevée de survivre jusqu'à la fusion. Par exemple, les macrogamètes de l'algue marine Monostroma angicava remain motile for longer than the microgametes [14], presumably because the larger gametes have greater energy reserves. The size of the chloroplast may affect gamete viability through its capacity to store starch or to photosynthesize. This may be the case for the well-studied isogamous unicellular Chlamydomonas reinhardtii, the gamete chloroplast of which contains an abundance of starch, and for which gametes, in their moist soil environment, may need to survive for up to three weeks before fusing [13]. This is an exceptionally long time considering that the vegetative cells may undergo two or three rounds of mitotic cell division every 24 h under optimal conditions [15]. A low gamete encounter rate may increase ?? in the game-theoretic model of Bulmer & Parker [5] and violate the condition for continuously evolutionarily stable anisogamy, . This condition for stable anisogamy is consistent with anisogamy in the volvocine algae [8].

A chloroplast, or its genome, is generally inherited only from the mating-type plus gamete, the macrogamete in anisogamous species. Consistent with the maintenance of a functional chloroplast in both gametes of isogamous species, degradation of chloroplast DNA from the mating-type minus gamete occurs only after gamete fusion in the isogamous unicellular C. reinhardtii et Chlamydomonas moewusii [16]. By contrast, in the oogamous multicellular Volvox carteri, digestion of microgamete chloroplast DNA begins before gamete fusion [16]. This pattern is observed in other green algae as well ([17] and references therein).

The uniparental inheritance of chloroplasts and mitochondria has been proposed as an explanation for anisogamy [18]. The argument is that to avoid damaging intracellular conflict between organellar genomes, only one mating type arbitrarily donates the organelle or the organelle's genome. Anisogamy then is a manifestation of such uniparental inheritance, as the gametes of one mating type must be large enough to house the organelles, while the gametes of the other mating type are free to jettison these organelles [19]. The counterargument is that isogamous species also exhibit uniparental inheritance of organelles [20]. Uniparental inheritance may explain why the mating-type minus gamete, which does not contribute organellar genomes to the zygote, evolved to be the microgamete, but it does not explain the evolution of anisogamy. These observations support the view that in order for anisogamy to evolve, the mating-type minus gamete must jettison or reduce the size of, its organelles.

It could be argued that an intact chloroplast, rather than constraining the minimum size of a gamete, is present because the gamete is large enough to house the chloroplast, and isogamy is maintained for some other reason. Then, with isogamy, both gametes would provision the zygote and the chloroplast would be retained for this reason. Consistent with this explanation, the gamete chloroplasts of the unusually isogamous multicellular Astrephomene gubernaculifera and large colonial Volvulina steinii fuse in the newly formed zygote [21]. However, this would also be expected to occur if isogamy is maintained because gametes are selected to be well provisioned, because both gametes must also then provision the zygote.

We consider two alternative hypotheses for isogamy in large or complex volvocine algae that do not require the retention of an intact chloroplast, but neither is well supported. First, there may simply be no selection for anisogamy in these species because there is no gamete competition or gamete limitation [22]. However, this is implausible for microscopic, mostly aquatic algae, with large populations, because gamete competition is expected to occur whenever there is more than one individual of each mating type in a population [22]. Alternatively, large gamete size may be selected because it reduces predation by filter feeders, as has been suggested for adult size in these algae [7]. However, filter feeders can consume cells as large as 10 000 µm 3 [7] and nearly all isogametes are below this size (figure 2).

The hypothesis that isogamy is retained in large or complex species when gametes are constrained to be large predicts that isogametes should be larger than microgametes of species of similar adult size. We confirm this prediction for both unicellular species and colonial and multicellular species. This pattern may also be used to refute competing hypotheses that anisogamy evolves in response to gamete limitation rather than competition. These hypotheses argue that anisogamy increases the encounter rate between gametes, when there is gamete limitation, because macrogametes provide a large target and microgametes, being small, and therefore numerous and highly mobile, increase the probability of the target being hit (e.g. [23–25]). As such, these hypotheses generally predict that isogametes should be as small as microgametes in order to maximize the encounter rate [24,25]. Thus these hypotheses explain anisogamy as an evolutionary response to a low gamete encounter rate, whereas we explain the retention of ancestral isogamy as a consequence of a low gamete encounter rate.

