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Et si $rB=C$ dans la règle de Hamilton ?


La règle de Hamilton stipule que si $rB>C$ alors un gène donnant un comportement altruiste augmentera en fréquence dans la population. Que se passerait-il si $rB=C$ ? Un individu accomplira-t-il l'acte altruiste ?


Je suis d'accord avec @Amory dans le sens où la règle de Hamilton n'est pas une règle qui s'applique à chaque individu spécifique et explique son comportement (ou d'autres traits). La règle de Hamilton décrit la direction (et non la dynamique) de l'évolution d'un trait social. Un trait social est tout trait qui affecte non seulement la forme physique de son porteur, mais affecte également la forme physique des autres individus de la population. Théoriquement, tous les traits (ou presque) sont en fait en quelque sorte des traits sociaux.

$RB>C$ est une façon simpliste de considérer la règle de Hamilton, ce qui pourrait vous prêter à confusion. Cette formule a plus de sens pour moi en remplaçant $B$ par $frac{dw(x,y,z)}{dx}$ et $C$ par $frac{dw(x,y,z)}{dy }$. $w(x,y,z)$ est la fonction de fitness d'un individu focal exprimant le trait $x$ et interagissant avec un individu tiré d'une sous-population exprimant le trait $y$ (valeur attendue de la distribution de probabilité de l'expression du trait des individus dans la sous-population) dans une population exprimant le trait $z$ (à nouveau la valeur attendue). Dans le cas particulier où il n'y a pas de structure de population, $y$ est égal à $z$. $frac{dw(… )}{dx}$ décrit la dérivée partielle de la fonction de fitness selon la variable $x$.

Par conséquent, la règle de Hamilton peut être réécrite sous la forme :

$$Rcdotfrac{dw(x,y,z)}{dx}>frac{dw(x,y,z)}{dy}$$ où $R$ est le coefficient de parenté qui peut lui-même être exprimée comme une corrélation entre les variables $x$ et $y$.

Le comportement altruiste évolue si (mais pas "si et seulement si") cette règle est respectée. Espérons que cette reformulation de la règle de Hamilton aide un peu à la comprendre.

Dans le cas particulier où $Rcdotfrac{dw(x,y,z)}{dx}=frac{dw(x,y,z)}{dy}$ alors, le trait d'intérêt n'est pas sélectionné (aucun compteur n'est sélectionné). Par conséquent, le trait évoluera sous la seule dérive génétique. Alors que les fréquences alléliques sont modifiées par la dérive, la règle de Hamilton pourrait (ou non) différer de l'égalité et alors le trait ne serait plus neutre.


"La règle de Hamilton stipule que si rB>C alors un gène donnant un comportement altruiste augmentera en fréquence dans la population."

Pour commencer, voici quelques exemples du fonctionnement de la règle de Hamilton…

Dans une population de quatre individus, une paire d'adultes s'accouple. Un premier mâle non apparenté (r=0) est génétiquement codé pour aider à élever leur progéniture par un allèle (altruiste) au niveau du gène "socialité". Un deuxième mâle, également avec r=0, a un allèle différent (égoïste) au même locus, ce qui ne l'aide pas à s'occuper de sa progéniture. Le couple élève 4 petits s'ils font cavalier seul, et 10 si un autre mâle aide. En aidant, un mâle sacrifie sa capacité à s'accoupler afin de ne pas produire de progéniture. En partant seul, il produirait 4 descendants.

En aidant, lorsque r=0, un mâle ne transmet aucune copie de ses gènes à la génération suivante (fitness = 0, aucune progéniture de la génération suivante n'a de gènes identiques par descendance [ibd] aux siens), en étant égoïste, il transmet des copies 4ibd de la moitié de ses gènes (fitness = 2 = 4*0.5). Ainsi le mâle porteur de l'allèle égoïste devrait faire mieux et les gènes favorisant le comportement social ne devraient pas évoluer dans la population car 0*(10)<2 (en l'aidant il sacrifie le score de fitness de 2, c'est le coût).

