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DÉRIVÉS

Applications de biologie

Comment trouver la fonction de population va dépendre de l'information qui vous est donnée. Vous allez devoir trouver la valeur initiale de la population et la vitesse à laquelle elle croît. Si vous connaissez la population à deux moments différents, vous pouvez brancher ces deux points et déterminer le taux. Ensuite, vous pouvez trouver la valeur initiale en utilisant un point et le taux à résoudre pour $P_0$. Ensuite, branchez simplement le tout dans la formule appropriée.

Comment calculer quand une population croît à une certaine vitesse ?

Au lieu de cela, vous devez résoudre pour le temps. Vous pouvez calculer la croissance à tout moment et vous voulez savoir à quel moment la croissance atteint une certaine vitesse. Ainsi, vous définirez la dérivée égale à la vitesse donnée et résoudrez $t$. Parce que $t$ est probablement dans l'exposant, vous devrez probablement utiliser un logarithme népérien pour résoudre, mais si vous vous souvenez de vos propriétés de logarithme, cela devrait être assez facile.


Structure pyrimidique

La pyrimidine est un cycle aromatique simple composé de deux atomes d'azote et de quatre atomes de carbone, avec des atomes d'hydrogène liés à chaque carbone. Les atomes de carbone et d'azote sont reliés par des liaisons doubles et simples alternées. Cette structure de liaison permet la résonance ou l'aromaticité, ce qui rend le cycle très stable. Il existe de nombreux dérivés de cette structure par l'ajout d'un ou plusieurs groupes fonctionnels. Ces dérivés conservent tous le cycle simple à six chaînons, mais les modifications peuvent aller de l'ajout de quelques atomes dans les acides nucléiques à des structures complexes dans les médicaments et les vitamines.


Cette figure représente la structure bidimensionnelle d'une molécule de pyrimidine. Les atomes peuvent être numérotés dans le sens inverse des aiguilles d'une montre à partir du N inférieur.


Cette figure illustre la structure complexe de la tétrodotoxine, un dérivé de la pyrimidine. Le cycle pyrimidine se trouve en bas à gauche.

Structure des bases azotées

Les trois bases azotées pyrimidiques, la thymine (T), la cytosine (C) et l'uracile (U), sont des formes modifiées du composé aromatique pyrimidine. Ils se composent d'un cycle à six chaînons avec deux atomes d'azote et quatre atomes de carbone, mais au lieu d'être un cycle aromatique avec des liaisons simples et doubles alternées, ils ont tous une cétone (groupe carbonyle) sur l'atome de carbone 2 & 8242 (le carbone entre les deux atomes d'azote). L'ajout de cette double liaison supprime une liaison du cycle, ce qui donne deux doubles liaisons et quatre simples liaisons.

En plus du groupe carbonyle, les trois bases azotées ont également un groupe fonctionnel attaché au carbone 4′ (une cétone pour T et U, et un groupe amino pour C), et T a un groupe méthyle attaché au 5&# 8242 carbone aussi. L'ajout d'une autre cétone dans T et U supprime une autre double liaison du cycle, ne laissant qu'une double liaison en U et T, et deux doubles liaisons en C. Dans les trois, il n'y a que deux liaisons à l'azote 1 & 8242 c'est où la base azotée se fixe au sucre dans l'acide nucléique pour former un nucléoside (ou un nucléotide lorsque le phosphore est attaché).

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Cette figure représente la structure des cinq bases azotées séparées en purines et pyrimidines. La ligne colorée est l'endroit où la base s'attache au sucre ribose.


Différenciation cellulaire dans les cellules animales et végétales

Le processus de différenciation cellulaire et développement chez les plantes et les animaux ne se produit pas à l'identique. Chez les animaux, des mouvements de cellules et de tissus doivent se produire pour que les organismes obtiennent une conformation tridimensionnelle qui les caractérise. De plus, la diversité cellulaire est considérablement plus élevée chez les animaux.

En revanche, les plantes n'ont pas une durée de croissance seulement dans les premiers stades de la vie de l'individu, elles peuvent augmenter en taille tout au long de la vie de la plante.

Voici le détail de son processus

Processus de différenciation

Traiter: Au cours du processus de différenciation, les cellules subissent une série de changements dans leurs caractéristiques et un réajustement se produit dans leurs relations mutuelles.

  • Modifications du contenu cellulaire
  • Croissance différentielle dans les cellules voisines
  • Modifications de la structure des parois cellulaires
  • Réajustements entre les cellules

Facteurs et caractéristiques de différenciation

Caractéristiques:

Ses caractéristiques sont ci-dessous

Exemple:

L'exemple de la différenciation est cellules souches, tandis que les neurones sont l'une des cellules les plus différenciées connues. La différenciation cellulaire a lieu fondamentalement grâce à des changements contrôlés dans le programme transcriptionnel, c'est-à-dire des changements coordonnés dans l'expression des gènes.

Un autre exemple, un monocytes se développe en macrophage, un promoblast se développe en un myoblaste, qui forme une fibre musculaire, formant le syncytium. La division, la différenciation et la morphogenèse sont les principaux processus qui assurent le développement d'une seule cellule (zygote) d'un organisme multicellulaire contenant des cellules d'une grande variété d'espèces.

Que sont les cellules indifférenciées ?

Cellules indifférenciées sont à l'opposé de la différenciation. Il s'agit d'une forme fréquente d'invertébrés ou d'amphibiens du processus de vie cellulaire basale, où une cellule différenciée revient à un état antérieur dans le processus de développement généralement associé à une régénération.

La dédifférenciation se produit naturellement chez les plantes à l'origine des méristèmes secondaires.

Par exemple, la phylogénie, méristème responsable de la formation de tissus protecteurs secondaires, provient de la dédifférenciation des cellules épidermiques et/ou sous-épidermiques.


