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12.3 : Modèle prédateur-proie - Biologie


Pour les prochains chapitres, nous considérerons deux espèces, en commençant par un prédateur et une proie. La figure (PageIndex{1}) illustre cette situation, avec une ligne descendante et l'autre ascendante.

Le graphique de gauche décrit la proie, car ses numéros N1 sont réduits lorsque le nombre de prédateurs, N2, augmenter. De même, le graphique de droite décrit le prédateur, car ses nombres, N2, augmente avec la densité de ses proies, N1. Les équations de croissance sont révélées par les pentes et les interceptions des deux droites.

Comme ce sont deux droites, (y,=,mx,+,b), les équations peuvent être écrites simplement à partir de la géométrie. L'interception à gauche est +1 et la pente est -1. L'interception à droite est de −1/2 et sa pente est de +1/2. Les équations équivalentes des deux lignes apparaissent sous les graphiques.

Ces équations spécifiques peuvent être généralisées en utilisant des symboles à la place des nombres réels, en écrivant r1, s1,2, r2, et s2,1 pour l'intersection +1,0 et la pente -1,0 à gauche et l'intersection -0,5 et la pente +0,5 à droite, comme suit.

(frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,r_1,+,s_{1,2}N_2,,,,,,, avec,r_1,=,+,1.0,,,,s_{1,2},=,-,1.0)

(frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,r_2,+,s_{2,1}N_1,,,,,,, avec,r_2,=,-,0.5,,,,s_{2,1},=,+,0.5)

Rien qu'en écrivant la forme de ces graphiques géométriques, les équations classiques prédateurs-proies de Lotka-Volterra sont apparues :

(frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,r_1,+,s_{1,2}N_2,,,,,,, avec,r_1,>,0,,,,s_{1,2},<,0)

(frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,r_2,+,s_{2,1}N_1,,,,,,, avec,r_2,<,0,,,,s_{2,1},>,0)

Voici à quoi ressemblent les équations dans de nombreux manuels, avec V pour la densité des proies et P pour la densité des prédateurs :

(frac{dV}{dt},=,rV,-alpha,VP)

(frac{dP}{dt},=eta,VP,-,qP)

Volterra est arrivé à l'équation plutôt différemment que nous, avec un taux de croissance r pour la proie, diminué d'un taux (alpha) pour chaque rencontre entre prédateur et proie, (V,cdot,P), et avec un taux de mortalité naturel q pour les prédateurs et le taux de croissance compensatoire (eta) pour chaque rencontre,(V,cdot,P), entre prédateur et proie.

Pour voir l'équivalence, divisez la première équation par V et la seconde par P, puis définissez (V,=,N_1,,,P,=,N_2,,,r,= ,r_1,,,q,=,-r_2,,,alpha,=,-s_{1,2},,,eta,=,s_{2 ,1}). La formulation Lotka-Volterra se révélera être juste le r + sN équations déguisées.

La figure (PageIndex{1}) expose les équations de base prédateur-proie de la géométrie, qui révèlent l'unité des équations de l'écologie, comme vous l'avez vu au chapitre 5. Cette analyse a révélé une forme d'équation unidimensionnelle non prise en compte dans manuels écologiques - l'équation orthologistique - et qui est nécessaire pour comprendre les populations humaines et d'autres populations en croissance rapide.

Maintenant, analysez un peu ces équations. Supposons que les densités de prédateurs et de proies soient toutes les deux de 1, disons 1 individu par hectare (N1 = N2 = 1). Remplacer 1 pour les deux N1 et n2. Quels sont les taux de croissance ?

(frac{1}{1}frac{dN_1}{dt},=,1.0,-,1.0, imes,1,=,0)

(frac{1}{1}frac{dN_2}{dt},=,-0.5,+,0.5, imes,1,=,0)

La croissance de la population est nulle pour les deux espèces, donc les populations ne changent pas. C'est un équilibre.