Maintenant avec les mâles apparentés, disent les frères du père. Cette fois, les mâles seront en moyenne apparentés à la progéniture du couple avec un coefficient de parenté de r=0,25. Avec les mêmes résultats d'aide et de comportement égoïste, les gènes du comportement social devraient évoluer car 0,25*10>2, l'homme altruiste a plus de gènes MII dans la population que l'homme égoïste. La prochaine génération aurait de nombreux individus avec l'allèle altruiste.

La règle de Hamilton est utilisée pour estimer si les allèles de type "altruiste" se propageront dans une population, pour ce faire, il doit y avoir une sorte de parenté au sein d'un groupe sinon r=0 donc rB ne sera jamais supérieur à C. Dans les populations où les parents restent ensemble, il y a plus de chances que le comportement altruiste affecte un parent, quand les parents ne peuvent pas/ ne vous séparez pas beaucoup les uns des autres, alors les gènes favorisant l'altruisme devraient évoluer. Dans les sociétés plus fluides, ils ne devraient pas être aussi courants.

La règle de Hamilton n'est cependant pas définitive. Plus rB et C sont proches l'un de l'autre, plus la sélection sera faible pour éliminer les allèles qui réduisent la fitness, c'est parce que le gain d'avoir l'allèle correct est si marginal. Par exemple, si r=0,5, B=100 et C=49, alors les allèles altruistes sont 2 % plus en forme que les allèles égoïstes. En comparaison, si nous gardons r=0,5 et B=100, mais changeons C en 40, alors le rB>C est toujours valable et les allèles altruistes ont une sélection plus fortement favorable (ils sont 25% plus ajustés) et se propageront donc plus rapidement. Si C=0 le comportement est susceptible d'évoluer car r=0 est peu probable dans une population (même si vous n'incluez que des loci polymorphes).

« Que se passerait-il si rB=C ? Est-ce qu'un individu accomplira l'acte altruiste ? »

Que les animaux puissent utiliser la règle de Hamilton pour décider de comportements plastiquement est une application différente de l'équation de la règle de Hamilton. C'est un concept similaire, mais l'évolution ne se produit pas avec l'individu ; la constitution génétique d'un individu ne changera pas à la suite de la sélection. Cependant, en ignorant la définition de la façon dont la règle de Hamilton est utilisée, vous pouvez utiliser la même équation pour estimer les résultats comportementaux probables lorsqu'un individu a le choix. Voici un exemple où un individu a la possibilité de donner ou de garder de la nourriture et peut juger de la parenté, c'est un modèle très simplifié.

Exemple : Un locus possède deux allèles G et g. Les individus peuvent alors être GG, Gg et gg et chaque génotype a un trait unique facilement discernable. Ainsi, lorsqu'un individu GG rencontre un individu GG, il sait qu'il est parfaitement lié, r=1. Pour Gg r=0,5, et gg r=0. Lorsque les individus rencontrent notre individu focal (GG) a la possibilité de fournir quelque chose pour l'autre ou de ne pas fournir (disons lui donner de la nourriture).

Pour notre individu GG, le coût de fournir la nourriture à l'autre est l'énergie qu'il a fallu pour trouver la nourriture, disons 50 calories. L'avantage pour le destinataire est l'énergie contenue dans la nourriture, disons 120 calories. On peut donc dire que GG doit donner la nourriture à l'autre individu si l'autre est GG (car 1*120 > 50) ou Gg (0,5*120 > 50) mais pas quand il est gg (0*120 < 50). Si nous réduisons la valeur de la nourriture à 80 calories, il devient que GG ne devrait pas aider Gg (0,5*80 < 120).

Il y a quelques limites à considérer…

Premièrement, dans quelle mesure un individu peut-il quantifier la parenté ? En utilisant simplement le coefficient de parenté de Wright, nous obtiendrions des mesures à peu près précises en moyenne. Mais il existe une variabilité due aux mutations et à la deuxième loi de l'hérédité mendélienne ; assortiment indépendant.