Contenu

Trois catégories de base de cellules composent le corps des mammifères : les cellules germinales, les cellules somatiques et les cellules souches. Chacune des quelque 37,2 billions (3,72 x 10 13 ) de cellules d'un humain adulte possède sa propre copie ou des copies du génome, à l'exception de certains types de cellules, tels que les globules rouges, qui manquent de noyaux dans leur état complètement différencié. La plupart des cellules sont diploïdes, elles ont deux copies de chaque chromosome. Ces cellules, appelées cellules somatiques, constituent la majeure partie du corps humain, telles que les cellules de la peau et des muscles. Les cellules se différencient pour se spécialiser pour différentes fonctions. [8]

Les cellules de la lignée germinale sont toute lignée de cellules qui donne naissance à des gamètes (œufs et spermatozoïdes) et sont donc continues à travers les générations. Les cellules souches, quant à elles, ont la capacité de se diviser indéfiniment et de donner naissance à des cellules spécialisées. Ils sont mieux décrits dans le contexte du développement humain normal. [ citation requise ]

Le développement commence lorsqu'un spermatozoïde féconde un ovule et crée une seule cellule qui a le potentiel de former un organisme entier. Dans les premières heures après la fécondation, cette cellule se divise en cellules identiques. Chez l'homme, environ quatre jours après la fécondation et après plusieurs cycles de division cellulaire, ces cellules commencent à se spécialiser, formant une sphère creuse de cellules, appelée blastocyste. [9] Le blastocyste a une couche externe de cellules, et à l'intérieur de cette sphère creuse, il y a un groupe de cellules appelé la masse cellulaire interne. Les cellules de la masse cellulaire interne forment pratiquement tous les tissus du corps humain. Bien que les cellules de la masse cellulaire interne puissent former pratiquement tous les types de cellules présentes dans le corps humain, elles ne peuvent pas former un organisme. Ces cellules sont dites pluripotentes. [dix]

Les cellules souches pluripotentes subissent une spécialisation supplémentaire en cellules progénitrices multipotentes qui donnent ensuite naissance à des cellules fonctionnelles. Exemples de cellules souches et progénitrices : [ citation requise ]

  • Cellules gliales radiales (cellules souches neurales embryonnaires) qui donnent naissance à des neurones excitateurs dans le cerveau du fœtus par le processus de neurogenèse. [11][12][13]
  • Cellules souches hématopoïétiques (cellules souches adultes) de la moelle osseuse qui donnent naissance aux globules rouges, aux globules blancs et aux plaquettes
  • Les cellules souches mésenchymateuses (cellules souches adultes) de la moelle osseuse qui donnent naissance aux cellules stromales, aux cellules adipeuses et aux types de cellules osseuses
  • Cellules souches épithéliales (cellules progénitrices) qui donnent naissance aux différents types de cellules de la peau
  • Cellules satellites musculaires (cellules progénitrices) qui contribuent à la différenciation du tissu musculaire.

Une voie guidée par les molécules d'adhésion cellulaire constituées de quatre acides aminés, l'arginine, la glycine, l'asparagine et la sérine, est créée lorsque le blastomère cellulaire se différencie de la blastula monocouche aux trois couches primaires de cellules germinales chez les mammifères, à savoir l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme (énumérés du plus distal (extérieur) au proximal (intérieur)). L'ectoderme finit par former la peau et le système nerveux, le mésoderme forme les os et le tissu musculaire, et l'endoderme forme les tissus des organes internes.

La dédifférenciation, ou intégration, est un processus cellulaire souvent observé dans des formes de vie plus basiques telles que les vers et les amphibiens dans lesquels une cellule partiellement ou terminalement différenciée revient à un stade de développement antérieur, généralement dans le cadre d'un processus de régénération. [14] [15] La dédifférenciation se produit également dans les plantes. [16] Les cellules en culture cellulaire peuvent perdre les propriétés qu'elles avaient à l'origine, telles que l'expression des protéines, ou changer de forme. Ce processus est également appelé dédifférenciation. [17]

Certains pensent que la dédifférenciation est une aberration du cycle de développement normal qui aboutit au cancer, [18] alors que d'autres pensent qu'il s'agit d'une partie naturelle de la réponse immunitaire perdue par les humains à un moment donné en raison de l'évolution.

Une petite molécule baptisée réversine, un analogue de purine, a été découverte qui s'est avérée induire une dédifférenciation dans les myotubes. Ces cellules dédifférenciées pourraient alors se redifférencier en ostéoblastes et adipocytes. [19]

Chaque type de cellule spécialisée dans un organisme exprime un sous-ensemble de tous les gènes qui constituent le génome de cette espèce. Chaque type cellulaire est défini par son modèle particulier d'expression génique régulée. La différenciation cellulaire est donc une transition d'une cellule d'un type cellulaire à un autre et elle implique un passage d'un schéma d'expression génique à un autre. La différenciation cellulaire au cours du développement peut être comprise comme le résultat d'un réseau de régulation génique. Un gène régulateur et ses modules de régulation cis sont des nœuds dans un réseau de régulation génique, ils reçoivent des entrées et créent des sorties ailleurs dans le réseau. [20] L'approche de la biologie des systèmes à la biologie du développement met l'accent sur l'importance d'étudier comment les mécanismes de développement interagissent pour produire des modèles prévisibles (morphogenèse). Cependant, un point de vue alternatif a été proposé récemment [ lorsque? ] [ Par qui? ] . Basée sur l'expression stochastique des gènes, la différenciation cellulaire est le résultat d'un processus de sélection darwinien se produisant entre les cellules. Dans ce cadre, les réseaux de protéines et de gènes sont le résultat de processus cellulaires et non leur cause. [ citation requise ]

Alors que des processus moléculaires conservés au cours de l'évolution sont impliqués dans les mécanismes cellulaires sous-jacents à ces commutateurs, chez les espèces animales, ils sont très différents des mécanismes de régulation des gènes bien caractérisés des bactéries, et même de ceux des plus proches parents unicellulaires des animaux. [21] Plus précisément, la différenciation cellulaire chez les animaux dépend fortement des condensats biomoléculaires de protéines régulatrices et de séquences d'ADN amplificatrices.