It should be noted that a low gamete encounter rate, which we propose to explain the need for well-provisioned gametes, does not preclude gamete competition, because competition occurs within a mating type. That is, regardless of the gamete encounter rate, the relative fitness of an individual of one mating type is the number of fusions to which it contributes compared to others of the same mating type [4,5]. Also, a low gamete encounter rate does not necessarily indicate gamete limitation, as most or all macrogametes may still be fertilized. In any case, if there is gamete competition, anisogamy is expected to evolve in large or complex species regardless of whether there is gamete limitation [22].

Another argument against gamete limitation favouring anisogamy is that the most extreme anisogamy in the volvocine algae is seen in the multicellular Volvox, which are oogamous and have interne fertilization. In these species, numerous microgametes, resulting from multiple gametogenic divisions of a reproductive cell, travel together in a packet and are released from the packet only after entering a coenobium (mature spheroid). The number of microgametes in a packet correlates positively with the number of macrogametes within a coenobium, suggesting that microgamete size is the result of selection to produce enough microgametes to fertilize all of the macrogametes within a coenobium [7], rather than the result of selection to increase the gamete encounter rate. A similar argument applies to internal fertilization in animals, where even weak sperm competition, rather than limitation, explains extreme anisogamy [26]. On its own, gamete limitation appears to be insufficient to explain anisogamy [27], although it may contribute to disruptive selection on gamete size due to gamete competition in highly isolated small spawning groups [22,28].

Previously identified patterns in the green algae that appear to contradict predictions from the gamete competition theory are resolved here. Isogamy in large or complex species may be consistent with the game-theoretic model of Bulmer & Parker [5]. We show that isogametes, in contrast to microgametes, invariably carry an intact chloroplast. We argue that a chloroplast is necessary to provision gametes when gamete encounter rates are low, and that because a chloroplast occupies most of the volume of a gamete, this constrains the minimum gamete size. This minimum size may be large enough to violate the condition for stable anisogamy predicted by the Bulmer & Parker model and shown to be consistent with anisogamy in volvocine algae [8]. As predicted by this hypothesis, isogametes are larger than the microgametes of similar-size species. This pattern also refutes gamete limitation theories, which predict that isogametes should be as small as microgametes. Thus, the gamete competition theory, as extended by Bulmer & Parker [5], is well supported.

Data accessibility

The datasets supporting this article have been uploaded as part of the electronic supplementary material.


Autogamy

Assorted References

Autogamy, the production of gametes by the division of a single parent cell, is frequently found in unicellular organisms such as the protozoan Paramecium. These organisms, however, may also reproduce by means of conjugation, in which cross-fertilization is achieved by the exchange of genetic material…

Reproduction in

Autogamy (self-fertilization) is a similar process that occurs in one organism. In cytogamy, another type of self-fertilization, two organisms join together but do not undergo nuclear exchange.

…this type of fertilization, called autogamy, complete homozygosity is obtained in the lines derived from the single parent.

…a form of conjugation called autogamy, in which all the nuclear processes described above occur. But, because only one individual is involved, there is no exchange of gametic nuclei. Instead, the two gametic nuclei within the cell unite to form the restored micronucleus.


4 RESULTS

4.1 Zygote volume

A general prediction of the disruptive selection theory previously confirmed for the volvocine algae, that zygote (or macrogamete) size increases with adult size (Bell, 1985 Randerson & Hurst, 2001a ), is upheld for the 45 species analyzed here (Figure 3). Only 27 of the 45 species are represented in the phylogeny (Figure 2), and therefore, no attempt was made to control for phylogeny. However, it is clear that zygote volume increases with protoplasmic volume, as previously shown (Randerson & Hurst, 2001a ). Zygote volume also increases with structural grade, going from colonial to multicellular forms, but this obviously because multicellular forms are larger. The relationship for unicellular forms appears distinct from that of the other structural grades. This may be simply because the protoplasmic volume is also the reproductive cell volume for unicellular species, whereas the reproductive cell volume for colonial and multicellular species is necessarily smaller than the protoplasmic volume. An apparent departure from the zygote-protoplasmic volume relationship for unicellular species is due to the very large multinucleate unicellular Lobocharacium coloradoense, which is effectively colonial.