Deuxièmement, dans quelle mesure un juge individuel peut-il bénéficier de ses actions ? L'effet sur le destinataire est susceptible d'être complexe, il pourrait avoir de graves effets d'entraînement tels qu'une meilleure condition physique plus tard dans la vie, une durée de vie plus longue, l'action pourrait réduire le risque de prédation pour le destinataire ce jour-là, etc.

Troisièmement et de la même manière, dans quelle mesure le fournisseur peut-il évaluer le coût qu'il encourt ? S'il donne de la nourriture, il ne sait pas s'il trouvera et quand il trouvera son prochain aliment, la recherche de nourriture pourrait en faire une prédation et il pourrait perdre une opportunité d'accouplement si un partenaire réceptif passe pendant qu'il est butinage etc…

Lorsque rB est vraiment égal à C (peu probable en raison de la nature complexe de r, B et C) ou est approximativement égal, alors l'individu sera moins susceptible de faire le bon choix. Lorsqu'il est évident que le coût est important et que les avantages sont faibles, il est plus probable que la décision soit prise. Ceci est analogue à la capacité de sélection à chasser l'allèle incorrect comme indiqué ci-dessus.

Ceci est une réécriture d'une réponse précédente faite après réflexion et je pense qu'elle fournit une bien meilleure réponse que l'incarnation précédente que j'ai supprimée


D'après ce que je comprends, la "règle" de Hamilton n'est pas vraiment destinée à s'appliquer individuellement, elle est conçue comme une façon de penser à la sélection de la parenté et à l'altruisme qui peut être réduite à des cas individuels. La réalité est que B et C peuvent rarement, voire jamais, être facilement mesurés ou déterminés. Si les deux côtés étaient égaux, qui sait ? Il faudrait l'observer. Vraisemblablement, il se diviserait 50-50. Ou peut-être que la paresse prend le dessus. Ou peut-être que certaines espèces sont intrinsèquement altruistes. Cela étant dit, l'égalité exacte est un événement presque impossible dans la nature, et B et C sont des cibles mobiles, vous devrez donc la mesurer, ce qui est, comme indiqué, très, très difficile.


La forme générale de la règle de Hamilton ne fait aucune prédiction et ne peut pas être testée empiriquement

La règle de Hamilton est un concept bien connu en biologie évolutive. Il est généralement perçu comme une déclaration qui fait des prédictions sur la sélection naturelle dans des situations où des interactions se produisent entre des parents génétiques. Ici, nous examinons ce que l'on a appelé la formulation « exacte et générale » de la règle de Hamilton. Nous montrons que dans cette formulation, qui est largement approuvée par les partisans de la théorie de la fitness inclusive, la règle de Hamilton ne fait aucune prédiction et ne peut pas être testée empiriquement. Cette formulation de la règle de Hamilton n'est pas une conséquence de la sélection naturelle et même pas une déclaration spécifiquement sur la biologie. Nous donnons des expressions simples et transparentes pour les quantités d'avantage, de coût et de relation qui apparaissent dans la règle de Hamilton, qui révèlent que ces quantités dépendent des données qui doivent être prédites.