La différenciation cellulaire est souvent contrôlée par la signalisation cellulaire. De nombreuses molécules de signalisation qui transmettent des informations de cellule à cellule lors du contrôle de la différenciation cellulaire sont appelées facteurs de croissance. Bien que les détails des voies de transduction de signal spécifiques varient, ces voies partagent souvent les étapes générales suivantes. Un ligand produit par une cellule se lie à un récepteur dans la région extracellulaire d'une autre cellule, induisant un changement de conformation du récepteur. La forme du domaine cytoplasmique du récepteur change et le récepteur acquiert une activité enzymatique. Le récepteur catalyse alors des réactions qui phosphorylent d'autres protéines, les activant. Une cascade de réactions de phosphorylation active finalement un facteur de transcription ou une protéine du cytosquelette dormant, contribuant ainsi au processus de différenciation dans la cellule cible. [22] Les cellules et les tissus peuvent varier en compétence, leur capacité à répondre aux signaux externes. [23]

L'induction de signal fait référence à des cascades d'événements de signalisation, au cours desquelles une cellule ou un tissu signale à une autre cellule ou à un autre tissu d'influencer son destin de développement. [23] Yamamoto et Jeffery [24] ont étudié le rôle du cristallin dans la formation des yeux chez les poissons vivant dans les cavernes et en surface, un exemple frappant d'induction. [23] Grâce à des greffes réciproques, Yamamoto et Jeffery [24] ont découvert que la vésicule du cristallin des poissons de surface peut induire le développement d'autres parties de l'œil chez les poissons des cavernes et des poissons de surface, tandis que la vésicule du cristallin des poissons des cavernes ne peut pas . [23]

D'autres mécanismes importants entrent dans la catégorie des divisions cellulaires asymétriques, divisions qui donnent naissance à des cellules filles avec des destins de développement distincts. Des divisions cellulaires asymétriques peuvent se produire en raison d'une expression maternelle asymétrique. déterminants cytoplasmiques ou à cause de la signalisation. [23] Dans le premier mécanisme, des cellules filles distinctes sont créées pendant la cytokinèse en raison d'une distribution inégale des molécules régulatrices dans la cellule mère, le cytoplasme distinct dont hérite chaque cellule fille entraîne un schéma distinct de différenciation pour chaque cellule fille. Un exemple bien étudié de formation de motifs par divisions asymétriques est la structuration de l'axe du corps chez la drosophile. Les molécules d'ARN sont un type important de signal de contrôle de différenciation intracellulaire. La base moléculaire et génétique des divisions cellulaires asymétriques a également été étudiée chez les algues vertes du genre Volvox, un système modèle pour étudier comment les organismes unicellulaires peuvent évoluer en organismes multicellulaires. [23] Dans Volvox carteri, les 16 cellules de l'hémisphère antérieur d'un embryon de 32 cellules se divisent de manière asymétrique, chacune produisant une grande et une petite cellule fille. La taille de la cellule à la fin de toutes les divisions cellulaires détermine si elle devient une cellule germinale ou somatique spécialisée. [23] [25]

Étant donné que chaque cellule, quel que soit le type cellulaire, possède le même génome, la détermination du type cellulaire doit se faire au niveau de l'expression des gènes. Alors que la régulation de l'expression des gènes peut se produire par des éléments de régulation cis et trans, y compris le promoteur et les amplificateurs d'un gène, le problème se pose de savoir comment ce modèle d'expression est maintenu sur de nombreuses générations de division cellulaire. Il s'avère que les processus épigénétiques jouent un rôle crucial dans la régulation de la décision d'adopter un destin de cellules souches, progénitrices ou matures. Cette section se concentrera principalement sur les cellules souches de mammifères.

Dans la biologie des systèmes et la modélisation mathématique des réseaux de régulation des gènes, la détermination du destin cellulaire devrait présenter certaines dynamiques, telles que l'attracteur-convergence (l'attracteur peut être un point d'équilibre, un cycle limite ou un attracteur étrange) ou oscillatoire. [26]

Importance du contrôle épigénétique Modifier

La première question que l'on peut se poser est l'étendue et la complexité du rôle des processus épigénétiques dans la détermination du destin cellulaire. Une réponse claire à cette question peut être vue dans l'article de 2011 de Lister R, et al. [27] sur la programmation épigénomique aberrante dans les cellules souches pluripotentes induites par l'homme. Comme les cellules souches pluripotentes induites (iPSCs) sont censées imiter les cellules souches embryonnaires dans leurs propriétés pluripotentes, peu de différences épigénétiques devraient exister entre elles. Pour tester cette prédiction, les auteurs ont effectué un profilage du génome entier des modèles de méthylation de l'ADN dans plusieurs lignées cellulaires de cellules souches embryonnaires humaines (ESC), iPSC et progénitrices.