Cela se voit dans les graphiques ci-dessous. Le fait que les deux taux de croissance, (frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt}) et (frac{1}{N_1}frac{dN_2}{dt}), se croisent l'axe horizontal en N1 = N2 = 1 (position des points) signifie que la croissance s'arrête pour les deux. C'est ce qu'on appelle un équilibre, un état stationnaire ou, parfois, un point fixe.

Mais que se passera-t-il si les deux populations sont 2, disons 2 individus par hectare ?

Le taux de croissance des proies, (frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt}), est négatif à N2 = 2 (la ligne est en dessous de l'axe horizontal) et le taux de croissance des prédateurs, (frac{1}{N_1}frac{dN_2}{dt}, est positif à N1 = 2 (la ligne est au-dessus de l'axe horizontal). Ainsi, la population de proies diminuera et la population de prédateurs augmentera. La manière exacte dont les populations se développeront au fil du temps peut être déterminée en insérant ces paramètres dans le programme du chapitre 8. Voici ce qu'il montre.

À titre de comparaison, voici ce que les premiers expérimentateurs tels que Gause et Huffaker ont montré pour les populations de protozoaires, d'acariens et d'autres petits systèmes au milieu du XXe siècle :

La dynamique ici est sensiblement la même que celle montrée dans la version calculée de la figure (PageIndex{2}) et la version expérimentale de la figure (PageIndex{3}), mais avec une stochasticité superposée sur le système expérimental. Les expérimentateurs, cependant, ont eu du mal à réaliser un cycle continu. Dans des conditions simples, les prédateurs trouveraient la proie et mangeraient jusqu'au dernier, puis les prédateurs eux-mêmes mourraient tous. Un cycle continu pourrait être réalisé en fournissant aux proies des endroits pour s'échapper, ou en rendant difficile pour les prédateurs de se déplacer dans l'environnement.


Un modèle prédateur-proie avec structure par âge

Un modèle général prédateur-proie est considéré dans lequel la population de prédateurs est supposée avoir une structure d'âge qui affecte significativement sa fécondité. Les équations du modèle sont dérivées des équations générales de McKendrick pour les populations structurées par âge. L'existence, la stabilité et la déstabilisation des équilibres sont étudiées car elles dépendent de la capacité de charge naturelle de la proie et de la période de maturation.m du prédateur. Le principal résultat de cet article est que pour une large classe de fonctions de maturation, les équilibres positifs sont soit instables pour de petitesm ou sont déstabilisés commem diminue jusqu'à zéro. Cela contraste avec la règle empirique habituelle selon laquelle des retards croissants (et non décroissants) dans les réponses du taux de croissance provoquent des instabilités.

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Prédation : les modèles d'interaction prédateur-proie

La prédation est une interaction entre deux espèces différentes et peut être définie comme la consommation de tout ou partie d'un autre individu (la proie).

Selon C.J.Krebs (1994), cinq types spécifiques de prédation peuvent être distingués :

(a) Les herbivores sont des animaux qui se nourrissent de plantes vertes et souvent les plantes ne sont pas tuées mais peuvent être endommagées

(b) Les carnivores sont des prédateurs typiques, s'attaquant aux herbivores ou à d'autres carnivores

(c) Les parasites sont des animaux ou des plantes qui dépendent de l'hôte pour se nourrir

(d) Les insectes parasitoïdes sont un autre type de prédateur, qui pond des œufs sur ou à proximité de l'insecte hôte qui est ensuite tué et mangé et

(e) Le cannibalisme est une forme particulière de prédation dans laquelle le prédateur et la proie appartiennent à la même espèce.

Les prédateurs qui jouent un rôle crucial dans le maintien de la structure de la communauté, par exemple les étoiles de mer sur la côte de la mer et le tigre dans la forêt, sont appelés prédateurs clés (Paine, 1966 Hunter et Price, 1992). L'élimination d'une espèce clé permet la propagation de certains autres organismes qui peuvent à leur tour s'entasser sur une zone réduisant la diversité et la complexité des réseaux trophiques locaux.