Résumé de l'auteur

L'une des énigmes persistantes en biologie et en sciences sociales est l'origine et la persistance de l'altruisme, selon lequel un comportement bénéficiant à un autre individu entraîne un coût direct pour l'individu effectuant l'action altruiste. Ce paradoxe apparent a été résolu par la théorie de Hamilton, connue sous le nom de sélection de la parenté, qui stipule que les individus peuvent transmettre des copies de leurs propres gènes non seulement directement par leur propre reproduction, mais aussi indirectement en favorisant la reproduction de la parenté, comme les frères et sœurs ou les cousins. Alors que de nombreuses études ont apporté un soutien qualitatif à la théorie de la sélection des parents, les tests quantitatifs n'ont pas encore été possibles en raison de la difficulté de quantifier les coûts et les avantages des actes d'aide. Dans cette étude, nous effectuons des simulations à l'aide d'un système simulé de robots de recherche de nourriture pour manipuler les coûts et les avantages de l'altruisme et déterminer les conditions dans lesquelles l'altruisme évolue. En menant une évolution expérimentale sur des centaines de générations de sélection dans des populations avec différents coûts et avantages du comportement altruiste, nous montrons que la théorie de la sélection des parents prédit toujours avec précision la parenté minimale nécessaire à l'évolution de l'altruisme. Cette grande précision est remarquable compte tenu de la présence d'effets pléiotropes et épistatiques, ainsi que de mutations ayant de forts effets sur le comportement et la forme physique. En plus de fournir un test quantitatif de la théorie de la sélection des parents dans un système avec une cartographie complexe entre le génotype et le phénotype, cette étude révèle qu'un principe fondamental de la sélection naturelle s'applique également aux organismes synthétiques lorsque ceux-ci ont des propriétés héréditaires.

Citation: Waibel M, Floreano D, Keller L (2011) Un test quantitatif de la règle de Hamilton pour l'évolution de l'altruisme. PLoS Biol 9(5) : e1000615. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000615

Rédacteur académique : Nick H. Barton, Université d'Édimbourg, Royaume-Uni

A reçu: 13 septembre 2010 Accepté: 21 mars 2011 Publié : 3 mai 2011

Droits d'auteur: © 2011 Waibel et al. Il s'agit d'un article en libre accès distribué selon les termes de la licence d'attribution Creative Commons, qui permet une utilisation, une distribution et une reproduction sans restriction sur n'importe quel support, à condition que l'auteur et la source d'origine soient crédités.

Le financement: Cette recherche a été financée par le Fonds national suisse de la recherche scientifique, les projets ECAgents et Swarmanoids de la Commission européenne et le Conseil européen de la recherche. Les bailleurs de fonds n'ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publier ou la préparation du manuscrit.

Intérêts concurrents : Les auteurs ont déclaré qu'ils n'existaient pas de conflit d'intérêts.


Et si $rB=C$ dans la règle de Hamilton ? - La biologie

Non seulement la règle de Hamilton n'est pas une règle, mais ce n'est même pas une suggestion forte. La relation c < rb (1), ne commence pas à être qualifié de description significative de quoi que ce soit.

Le premier problème que l'on rencontre est que toutes les variables sont très subjectives. Il est également problématique de décrire ce qu'est un coût et un avantage de manière quantifiable. Dans un livre décrivant la recherche des guêpiers à front blanc, cette information utile a été fournie :


"Par exemple, imaginez un individu avec neuf unités d'aide qu'il peut distribuer à des proches. Supposons que cet individu interagisse systématiquement avec un frère (r = 0,5) et un oncle (r = 0,25). Étant donné que les frères et sœurs partagent une valeur r deux fois aussi grand que celui entre l'oncle et le neveu, le modèle d'altruisme proportionnel prédit que six unités d'aide devraient être distribuées au frère et à la sœur et trois unités d'aide devraient être distribuées à l'oncle. »

L'équation de l'altruisme : sept scientifiques à la recherche des origines de la bonté par Lee Alan Dugatkin

Eh bien, qui aurait pensé que les coûts et les avantages pouvaient être divisés en unités aussi pratiques. Plus absurdement, cette description suggère que le coût/bénéfice reproductif est une valeur suffisamment discrète pour qu'elle puisse être quantifiée de cette manière.

De même J.B.S. Le célèbre commentaire d'Haldane selon lequel « je donnerais ma vie pour deux frères ou huit cousins » (basé sur r = 0,5 pour les frères et r = 0,125 pour les cousins) passe clairement à côté de l'essentiel.

Haldane invoque le coût/bénéfice comme la vie ou la mort, tandis que la définition fournie par Hamilton est le coût/bénéfice de la reproduction. Il n'y a rien dans cette "règle" qui soit si absolue et plus important encore, les valeurs discutées ne peuvent pas être quantifiées avec précision. De plus, les coûts et les avantages ne sont pas prévisibles, donc au minimum, il doit y avoir une probabilité associée à tout coût ou avantage pour déterminer les résultats possibles.