Les cellules adipeuses femelles, les fibroblastes pulmonaires et les fibroblastes du prépuce ont été reprogrammés dans un état pluripotent induit avec les gènes OCT4, SOX2, KLF4 et MYC. Les modèles de méthylation de l'ADN dans les CES, les iPSC et les cellules somatiques ont été comparés. Lister R, et al. ont observé une ressemblance significative dans les niveaux de méthylation entre les cellules pluripotentes embryonnaires et induites. Environ 80% des dinucléotides CG dans les CES et les iPSC étaient méthylés, il en était de même pour seulement 60% des dinucléotides CG dans les cellules somatiques. De plus, les cellules somatiques possédaient des niveaux minimaux de méthylation de la cytosine dans les dinucléotides non CG, tandis que les cellules pluripotentes induites possédaient des niveaux de méthylation similaires à ceux des cellules souches embryonnaires, entre 0,5 et 1,5%. Ainsi, conformément à leurs activités transcriptionnelles respectives, [27] les profils de méthylation de l'ADN, au moins au niveau génomique, sont similaires entre les CSE et les iPSC.

Cependant, en examinant de plus près les modèles de méthylation, les auteurs ont découvert 1175 régions de méthylation différentielle des dinucléotides CG entre au moins une lignée cellulaire ES ou iPS. En comparant ces régions de méthylation différentielle avec les régions de méthylation de la cytosine dans les cellules somatiques d'origine, 44 à 49 % des régions à méthylation différentielle reflétaient les schémas de méthylation des cellules somatiques progénitrices respectives, tandis que 51 à 56 % de ces régions étaient différentes des deux progéniteurs. et des lignées cellulaires embryonnaires. La différenciation in vitro des lignées iPSC a vu la transmission de 88 % et 46 % des régions hyper et hypo-méthylées différentiellement méthylées, respectivement.

Deux conclusions ressortent clairement de cette étude. Premièrement, les processus épigénétiques sont fortement impliqués dans la détermination du devenir cellulaire, comme le montrent les niveaux similaires de méthylation de la cytosine entre les cellules souches pluripotentes et embryonnaires induites, en accord avec leurs schémas respectifs de transcription. Deuxièmement, les mécanismes de reprogrammation (et par extension, de différenciation) sont très complexes et ne peuvent pas être facilement dupliqués, comme le montre le nombre important de régions différentiellement méthylées entre les lignées cellulaires ES et iPS. Maintenant que ces deux points ont été établis, nous pouvons examiner certains des mécanismes épigénétiques qui sont censés réguler la différenciation cellulaire.

Mécanismes de régulation épigénétique Modifier

Facteur pionnier|Facteurs pionniers (Oct4, Sox2, Nanog) Modifier

Trois facteurs de transcription, OCT4, SOX2 et NANOG - dont les deux premiers sont utilisés dans la reprogrammation des cellules souches pluripotentes induites (iPSC), ainsi que Klf4 et c-Myc - sont fortement exprimés dans les cellules souches embryonnaires indifférenciées et sont nécessaires au maintien de leur pluripotence. [28] On pense qu'ils y parviennent grâce à des altérations de la structure de la chromatine, telles que la modification des histones et la méthylation de l'ADN, pour restreindre ou permettre la transcription des gènes cibles. Bien que fortement exprimés, leurs niveaux nécessitent un équilibre précis pour maintenir la pluripotence, dont la perturbation favorisera la différenciation vers différentes lignées en fonction de la façon dont les niveaux d'expression des gènes changent. Il a été démontré que la régulation différentielle des niveaux Oct-4 et SOX2 précède la sélection du destin de la couche germinale. [29] Les niveaux accrus d'Oct4 et les niveaux diminués de Sox2 favorisent un destin mésendodermique, Oct4 supprimant activement les gènes associés à un destin ectodermique neural. De même, des niveaux accrus de Sox2 et des niveaux réduits d'Oct4 favorisent la différenciation vers un destin ectodermique neural, Sox2 inhibant la différenciation vers un destin mésendodermique. Indépendamment de la différenciation des cellules de la lignée, la suppression de NANOG a été identifiée comme une condition préalable nécessaire à la différenciation. [29]

Complexe répressif Polycomb (PRC2) Modifier

Dans le domaine du silençage génique, le complexe répressif Polycomb 2, l'une des deux classes de la famille de protéines du groupe Polycomb (PcG), catalyse la di- et tri-méthylation de l'histone H3 lysine 27 (H3K27me2/me3). [28] [30] [31] En se liant au nucléosome marqué H3K27me2/3, PRC1 (également un complexe de protéines de la famille PcG) catalyse la mono-ubiquitinylation de l'histone H2A à la lysine 119 (H2AK119Ub1), bloquant l'activité de l'ARN polymérase II et aboutissant à une suppression transcriptionnelle. [28] Les cellules ES knock-out PcG ne se différencient pas efficacement dans les trois couches germinales, et la suppression des gènes PRC1 et PRC2 conduit à une expression accrue des gènes affiliés à la lignée et à une différenciation imprévue. [28] Vraisemblablement, les complexes PcG sont responsables de la répression transcriptionnelle des gènes de différenciation et de promotion du développement.

Protéines du groupe Trithorax (TrxG) Modifier

Alternativement, lors de la réception de signaux de différenciation, les protéines PcG sont recrutées pour les promoteurs de facteurs de transcription de pluripotence. Les cellules ES déficientes en PcG peuvent commencer la différenciation mais ne peuvent pas maintenir le phénotype différencié. [28] Simultanément, les gènes favorisant la différenciation et le développement sont activés par les régulateurs de la chromatine du groupe Trithorax (TrxG) et perdent leur répression. [28] [31] Les protéines TrxG sont recrutées dans des régions de haute activité transcriptionnelle, où elles catalysent la triméthylation de l'histone H3 lysine 4 (H3K4me3) et favorisent l'activation du gène par l'acétylation des histones. [31] Les complexes PcG et TrxG se livrent à une compétition directe et sont considérés comme fonctionnellement antagonistes, créant au niveau de la différenciation et des loci favorisant le développement ce qu'on appelle un "domaine bivalent" et rendant ces gènes sensibles à une induction ou à une répression rapide. [32]