4.2 Gamete dimorphism

Another general prediction of the disruptive selection theory previously upheld is that gamete dimorphism increases with structural complexity or adult size (Bell, 1978 , 1985 Knowlton, 1974 Madsen & Waller, 1983 Randerson & Hurst, 2001a ). Species in all three structural grades exhibit both isogamy and some form of anisogamy, although multicellular species are predominantly oogamous (Table 2). Exceptions to the pattern of unicellular species being isogamous are Chlamydomonas allensworthii et Chlamydomonas suboogama, which are anisogamous, and Chlamydomonas sphagnicola and members of Oogamochlamys, which are oogamous. Colonial species, with colonies containing 4–32 cells, exhibit isogamy and anisogamy. Multicellular species, containing 64–50,000 cells, are anisogamous or oogamous, except for A. gubernaculifera, which is isogamous.

Mapping the origins of coloniality and multicellularity and the origins of anisogamy and oogamy on to a phylogeny of the volvocine algae emphasizes the lack of a simple relationship between structural complexity and gamete dimorphism. Using a composite phylogeny for the species analyzed (Table 2) and additional species in the Tetrabaenaceae, Goniaceae, and Volvocaceae (TGV clade) indicates that coloniality evolved at least twice among these taxa, once in the Stephanosphaera pluvialis lineage and once in the ancestor of the TGV clade (Figure 2). These latter taxa include most of the colonial and multicellular species analyzed (Table 2). Multicellularity evolved at least three times in the TGV clade from a colonial ancestor: once in the Astrephomene lineage, once in the clade containing Volvox globator, and once in the clade containing the remaining Volvox species plus Pleodorina et Eudorina. These origins of multicellularity are consistent with a previous study (Herron et al., 2009 ) and are supported by having different developmental patterns (Hallmann, 2006 Yamashita et al., 2016 ). Anisogamy evolved at least twice in this phylogeny, once in the lineage leading to clade including the colonial Platydorina caudata and the related multicellular Volvox species, and once in the lineage leading to the colonial Eudorina and the related multicellular Pleodorina et Volvox. In the latter case, anisogamy is coupled with internal fertilization. Interestingly, in both cases, the phylogeny suggests that anisogamy evolved before multicellularity. Oogamy is estimated to have evolved at least five times in this phylogeny, once in the unicellular Oogamochlamys, apparently from an isogamous ancestor, once from anisogamy in the multicellular V. globator clade, and three times from anisogamous ancestors with internal fertilization in the clades containing the remaining Volvox species. This phylogeny suggests only a weak association between gamete dimorphism and structural complexity. While both origins of anisogamy occurred in colonial lineages, other colonial lineages remained isogamous. Similarly, while oogamy originated independently in the four multicellular Volvox clades, multicellular Pleodorina remained anisogamous, as did multicellular Astrephomene. And finally, the unicellular Oogamochlamys evolved oogamy.

4.3 Anisogamy ratio

Isogamy exists across all three structural grades and across a wide range of protoplasmic volumes (Figure 4). However, a positive correlation between the anisogamy ratio and protoplasmic volume and structural grade is apparent for anisogamous species. Therefore, what is missing is an understanding of why some species are anisogamous, while others with the same structural complexity and size are isogamous. An explanation may come partly from the model of Bulmer and Parker ( 2002 ), which shows that for sigmoidal gamete and zygote survival functions, anisogamy is continuously evolutionarily stable when . Thus, ecological conditions that increase β or decrease α may lead to anisogamy independently of adult size or complexity (Bulmer & Parker, 2002 ) (see Section 5). This prediction is shown here to be equivalent to an anisogamy ratio b/une > 3, which is confirmed for all 21 anisogamous (including oogamous) species for these species, the anisogamy ratio clusters well above 3 (Figure 4).