Considérez ce que signifie engager un coût de reproduction. Ce coût diminue-t-il si vous avez déjà reproduit ? Combien par combien de descendants ? Après tout, cela joue directement sur la question des grands-parents qui s'occupent de leurs petits-enfants, ce qui prédit que les grands-parents devraient être plus enclins à aider leurs enfants plutôt que leurs petits-enfants.

Comment un bénéfice reproductif est-il véhiculé, surtout si l'animal est trop jeune pour se reproduire ? Comment un parent évalue-t-il son propre potentiel reproducteur (r = 1,00) contre celle de leur progéniture (r = 0.5)?

Tous ces problèmes sont exacerbés par la définition utilisée pour l'altruisme, qui stipule que "les actes altruistes sont ceux qui profitent au destinataire mais nuisent à l'acteur". Cette définition nous place dans la position absurde de ne considérer que les actes qui entraînent un préjudice et un avantage définis. Ainsi, exactement la même action serait exclue si elle n'avait pas entraîné de préjudice, ce qui revient effectivement à "sélectionner" les données. L'exemple souvent cité de donner l'alarme est utilisé comme si la mort de celui qui a donné l'alarme était une fatalité.

Encore une fois, nous devons également supporter l'abus de langage en entendant comment aider les membres de la famille est un acte « égoïste ».


"Les oiseaux auxiliaires retardent les opportunités de reproduction afin d'aider les membres de la famille", explique le biologiste de l'Université Cornell, Stephen T. Emlen. Mais le comportement est génétiquement "égoïste" car il aide les jeunes parents à survivre, perpétuant ainsi les gènes de la famille, dit Emlen.

http://www.asknature.org/strategy/05ced905816a5276c856fa27d2b44c45


Cette déclaration réfute clairement la règle de Hamilton puisqu'elle prédit que le coût de l'acteur d'origine doit être INFÉRIEUR au bénéfice transmis en fonction du degré de parenté. Il n'y a aucun avantage qui peut être transmis aux membres de la famille qui est plus grand que l'avantage pour l'oiseau d'origine s'il se reproduit. De toute évidence, il existe un mécanisme supplémentaire à l'œuvre qui provoque un tel comportement, mais il n'est pas examiné.

Une citation supplémentaire fournit encore plus d'informations sur la nature :


"Nous rapportons ici que les guêpiers à front blanc mâles plus âgés (généralement des pères) perturbent activement les tentatives de reproduction de leurs fils, et qu'un tel harcèlement conduit fréquemment les fils à se joindre comme aides au nid du père harcelant. Calcul des coûts de remise en forme et les avantages pour les différents participants aident à clarifier à la fois pourquoi les parents s'engagent dans un tel comportement de « recrutement » et pourquoi les fils ne résistent souvent pas. »

http://www.nature.com/nature/journal/v356/n6367/abs/356331a0.html

La citation suivante suggère encore plus fortement un aspect comportemental des guêpiers à front blanc qui peut revenir à un rôle « d'aide » lorsque leur propre succès de reproduction peut être compromis.


"Quand un mâle perd sa compagne et ses petits, peut-être à cause d'un serpent en maraude ou d'un autre prédateur, il rejoint fréquemment ses parents ou ses frères et aide à nourrir leur nouvelle couvée."


http://ngm.nationalgeographic.com/geopedia/Bee_Eaters

Il semble donc que le comportement d'aide ne soit pas aussi altruiste qu'on l'a dit au départ, mais qu'il semble être plus contraint. Cela suggère clairement un modèle comportemental plutôt qu'un trait génétique.

Peut-être encore plus révélateur est le suivant :


« Cependant, près de la moitié des guêpiers non appariés qu'Emlen a étudiés n'ont fait aucun travail bénévole, et ceux qui l'ont fait étaient extrêmement pointilleux sur les personnes qu'ils servaient. ils ont choisi d'aider le plus proche parent disponible.