La prédation est un processus écologique important des trois points de vue suivants. Premièrement, la prédation peut restreindre la répartition ou réduire l'abondance des proies. Si la proie est un ravageur, nous pouvons penser que la prédation est utile. Cependant, si l'animal affecté est une ressource précieuse, nous pouvons penser que la prédation n'est pas souhaitable.

Deuxièmement, comme la compétition, la prédation influence la diversité des espèces dans une communauté. Troisièmement, la prédation est une force sélective majeure, et de nombreuses adaptations, telles que la coloration d'avertissement, peuvent être expliquées sur la base de la co-évolution prédateur-proie. Il existe de nombreux cas de co-évolution des prédateurs et des proies, qui constituent la base écologique du contrôle biologique des espèces indésirables.

Les prédateurs ont évolué pour devenir plus efficaces pour rechercher et capturer leurs proies, et les espèces de proies en réponse ont évolué pour devenir plus efficaces pour échapper à la capture par les proies. Les mécanismes sous-jacents à la dynamique des populations de prédateurs et de proies sont mieux compris en étudiant les interactions prédateur-proie au niveau individuel.

Interaction entre prédateur et proie :

L'acte de prédation peut être décrit en étapes séquentielles de recherche, poursuite, attaque, capture et ingestion, et chaque étape nécessite une prise de décision par le prédateur. Le succès de capture des proies dépend de divers paramètres relatifs au prédateur (taille du corps, taille de la bouche, efficacité de recherche), à ​​la proie (taille du corps, comportement d'évitement, visibilité) et au milieu ambiant (intensité lumineuse, turbidité). Il existe de nombreux exemples de compromis évolutif dans la taille corporelle des espèces de proies. Par exemple, dans le cas de Daphnia (proie) mangée par des copépodes (prédateur), une grande taille de proie est utile pour éviter la prédation, mais dans le cas de Daphnia mangée par un poisson, une petite taille de proie est utile pour éviter la prédation.

La rentabilité d'une proie pour le prédateur est un rapport entre son contenu énergétique et le temps de manipulation. Étant donné le choix entre deux types de proies potentielles, un prédateur, qui optimise son effort, devrait choisir la proie la plus rentable. Supposons que dans un cas c'est 100/5 sec et dans l'autre cas c'est 100/15 sec., le prédateur voudrait capturer la première proie pour des raisons évidentes. Les modèles de recherche de nourriture optimaux tentent de déterminer dans quelle parcelle un prédateur devrait se nourrir, combien de temps il devrait passer à se nourrir dans une parcelle donnée et quelles espèces de proies il devrait inclure dans son alimentation, afin de maximiser l'apport énergétique net.

Selon la théorie de la recherche de nourriture optimale (Stephens et Krebs, 1986), la capacité des prédateurs à se regrouper en zones à forte densité de proies est un élément essentiel pour déterminer l'efficacité du prédateur à limiter les populations de proies. La théorie idéale de la distribution gratuite suggère que les prédateurs devraient se déplacer entre les sites jusqu'à ce que la rentabilité soit égale sur tous les sites.

Si la rentabilité était plus élevée sur un site, la théorie prédit que les prédateurs se redistribueraient naturellement. Cela suppose que les prédateurs sont idéaux dans leur évaluation de la qualité des parcelles et libres de se déplacer d'une parcelle à l'autre. De nombreuses démonstrations expérimentales de ce procédé ont été réalisées. Dans un cas, six épinoches ont été placées dans un réservoir et de la nourriture a été ajoutée aux deux extrémités, une extrémité offrant une faible densité de nourriture et l'autre une forte densité de nourriture. La distribution et le mouvement des poissons reflétaient avec précision la variation de la densité alimentaire.