Méthylation de l'ADN Modifier

La régulation de l'expression des gènes est en outre réalisée par la méthylation de l'ADN, dans laquelle la méthylation médiée par l'ADN méthyltransférase des résidus de cytosine dans les dinucléotides CpG maintient une répression héréditaire en contrôlant l'accessibilité de l'ADN. [32] La majorité des sites CpG dans les cellules souches embryonnaires sont non méthylés et semblent être associés aux nucléosomes porteurs de H3K4me3. [28] Lors de la différenciation, un petit nombre de gènes, y compris OCT4 et NANOG, [32] sont méthylés et leurs promoteurs réprimés pour empêcher leur expression ultérieure. De manière cohérente, les cellules souches embryonnaires déficientes en méthylation de l'ADN entrent rapidement en apoptose lors de la différenciation in vitro. [28]

Positionnement des nucléosomes Modifier

Alors que la séquence d'ADN de la plupart des cellules d'un organisme est la même, les schémas de liaison des facteurs de transcription et les schémas d'expression génique correspondants sont différents. Dans une large mesure, les différences de liaison aux facteurs de transcription sont déterminées par l'accessibilité à la chromatine de leurs sites de liaison par le biais de la modification des histones et/ou de facteurs pionniers. En particulier, il est important de savoir si un nucléosome recouvre ou non un site de liaison génomique donné. Cela peut être déterminé à l'aide d'un test d'immunoprécipitation de la chromatine (ChIP). [33]

Acétylation et méthylation des histones Modifier

Les interactions ADN-nucléosome sont caractérisées par deux états : soit étroitement lié par les nucléosomes et transcriptionnellement inactif, appelé hétérochromatine, soit faiblement lié et généralement, mais pas toujours, transcriptionnellement actif, appelé euchromatine. Les processus épigénétiques de méthylation et d'acétylation des histones et leurs inverses de déméthylation et de désacétylation expliquent principalement ces changements. Les effets de l'acétylation et de la désacétylation sont plus prévisibles. Un groupe acétyle est ajouté ou retiré des résidus de lysine chargés positivement dans les histones par des enzymes appelées histone acétyltransférases ou histone désactylases, respectivement. Le groupe acétyle empêche l'association de la lysine avec le squelette de l'ADN chargé négativement. La méthylation n'est pas aussi simple, car ni la méthylation ni la déméthylation ne sont constamment corrélées avec l'activation ou la répression des gènes. Cependant, il a été démontré à plusieurs reprises que certaines méthylations activent ou répriment des gènes. La triméthylation de la lysine 4 sur l'histone 3 (H3K4Me3) est associée à l'activation des gènes, alors que la triméthylation de la lysine 27 sur l'histone 3 réprime les gènes [34] [35] [36]

Dans les cellules souches Modifier

Au cours de la différenciation, les cellules souches modifient leurs profils d'expression génique. Des études récentes ont impliqué un rôle pour le positionnement des nucléosomes et les modifications des histones au cours de ce processus. [37] Il y a deux composants de ce processus: désactiver l'expression des gènes des cellules souches embryonnaires (ESC) et l'activation des gènes du destin cellulaire. On pense que la déméthylase 1 spécifique de la lysine (KDM1A) empêche l'utilisation de régions amplificatrices des gènes de pluripotence, inhibant ainsi leur transcription. [38] Il interagit avec le complexe Mi-2/NuRD (remodelage du nucléosome et histone désacétylase), [38] donnant un exemple où la méthylation et l'acétylation ne sont pas des processus discrets et mutuellement exclusifs, mais des processus entrelacés.

Rôle de la signalisation dans le contrôle épigénétique Modifier

Une dernière question à se poser concerne le rôle de la signalisation cellulaire dans l'influence des processus épigénétiques régissant la différenciation. Un tel rôle devrait exister, car il serait raisonnable de penser que la signalisation extrinsèque peut conduire à un remodelage épigénétique, tout comme elle peut conduire à des modifications de l'expression des gènes par l'activation ou la répression de différents facteurs de transcription. Peu de données directes sont disponibles concernant les signaux spécifiques qui influencent l'épigénome, et la majorité des connaissances actuelles sur le sujet consiste en des spéculations sur des candidats régulateurs plausibles du remodelage épigénétique. [39] Nous discuterons d'abord de plusieurs candidats majeurs supposés être impliqués dans l'induction et le maintien à la fois des cellules souches embryonnaires et de leur descendance différenciée, puis nous nous tournerons vers un exemple de voies de signalisation spécifiques dans lesquelles il existe des preuves plus directes de son rôle dans l'épigénétique. monnaie.

Le premier candidat majeur est la voie de signalisation Wnt. La voie Wnt est impliquée dans toutes les étapes de différenciation, et le ligand Wnt3a peut se substituer à la surexpression de c-Myc dans la génération de cellules souches pluripotentes induites. [39] D'autre part, la perturbation de la -caténine, un composant de la voie de signalisation Wnt, conduit à une diminution de la prolifération des progéniteurs neuraux.