"Un guêpier nicheur jettera tout œuf qui apparaîtra dans son nid avant de commencer à pondre le sien. Une fois qu'il aura commencé, cependant, il acceptera les œufs des intrus."

"La fille a la piste intérieure sur la façon de se faufiler dans un œuf", explique Emlen. "Le fardeau supplémentaire pour le couple nicheur de cet œuf est énorme, mais si le parasite est une fille, ils obtiennent au moins son aide."

http://www.nationalwildlife.org/nationalwildlife/article.cfm?articleID=1232&issueID=90

Ainsi, il semble que la règle de Hamilton soit appliquée à environ 50 % des oiseaux. De plus, il semble que les oiseaux n'aient pas la capacité de reconnaître la parenté génétique. Il est clair que la meilleure reconnaissance possible est celle des indices visuels avant le début de la ponte. Étant donné que souvent la fille introduit des œufs extérieurs dans le nid, je ne peux même pas commencer à comprendre comment la règle de Hamilton s'applique.

En vérité, il semble que toute cette étude illustre que dans des conditions difficiles, il y a plus d'avantages à coopérer, car une interprétation opposée pourrait facilement affirmer que si les mâles insistaient trop pour se reproduire, il pourrait en résulter une compétition interfamiliale excessive qui risque tous les membres.

Même la réponse à la question fondamentale des conditions nécessaires à l'observation de l'altruisme manque à ces définitions. Par exemple, est-il jamais observé entre espèces ? Cela ne se produit-il qu'avec les animaux sociaux? Nécessite-t-il des animaux qui élèvent activement leurs petits ?

Un autre exemple concerne les colonies d'abeilles où l'on considère que les ouvrières renoncent de manière altruiste à leur capacité de reproduction par déférence pour la reine. Cependant, si la reine meurt, les ouvrières commenceront à assumer le rôle de ponte pour remplacer la reine. Si une nouvelle reine est introduite dans les heures suivant la mort initiale, les œuvres cesseront leurs activités et reviendront à un comportement normal avec une reine génétiquement indépendante (ce qui est un peu problématique pour la règle de Hamilton).

En fait, un tel comportement des abeilles est plutôt intuitif, si l'on considère que même dans la société humaine, la perte d'un chef est considérée comme bien plus dangereuse que de placer quelqu'un dans cette position qui n'a pas été dûment élu. Ainsi, au lieu d'attribuer une valeur "r" fabriquée, il est en fait plus réaliste de suggérer que la survie de la colonie nécessite une reine et que les comportements des ouvrières seront déclenchés pour commencer à concourir pour cette position. Si une nouvelle reine est introduite, la ruche est essentiellement sûre et une telle activité n'a plus besoin de se produire. Cela n'a aucun rapport avec la parenté des abeilles, mais plutôt la survie de la ruche elle-même qui dicte les événements.

Plus problématique est la valeur r qui requiert la capacité de reconnaître la parenté génétique. Étant donné que cela est hautement improbable et n'a jamais été observé, l'« effet barbe verte » a été postulé comme un moyen de contourner cela. Cependant, cela crée simplement un problème plus important car on ne peut pas discuter des avantages génétiques de la reconnaissance/sélection des parents et postuler ensuite que tant qu'ils partagent des similitudes phénotypiques, cela suffit.

En général, le problème ne parvient pas à faire la distinction entre la familiarité et la proximité pendant l'élevage par rapport à la véritable parenté. Beaucoup d'animaux "imprimer" ce qui crée immédiatement un biais vers une parenté qui ne peut être évaluée de manière indépendante. En d'autres termes, on ne peut pas utiliser le comportement de l'animal comme indicateur de "r" ou de parenté.