PAdaptations de dissuasion :

Les espèces de proies ont développé de nombreuses adaptations de dissuasion de prédation, qui sont morphologiques (transparence accrue pour échapper à la détection par les prédateurs visuels, changements de taille corporelle, colonialité, spination), chimiques (sécrétion chimique toxique, désagréable) et comportementales (évasivité, migration verticale journalière) . Bon nombre de ces défenses sont facilement inductibles par le prédateur grâce à des produits chimiques d'information appelés kairomones. La proie répond également aux pressions de prédation par des changements adaptatifs dans les traits d'histoire de vie tels que l'âge à la première reproduction, la fréquence de reproduction, la taille de la couvée et la longévité.

Réponse des prédateurs aux changements dans la densité de la population de proies :

La réponse d'un prédateur aux changements de densité de population de ses proies est d'une importance considérable pour évaluer le potentiel de contrôle biologique d'un prédateur. Dans un système simple un prédateur-une proie, il y a quatre réponses possibles d'un prédateur à une augmentation de la densité de population de proies.

(a) Une réponse numérique, dans laquelle la densité de prédateurs augmente par reproduction dans une zone donnée

(b) Une réponse fonctionnelle, (Holling, 1959), dans laquelle le nombre de proies mangées par les prédateurs individuels change (Fig. 3.7)

(c) Une réponse agressive, dans laquelle les prédateurs individuels se déplacent et se concentrent dans certains endroits de la zone d'étude et

(d) Une réponse développementale, dans laquelle les prédateurs individuels mangent plus ou moins de proies à mesure que les prédateurs deviennent progressivement matures ( Murdoch, 1971).

Si nous pouvons mesurer les réponses fonctionnelles, numériques, développementales et agressives d'un système prédateur-proie, nous pouvons facilement déterminer la réponse totale de l'arène du prédateur, 1981). Si la réponse totale est sigmoïde (Fig. 3.8), le prédateur peut limiter la densité de proies r aux faibles densités de proies. Une question importante est de savoir si la mortalité causée par les prédateurs augmente avec l'augmentation de la densité des proies.

Le taux de mortalité augmente avec la densité des proies uniquement pour la première partie de la courbe sigmoïde (jusqu'à C sur la figure 3.8). À des densités de proies plus élevées, le prédateur n'exercera aucune influence néfaste sur la proie car elle sera submergée par le nombre de proies. Ainsi, on peut réprimander que les prédateurs peuvent avoir des effets importants sur l'abondance des proies lorsque les populations de proies : Vœu et deviennent sans importance lorsque les densités de proies sont élevées (Krebs, 1994).

Lotka - Volterra Predator - Modèle de proie :

Le modèle prédateur-proie Lotka-Volterra, présenté pour la première fois par Lotka (1925) et Volterra (1926), un modèle mathématique simple représentant l'interaction entre les prédateurs et leurs proies.

Cependant, le modèle fait trois hypothèses simplificatrices :

(i) Il n'y a qu'un seul prédateur et une seule espèce de proie impliqués dans l'interaction

(ii) Le nombre de proies augmente si le nombre de prédateurs tombe à un seuil bas, et diminue s'il y a plus de prédateurs et

(iii) Le nombre de prédateurs augmente si le nombre de proies dépasse un certain seuil et diminue s'il y a moins de proies.

Ce modèle permet de comprendre comment les populations de prédateurs et de proies en viennent parfois à osciller les unes par rapport aux autres. Malgré la simplicité de ce modèle, le modèle montre des similitudes claires avec le cyclisme observé dans l'exemple lièvre d'Amérique-lynx.