Les facteurs de croissance constituent le deuxième grand ensemble de candidats de régulateurs épigénétiques de la différenciation cellulaire. Ces morphogènes sont cruciaux pour le développement et comprennent les protéines morphogénétiques osseuses, les facteurs de croissance transformants (TGF) et les facteurs de croissance des fibroblastes (FGF). Il a été démontré que les TGF et les FGF soutiennent l'expression d'OCT4, de SOX2 et de NANOG par une signalisation en aval vers les protéines Smad. [39] L'épuisement des facteurs de croissance favorise la différenciation des CES, tandis que les gènes à chromatine bivalente peuvent devenir plus restrictifs ou plus permissifs dans leur transcription. [39]

Plusieurs autres voies de signalisation sont également considérées comme des candidats primaires. Les facteurs inhibiteurs de la leucémie à cytokines sont associés au maintien des CSE de souris dans un état indifférencié. Ceci est réalisé grâce à son activation de la voie Jak-STAT3, qui s'est avérée nécessaire et suffisante pour maintenir la pluripotence des ESC de souris. [40] L'acide rétinoïque peut induire la différenciation des CES humaines et murines, [39] et la signalisation Notch est impliquée dans la prolifération et l'auto-renouvellement des cellules souches. Enfin, Sonic hedgehog, en plus de son rôle de morphogène, favorise la différenciation des cellules souches embryonnaires et l'auto-renouvellement des cellules souches somatiques. [39]

Le problème, bien sûr, est que la candidature de ces voies de signalisation a été déduite principalement sur la base de leur rôle dans le développement et la différenciation cellulaire. Si la régulation épigénétique est nécessaire pour conduire la différenciation cellulaire, elle n'est certainement pas suffisante pour ce processus. La modulation directe de l'expression des gènes par la modification des facteurs de transcription joue un rôle clé qui doit être distingué des changements épigénétiques héréditaires qui peuvent persister même en l'absence des signaux environnementaux d'origine. Seuls quelques exemples de voies de signalisation conduisant à des changements épigénétiques qui modifient le destin cellulaire existent actuellement, et nous nous concentrerons sur l'un d'entre eux.

L'expression de Shh (Sonic hedgehog) régule positivement la production de BMI1, un composant du complexe PcG qui reconnaît H3K27me3. Cela se produit de manière Gli-dépendante, car Gli1 et Gli2 sont des effecteurs en aval de la voie de signalisation Hedgehog. En culture, Bmi1 médie la capacité de la voie Hedgehog à promouvoir l'auto-renouvellement des cellules souches mammaires humaines. [41] Chez les humains et les souris, les chercheurs ont montré que Bmi1 était fortement exprimé dans la prolifération des précurseurs de cellules granulaires cérébelleuses immatures. Lorsque Bmi1 a été assommé chez la souris, il en a résulté une altération du développement cérébelleux, entraînant des réductions significatives de la masse cérébrale postnatale ainsi que des anomalies du contrôle moteur et du comportement. [42] Une étude distincte a montré une diminution significative de la prolifération des cellules souches neurales ainsi qu'une augmentation de la prolifération des astrocytes chez les souris nulles Bmi. [43]

Un modèle alternatif de différenciation cellulaire au cours de l'embryogenèse est que l'information de position est basée sur la signalisation mécanique par le cytosquelette en utilisant des ondes de différenciation embryonnaires. Le signal mécanique est ensuite transduit de manière épigénétique via des systèmes de transduction de signal (dont font partie des molécules spécifiques telles que Wnt) pour aboutir à une expression génique différentielle.

En résumé, le rôle de la signalisation dans le contrôle épigénétique du destin cellulaire chez les mammifères est largement inconnu, mais des exemples distincts existent qui indiquent l'existence probable d'autres mécanismes de ce type.

Effet de l'élasticité de la matrice Modifier

Afin d'atteindre l'objectif de régénérer une variété de tissus, les tiges adultes sont connues pour migrer de leurs niches, adhérer à de nouvelles matrices extracellulaires (ECM) et se différencier. La ductilité de ces microenvironnements est unique aux différents types de tissus. La MEC entourant les tissus cérébraux, musculaires et osseux va de molle à raide. La transduction des cellules souches dans ces types de cellules n'est pas uniquement dirigée par les signaux de chimiokine et la signalisation de cellule à cellule. L'élasticité du microenvironnement peut également affecter la différenciation des cellules souches mésenchymateuses (CSM qui proviennent de la moelle osseuse.) Lorsque les CSM sont placées sur des substrats de la même rigidité que la MEC cérébrale, musculaire et osseuse, les CSM adoptent les propriétés de ces cellules respectives. les types. [44] La détection matricielle nécessite que la cellule tire contre la matrice aux adhérences focales, ce qui déclenche un mécano-transducteur cellulaire pour générer un signal pour être informé de la force nécessaire pour déformer la matrice. Pour déterminer les principaux acteurs de la spécification de la lignée basée sur l'élasticité matricielle dans les MSC, différents microenvironnements matriciels ont été imités. De ces expériences, il a été conclu que les adhérences focales des MSC étaient le mécano-transducteur cellulaire détectant les différences d'élasticité de la matrice. Les isoformes non musculaires de la myosine IIa-c génèrent les forces dans la cellule qui conduisent à la signalisation des marqueurs d'engagement précoce. La myosine IIa non musculaire génère la moindre force augmentant vers la myosine IIc non musculaire. Il existe également des facteurs dans la cellule qui inhibent la myosine II non musculaire, comme la blebbistatine. Cela rend la cellule effectivement aveugle à la matrice environnante. [44] Les chercheurs ont obtenu un certain succès en induisant des propriétés de type cellule souche dans les cellules HEK 239 en fournissant une matrice molle sans l'utilisation de facteurs de diffusion. [45] Les propriétés des cellules souches semblent être liées à la tension dans le réseau d'actine des cellules. Un mécanisme identifié pour la différenciation induite par la matrice est constitué par les protéines induites par la tension, qui remodèlent la chromatine en réponse à un étirement mécanique. [46] La voie RhoA est également impliquée dans ce processus.