Certaines preuves expérimentales qui semblent manquer aideraient à établir :

  • 1. Les animaux sont-ils capables de reconnaître une parenté génétique ou utilisent-ils simplement divers indices de leur élevage ?
  • 2. Entre les animaux qui présentent des comportements « sélectifs de la parenté », y a-t-il un changement de comportement si les frères et sœurs sont séparés à la naissance et réintroduits à l'âge adulte ?
  • 3. Les actes présumés sont-ils volontaires ou forcés ? (En d'autres termes, y a-t-il potentiellement d'autres conséquences invisibles ou inconnues au sein du groupe social ?).
  • 4. Tous les membres d'un groupe participent-ils ?
  • 5. Les comportements « sélectifs envers les parents » sont-ils enseignés ?

(1) c = coût de reproduction pour l'acteur
b = avantage reproductif pour le receveur
r = degré de parenté génétique


Phylogénie : Comment le rat-taupe nu a-t-il évolué vers un mode de vie aussi extrême ?

Les rongeurs de la famille Bathygerid sont un groupe diversifié : les espèces de ce groupe vont du solitaire au social en passant par l'eusocial. Cette page examine comment ces comportements ont pu augmenter et examine les conditions préalables possibles nécessaires pour faire évoluer l'eusocialité. En comparant le rat-taupe Damaraland, un animal apparenté et eusocial, au rat-taupe nu, nous pouvons examiner les facteurs communs qui pourraient les avoir amenés à développer le même système social.

De gauche à droite : fourmis coupeuses de feuilles (iv), abeilles (v) et termitière (vi). Ce sont tous des insectes eusociaux.

Évolution de l'eusocialité (en haut)

. . . De Darwin

Dans La biologie du rat-taupe nu, Alexander et al ont défini l'eusocialité comme « des espèces qui vivent dans des colonies de générations qui se chevauchent dans lesquelles un ou quelques individus produisent toute la progéniture et les autres servent d'auxiliaires fonctionnellement stériles (ouvriers, soldats) pour élever les juvéniles et protéger la colonie » (1). Le terme eusocialité a été rendu populaire par C.D. Michener (6) dans ses études sur les habitudes comportementales des abeilles, mais il a été étudié par de nombreux biologistes au fil des années, à commencer bien sûr par Darwin (7).

Lorsque Darwin a identifié pour la première fois ce nouveau comportement, cela l'a beaucoup intrigué. Le fait qu'il existait des membres stériles des communautés semblait aller à l'encontre de son idée de la sélection naturelle et en effet, a-t-il dit dans L'origine des espèces que ces animaux étaient "la seule difficulté spéciale, qui m'a d'abord paru insurmontable, et en fait fatale à toute ma théorie" (8). Il a travaillé à travers cela, évidemment, et est arrivé à la conclusion que la stérilité peut évoluer en tant que produit de la sélection naturelle. Il poursuit que le problème "disparaît quand on se souvient que la sélection peut s'appliquer à la famille, ainsi qu'à l'individu et peut ainsi atteindre le but souhaité". produire une progéniture fonctionnelle qui porte le trait de comportement altruiste. Les individus ne reproduisent pas eux-mêmes directement les jeunes, mais en travaillant de manière coopérative en colonie, ils contribuent à assurer la maturation des jeunes, assurant ainsi la survie du trait. (image xi)

. . . à Haldane. . .

Après Darwin, le prochain grand pas dans l'étude de l'eusocialité est venu au milieu du vingtième siècle avec J.B.S. Haldane. Haldane a aidé à affiner l'hypothèse de Darwin en ajoutant que l'idée d'altruisme biologique ne tient que si la société dans laquelle il est présent est étroitement liée. D'après le biologiste Maynard Smith, alors qu'il se trouvait ensemble dans un pub, Haldane a déclaré que « . ). La métaphore est exagérée, mais elle met en évidence la génétique du comportement altruiste. Chez un frère, il y a 50% de chances que son même gène altruiste soit présent, alors que chez un cousin seulement 12,5% de chances. Sur cette base, Haldane a supposé que pour qu'un gène altruiste domine dans une population, les individus doivent être étroitement liés. La possibilité de mourir en sautant dans la rivière peut sembler radicalement différente de celle d'un rat-taupe drone qui est stérile, mais sur le plan de l'évolution, les deux sont similaires : de toute façon, les gènes de l'hôte ne seront pas transmis. Cependant, en s'assurant qu'un parent proche survivra pour se reproduire, l'individu a une meilleure chance de s'assurer que ses gènes seront transmis aux générations futures. (image xii)