Lotka et Volterra ont exprimé le taux de croissance des populations de prédateurs et de proies par les équations différentielles suivantes :

où P = taille de la population de prédateurs

f et g = fonctions arbitraires des variables H et P

Ainsi, le taux de croissance de la population de proies, dH/dt, est une fonction conjointe (f) de la taille de la population de proies (H) et de la taille de la population de prédateurs (P). On peut se rappeler que la forme générale de ces modèles est la même que celle des modèles de croissance démographique dans lesquels le changement de taille de la population (dN/dt) était représenté par une fonction (f) de N,f (N). Le modèle prédateur-proie Lotka – Volterra est une élaboration simple de cette idée. Ce qui a été inclus dans les fonctions (H, P) et g (H, P) sont des termes qui expliquent comment la consommation et la consommation ajoutent et retirent des individus aux populations de prédateurs et de proies.

Nicholson – Modèle Bailey:

Nicholson et Bailey (1935) ont proposé un modèle pour la dynamique des populations parasitoïdes-hôtes. Le modèle indique qu'au moins deux facteurs peuvent conduire à la coexistence du parasitoïde et de l'hôte. Premièrement, si le taux de natalité (b) du parasitoïde diminue à mesure que la densité du parasitoïde augmente, les oscillations en expansion du modèle seront changées en oscillations amorties.

Deuxièmement, nous reconnaissons qu'à mesure que la densité de population de parasitoïdes augmente, l'efficacité avec laquelle chaque parasitoïde trouve des hôtes non attaqués, a, diminuera. Si l'une de ces améliorations est incluse dans le modèle, une interaction stable est prédite. Ainsi, dans ces modèles, le taux d'élimination des proies était une fonction asymptotique de la densité de prédateurs. Le modèle prédit que les interactions parasitoïde-hôte seront instables car elles subiront des oscillations toujours croissantes (Ricklefs et Miller, 2000)

Hypothèse des aliments sensibles à la prédation:

Un modèle d'interaction proie-prédateur où la population de prédateurs dépend moins fortement des niveaux de proies, la densité des proies est maintenue près de sa capacité de charge et la prédation est plus susceptible d'être influencée par un comportement à risque de la part de la proie, est appelé sensible à la prédation. hypothèse alimentaire (Sih, 1982 Sih et More, 1990 Abrams, 1991). L'hypothèse reconnaît le compromis entre la nécessité d'éviter l'action du prédateur et la nécessité d'obtenir une alimentation suffisante pour survivre dans un environnement alimentaire limité (Ricklefs et Miller, 2000).

L'hypothèse met l'accent sur les idées selon lesquelles la prédation n'est peut-être pas le seul facteur agissant pour limiter la taille de la population de proies. La compétition intraspécifique pendant les périodes de restriction alimentaire peut également jouer un rôle important (Sinclair et Arcese, 1995).

Défense des plantes contre la prédation:

Les plantes se défendent de la prédation de deux manières :

(i) Structures défensives, et

(ii) Toxicité et non appétence.

Les structures défensives existent sous diverses formes, allant de simples petits poils à la surface de la surface, qui peuvent encercler les insectes et autres invertébrés, aux gros crochets, barbes et épines (par exemple, Utrica dioca, Rosa canina et Acacia spp.) qui dissuadent les mammifères herbivores. La taille et la prévalence de telles structures défensives peuvent également être induites chez les plantes défoliées.

Dans les plantes, il existe une grande variété de composés chimiques utilisés pour défendre les plantes contre les prédateurs et les parasites. Ces composés secondaires peuvent être soit directement toxiques (par exemple, les huiles de moutarde dans les choux, la nicotine dans le tabac, le cyanure dans le trèfle blanc, les glycosides cardiaques dans les asclépiades), soit ils réduisent la valeur alimentaire de la plante, par exemple, en réduisant la disponibilité de la feuille. protéines tissulaires dans l'intestin de l'animal.

Les tanins des feuilles matures de nombreuses plantes ligneuses se lient aux protéines, les rendant ainsi inaccessibles aux intestins des prédateurs. De même, les plants de tomates produisent des inhibiteurs de protéase, qui inhibent les enzymes protéases dans l'intestin des herbivores.


Voir la vidéo: Quand les mathématiques modélisent lextinction dune population, par Jean-René Chazottes (Janvier 2022).