Un protiste vieux d'un milliard d'années, probablement un holozoaire, Bicellum brasieri avec deux types de cellules, montre que l'évolution de la multicellularité différenciée, peut-être mais pas nécessairement des lignées animales, s'est produite il y a au moins 1 milliard d'années et peut-être principalement dans les lacs d'eau douce plutôt que dans l'océan. [47] [48] [49] [ éclaircissements nécessaires ]


Porphyrine

Nos rédacteurs examineront ce que vous avez soumis et détermineront s'il faut réviser l'article.

Porphyrine, l'un quelconque d'une classe de pigments biologiques azotés hydrosolubles (biochromes), dont les dérivés comprennent les hémoprotéines (porphyrines combinées avec des métaux et des protéines). Examples of hemoproteins are the green, photosynthetic chlorophylls of higher plants the hemoglobins in the blood of many animals the cytochromes, enzymes that occur in minute quantities in most cells and are involved in oxidative processes and catalase, also a widely distributed enzyme that accelerates the breakdown of hydrogen peroxide.

Porphyrins have complex cyclic structures. All porphyrin compounds absorb light intensely at or close to 410 nanometres. Structurally, porphyrin consists of four pyrrole rings (five-membered closed structures containing one nitrogen and four carbon atoms) linked to each other by methine groups (―CH=). The iron atom is kept in the centre of the porphyrin ring by interaction with the four nitrogen atoms. The iron atom can combine with two other substituents in oxyhemoglobin, one substituent is a histidine of the protein carrier, and the other is an oxygen molecule. In some heme proteins, the protein is also bound covalently to the side chains of porphyrin.

Green chromoproteins called biliproteins are found in many insects, such as grasshoppers, and also in the eggshells of many birds. The biliproteins are derived from the bile pigment biliverdin, which in turn is formed from porphyrin biliverdin contains four pyrrole rings and three of the four methine groups of porphyrin. Large amounts of biliproteins, the molecular weights of which are about 270,000, have been found in red and blue-green algae the red protein is called phycoerythrin, the blue one phycocyanobilin. Phycocyanobilin consists of eight subunits with a molecular weight of 28,000 each about 89 percent of the molecule is protein with a large amount of carbohydrate.

Evidence indicates that, in various animals, certain porphyrins may be involved in activating hormones from the pituitary gland of the brain, including those concerned with the period of sexual heat in certain female animals. Porphyrins in the integument (skin) of some mollusks and cnidarians are regarded as being photosensitive receptors of light.


Lipid-Derived, Amino Acid-Derived, and Peptide Hormones

All hormones in the human body can be divided into lipid-derived, amino acid-derived, and peptide hormones.

Objectifs d'apprentissage

Recognize characteristics associated with lipid-derived, amino acid-derived, and peptide hormones

Points clés à retenir

Points clés

  • Most lipid hormones are steroid hormones, which are usually ketones or alcohols and are insoluble in water.
  • Steroid hormones (ending in ‘-ol’ or ‘-one’) include estradiol, testosterone, aldosterone, and cortisol.
  • The amino acid – derived hormones (ending in ‘-ine’) are derived from tyrosine and tryptophan and include epinephrine and norepinephrine (produced by the adrenal medulla).
  • Amino acid-derived hormones also include thyroxine (produced by the thryoid gland) and melatonin (produced by the pineal gland).
  • Peptide hormones consist of a polypeptide chain they include molecules such as oxytocin (short polypeptide chain) or growth hormones ( proteins ).
  • Amino acid-derived hormones and protein hormones are water-soluble and insoluble in lipids.

Mots clés

  • ocytocine: une hormone qui stimule les contractions pendant le travail, puis la production de lait
  • épinéphrine: (adrenaline) an amino acid-derived hormone secreted by the adrenal gland in response to stress
  • oestrogène: any of a group of steroids (lipid-hormones) that are secreted by the ovaries and function as female sex hormones

Types of Hormones

Although there are many different hormones in the human body, they can be divided into three classes based on their chemical structure: lipid-derived, amino acid-derived, and peptide hormones (which includes peptides and proteins). One of the key, distinguishing features of lipid-derived hormones is that they can diffuse across plasma membranes whereas the amino acid-derived and peptide hormones cannot.

Lipid-Derived Hormones (or Lipid-soluble Hormones)

Most lipid hormones are derived from cholesterol, so they are structurally similar to it. The primary class of lipid hormones in humans is the steroid hormones. Chemically, these hormones are usually ketones or alcohols their chemical names will end in “-ol” for alcohols or “-one” for ketones. Examples of steroid hormones include estradiol, which is an estrogen, or female sex hormone, and testosterone, which is an androgen, or male sex hormone. These two hormones are released by the female and male reproductive organs, respectively. Other steroid hormones include aldosterone and cortisol, which are released by the adrenal glands along with some other types of androgens. Steroid hormones are insoluble in water they are carried by transport proteins in blood. As a result, they remain in circulation longer than peptide hormones. For example, cortisol has a half-life of 60 to 90 minutes, whereas epinephrine, an amino acid derived-hormone, has a half-life of approximately one minute.

Lipid-derived hormones: The structures shown here represent (a) cholesterol, plus the steroid hormones (b) testosterone and (c) estradiol.

Amino Acid-Derived Hormones

The amino acid-derived hormones are relatively small molecules derived from the amino acids tyrosine and tryptophan. If a hormone is amino acid-derived, its chemical name will end in “-ine”. Examples of amino acid-derived hormones include epinephrine and norepinephrine, which are synthesized in the medulla of the adrenal glands, and thyroxine, which is produced by the thyroid gland. The pineal gland in the brain makes and secretes melatonin, which regulates sleep cycles.

Amino acid-derived hormones: (a) The hormone epinephrine, which triggers the fight-or-flight response, is derived from the amino acid tyrosine. (b) The hormone melatonin, which regulates circadian rhythms, is derived from the amino acid tryptophan.