4.4 Population genetic verification and oogamy

For the population genetic model, parameters (M, β, α) were estimated for each anisogamous species (β and α could be estimated only for anisogamous species) and used to simulate gamete size evolution, starting from isogamy. The model accurately predicts the evolution of gamete sizes, and thus anisogamy ratios. It should be noted, however, that this is not an independent test of the Bulmer and Parker ( 2002 ) model because β and α are estimated from the data, namely the gamete volumes, une et b. Nevertheless, the population genetic implementation supports the game-theoretic model and shows that the large-β approximations of β and α are good. The population genetic implementation also shows that anisogamy could evolve from isogamy by mutation generating variation in gamete size and then genetic drift and selection linking a gamete size to a mating type, resulting in the disassortative fusion of dimorphic gametes.

The population genetic model extended to include gamete motility and with parameters estimated for each anisogamous species in Table 2 predicts the evolution of anisogamy, with both gametes motile, from isogamy for a low cost of motility (a low proportion of gamete size allocated to motility p = .01). With a moderate cost of motility (p = .1), pseudooogamy, in which the microgamte is motile and

80% of macrogamtes are nonmotile, evolves. With a high cost of motility (p = .5), oogamy evolves. Therefore, if there is a high proportional cost of motility, the macrogamete, which will bear a greater cost in absolute terms because it is larger, will evolve to be nonmotile, while the microgamete will retain motility to enable gamete contact.

4.5 Cost of sex

The cost of sex approaches two as the anisogamy ratio increases (Figure 5). The cost is more moderate for more moderate forms of anisogamy because the cost of sex is due mainly to the higher fertility with hypothetical isogamy (M/m > M/b), and this difference is less extreme with moderate anisogamy (mb). The cost is also ameliorated if gamete survival is a continuous function of gamete size, as represented by the Levitan survival function (Figure 5). This is because with the Levitan function macrogametes experience higher survival than isogametes. Thus, the classic twofold cost of sex may be derived from the model's fitness functions. In addition, it is shown here that the cost increases with the degree of anisogamy and that it is greater if gamete viability is a continuous function of gamete size, rather than dependent on a threshold size.


Is Cladophora Homogametic?

Isogamous is a type of sexual reproduction in which male and female gametes have similar morphology. They have similar shape and size. Oogamous is a type of anisogamous in which female gamete is significantly larger than the male gamete. In this, the female gamete is non motile and male gamete is motile.

Subsequently, question is, what are Isogamous gametes? Isogamy is a form of sexual reproduction that involves gametes of similar morphology (similar shape and size), differing in general only in allele expression in one or more mating-type regions. In all cases, fertilization occurs when gametes of two different mating types fuse to form a zygote.

Beside this, what is Isogamous give an example?

Isogamy refers to gametes (reproductive cells) that are similar, with therefore no distinction between male and female. There are NO higher animals that are isogamous, but there are several kinds of algae (such as Chlamydomonas) that are, as well as several fungi (such as Basidiomycota).

Anisogamy (also called heterogamy) is the form of sexual reproduction that involves the union or fusion of two gametes, which differ in size and/or form. The form of anisogamy that occurs in animals, including humains, is oogamy, where a large, non-motile egg (ovum) is fertilized by a small, motile sperm (spermatozoon).


Contenu

It appears that isogamy was the first stage of sexual reproduction. In several lineages (plants, animals), this form of reproduction independently evolved to anisogamous species with gametes of male and female types to oogamous species in which the female gamete is very much larger than the male and has no ability to move. There is a good argument that this pattern was driven by the physical constraints on the mechanisms by which two gametes get together as required for sexual reproduction. [1]

In Ascomycetes, anisogamy (sexes) evolved from isogamy before mating types. [2]


Anisogamy

Anisogamy is the form of sexual reproduction that involves the union or fusion of two gametes, which differ in size and/or form. The smaller gamete is considered to be male, whereas the larger gamete is regarded as female.
There are several types of anisogamy. Both gametes may be flagellated and therefore motile. Alternatively, both of the gametes may be non-flagellated. The latter situation occurs in some algae and plants. In the red alga Polysiphonia, non-motile eggs are fertilized by non-motile sperm. In flowering plants, the gametes are non-motile cells within gametophytes.
The form of anisogamy that occurs in animals, including humans, is oogamy, where a large, non-motile egg ovum is fertilized by a small, motile sperm spermatozoon. The egg is optimized for longevity, whereas the small sperm is optimized for motility and speed. The size and resources of the egg cell allow for the production of pheromones, which attract the swimming sperm cells.