Hormones peptidiques

The structure of peptide hormones is that of a polypeptide chain (chain of amino acids). The peptide hormones include molecules that are short polypeptide chains, such as antidiuretic hormone and oxytocin produced in the brain and released into the blood in the posterior pituitary gland. This class also includes small proteins, such as growth hormones produced by the pituitary, and large glycoproteins, such as follicle-stimulating hormone produced by the pituitary.

Hormones peptidiques: The structures of peptide hormones (a) oxytocin, (b) growth hormone, and (c) follicle-stimulating hormone are shown. These peptide hormones are much larger than those derived from cholesterol or amino acids.


Derivative

Roni Israelov, the President of investment firm Ndvr and the author of several academic papers on derivative s, says 2020 has brought a big uptick in options contracts for individual stocks.

Indeed, Randy Frederick, Charles Schwab’s vice president of trading and derivative s, argues the latest tech correction can largely be chalked up to, “without a doubt, the fact that things had gotten very, very expensive.”

The FT later reported that SoftBank is sitting on trading gains of about $4 billion from founder Masayoshi Son’s bets on equity derivative s, citing people with direct knowledge of the matter.

The Financial Times, Wall Street Journal and Zero Hedge reported that SoftBank was making massive bets on technology stocks using equity derivative s.

These are derivative contracts that an investor, usually an insurance company, can buy as a way of further hedging their risks from natural disasters.

These movies follow a number of those derivative action movie prescriptions.

According to the National Institute on Drug Abuse, the morphine derivative is the most addictive drug in its class.

Of course these are derivative , too, almost as though Serra were his own pupil, or a forger of his own pieces.

The new idea of making the said Dorito shell spicier and adding a splash of lime is derivative at best.

Some of those owners are outside your country, so you don't even get derivative benefits.

Those who hold that the species were the basis of the ancient Modes or harmoniai must regard the keys as derivative .

The derivative law in this case depends not solely on laws, but on a collocation and collocations cannot be reduced to any law.

In the example in question, we know the causes on which the derivative uniformity depends.

Some are ultimate properties, others derivative of some, no cause can be assigned, but others are manifestly dependent on causes.

It is a derivative word, from Algonkin, and gan the penultimate syllable of the Odjibwa term Sa-g--gan, a lake.


Differentiation, Dedifferentiation and Redifferentiation

The cells derived from root apical meristem (RAM) and shoot apical meristem (SAM) and cambium differentiate, mature to perform specific functions. This act leading to maturation is termed differentiation. They, undergo a few or major structural changes both in their cell walls and protoplasm.

For example, to form, a trachery element the cells lose its protoplasm but develops a very strong, elastic, lignocellulosic secondary cell wall is best suited to carry water to long distances even under extreme tension.

Similarly, cells designated to be mesophyll come to possess many chloroplasts so as to, perform photosynthesis. On one hand, a parenchyma in hydrophytes develop large schizogenous interspaces for mechanical support, buoyancy and aeration, but on the other hand, in a potato tuber (or perennating organs) develops more amyloplasts.

Difference # Dedifferentiation:

In plants, the living differentiated cells can regain the capacity to divide mitotically under certain conditions. The sum of events, that bestow this capacity to divide once again, are termed dedifferentiation. A dedifferentiated tissue can act as meristem (e.g., interfascicular vascular cambium, wound meristem, cork cambium).

Difference # Redifferentiation:

The product of dedifferentiated cells/tissue which lose the ability to divide are called redifferentiate cells/tissues and the event, redifferentiation.

However, the growth in plants is open, and even differentiation in plants is open, because, e.g., the same apical meristem cells give rise to xylem phloem, fibres, etc., cells/tissues arising out of same meristem have different structures at maturity. The final structure at maturity of a cell/ tissue arising out of same meristem is determined by the location of the cell within.

For example, cells positioned distal to root apical meristem (RAM) differentiate as root cap cells, while those pushed to periphery mature as epidermis. However we do not know for as well as determined is called commitment. Terms determination and commitment are used as synonyms.


Definition of the Derivative

The derivative of a function is one of the basic concepts of mathematics. Together with the integral, derivative occupies a central place in calculus. The process of finding the derivative is called differentiation . The inverse operation for differentiation is called integration .

The derivative of a function at some point characterizes the rate of change of the function at this point. We can estimate the rate of change by calculating the ratio of change of the function (Delta y) to the change of the independent variable (Delta x). In the definition of derivative, this ratio is considered in the limit as (Delta x o 0.) Let us turn to a more rigorous formulation.

Formal Definition of the Derivative

Let (fleft( x ight)) be a function whose domain contains an open interval about some point (). Then the function (fleft( x ight)) is said to be differentiable at (), and the derivative of (fleft( x ight)) at () is given by

Lagrange’s notation is to write the derivative of the function (y = fleft( x ight)) as (f^primeleft( x ight)) or (y^primeleft( x ight).)

Leibniz’s notation is to write the derivative of the function (y = fleft( x ight)) as (large><>> ormalsize) or (large><>> ormalsize.)

The steps to find the derivative of a function (fleft( x ight)) at the point () are as follows:

  • Form the difference quotient (><> ormalsize> = + Delta x> ight) – fleft( <> ight)>><> ormalsize>)
  • Simplify the quotient, canceling (Delta x) if possible
  • Find the derivative (f’left( <> ight)), applying the limit to the quotient. If this limit exists, then we say that the function (fleft( x ight)) is differentiable at ().

In the examples below, we derive the derivatives of the basic elementary functions using the formal definition of derivative. These functions comprise the backbone in the sense that the derivatives of other functions can be derived from them using the basic differentiation rules.


Voir la vidéo: Derivados Acido Shikimico y Acetato Parte1 (Décembre 2021).