1. Anisogamy and sexual dimorphism
Anisogamy is a fundamental concept of sexual dimorphism that helps explain phenotypic differences between sexes. In most species a male and female sex exist, both of which are optimized for reproductive potential. Due to their differently sized and shaped gametes, both males and females have developed physiological and behavioral differences that optimize the individuals fecundity. Since most egg laying females typically must bear the offspring and have a more limited reproductive cycle, this typically makes females a limiting factor in the reproductive success rate of males in a species. This process is also true for females selecting males, and assuming that males and females are selecting for different traits in partners, would result in phenotypic differences between the sexes over many generations. This hypothesis, known as the Batemans Principle, is used to understand the evolutionary pressures put on males and females due to anisogamy. Although this assumption has criticism, it is a generally accepted model for sexual selection within anisogamous species. The selection for different traits depending on sex within the same species is known as sex-specific selection, and accounts for the differing phenotypes found between the sexes of the same species. This sex-specific selection between sexes over time also lead to the development of secondary sex characteristics, which assist males and females in reproductive success.
In most species, both sexes choose mates based on the available phenotypes of potential mates. These phenotypes are species specific, resulting in varying strategies for successful sexual reproduction. For example, large males are sexually selected for in elephant seals for their large size helps the male fight off other males, but small males are sexually selected for in spiders for they can mate with the female more quickly while avoiding sexual cannibalism. However, despite the large range of sexually selected phenotypes, most anisogamous species follow a set of predictable desirable traits and selective behaviors based on general reproductive success models.

1.2. Anisogamy and sexual dimorphism Male phenotypes
For males of all species, the sperm cells they produce are optimized for ensuring fertilization of the female egg. These sperm cells are created through spermatogenesis, a form of gametogenesis that focuses on developing the most possible gametes per sexual encounter. Spermatogenesis occurs in the testes, a male specific organ that is also produces hormones that trigger the development of secondary sex characteristics. Since the males gametes are energetically cheap and abundant in every ejaculation, a male can greatly increase his sexual success by mating far more frequently than the female. Sperm, unlike egg cells, are also mobile, allowing for the sperm to swim towards the egg through the females sexual organs. Sperm competition is also a major factor in the development of sperm cells. Only one sperm can fertilize an egg, and since females can potentially reproduce with more than one male before fertilization occurs, producing sperm cells that are faster, more abundant, and more viable than that produced by other males can give a male reproductive advantage.
Since females are often the limiting factor in a species reproductive success, males are often expected by the females to search and compete for the female, known as intraspecific competition. This can be seen in organisms such as bean beetles, as the male that searches for females more frequently is often more successful at finding mates and reproducing. In species undergoing this form of selection, a fit male would be one that is fast, has more refined sensory organs, and spatial awareness.
Some secondary sex characteristics are not only meant for attracting mates, but also for competing with other males for copulation opportunities. Some structures, such as antlers in deer, can provide benefits to the males reproductive success by providing a weapon to prevent rival males from achieving reproductive success. However, other structures such as the large colorful tail feathers found in male peacocks, are a result of Fisherian Runaway as well as several more species specific factors. Due to females selecting for specific traits in males, over time, these traits are exaggerated to the point where they could hinder the males survivability. However, since these traits greatly benefit sexual selection, their usefulness in providing more mating opportunities overrides the possibility that the trait could lead to a shortening of its lifespan through predation or starvation. These desirable traits extend beyond physical body parts, and often extend into courtship behavior and nuptial gifts as well.
Although some behaviors in males are meant to work within the parameters of cryptic female choice, some male traits work against it. Strong enough males, in some cases, can force themselves upon a female, forcing fertilization and overriding female choice. Since this can often be dangerous for the female, an Evolutionary Arms Race between the sexes is often an outcome.


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