. . . et Hamilton

Le travail avec l'eusocialité a vraiment décollé lorsque W.D. Hamilton est entré sur le terrain. Hamilton a travaillé principalement en tant qu'entomologiste et a décrit l'eusocialité qu'il a vue chez les insectes en disant : « Le comportement social d'une espèce évolue de telle manière que dans chaque situation distincte évoquant un comportement, l'individu semblera évaluer l'aptitude de ses voisins par rapport à la sienne. selon les coefficients de relation appropriés à cette situation"(9). Le coefficient de relation dont parle Hamilton fait partie de sa règle fondamentale de comportement altruiste, connue sous le nom de règle de Hamilton. La règle de Hamilton est que l'altruisme prévaudra lorsque r*b>c, avec r étant le coefficient de relation (à quel point les individus sont étroitement liés), b étant les bénéfices du comportement altruiste et c étant les coûts du comportement altruiste. (image xiii)

Arbres généalogiques (en haut)

Les rongeurs bathygérides sont tous de petits animaux fouisseurs originaires d'Afrique. Ils vivent dans une grande variété d'habitats, du désert à la savane en passant par la côte, et se sont spécialisés de différentes manières. Le rat-taupe nu et le rat-taupe du Damaraland appartiennent tous deux à ce groupe. À l'origine, on pensait que parce que les deux espèces sont eusociales, elles doivent être étroitement liées. Cependant, des analyses génétiques récentes suggèrent le contraire. (dix)

Arbre phylogénétique des bathygeridae. H. africaeaustralis est l'exogroupe. Notez à quel point H. glaber et C. damarensis sont éloignés ! (Extrait de 10).

L'hypothèse de l'aridité alimentaire (en haut)

Une suggestion expliquant pourquoi les rats-taupes nus et du Damaraland ont développé une eusocialité s'appelle le hypothèse d'aridité alimentaire. Cela suggère que parce que ces animaux vivent dans un environnement désertique hostile où peu de nourriture pousse, il y a une pression plus forte pour la vie en colonie. Chaque animal a plus de raisons de dépendre des autres animaux - s'ils peuvent travailler ensemble pour obtenir de la nourriture, tout le monde en profite à la fin. De plus, si tous les animaux sont étroitement liés - une famille - chaque individu augmente sa capacité de reproduction en vivant en communauté (2).

Cette hypothèse est étayée par des données sur la taille de la colonie, l'hostilité de l'environnement, la rareté de la nourriture et la valeur calorique par aliment, et la parenté génétique entre les individus. Le rat-taupe nu et le rat-taupe du Damaraland vivent tous deux en grands groupes, avec une taille maximale de 295 et 41 rongeurs, respectivement. Dans les deux environnements, la pluie est très rare, moins de 400 mm par an. Les aliments (géophytes) sont rares dans les deux milieux, avec une énergie digestible moyenne de 204,5 et 179,1 kJ par mètre carré). L'indice de parenté entre les colonies est supérieur à 0,8 chez le rat-taupe nu (les animaux partagent 80 % de leurs gènes), avec un biais de reproduction de plus de 0,99 (plus de 99 % des animaux ne se reproduisent jamais). La parenté entre les colonies est plus faible chez le rat-taupe du Damaraland (les statistiques varient), mais l'asymétrie reproductive est d'environ 0,92. (dix).

Explications alternatives (en haut)

Le plus gros problème avec l'hypothèse de l'aridité alimentaire est qu'il y a beaucoup d'animaux dans le monde qui vivent dans des environnements hostiles qui ne sont pas eusociaux. De plus, même au sein des Bathygeridae, il existe de nombreuses espèces qui sont des animaux solitaires. Récemment, une révision de cette hypothèse a été proposée qui tient compte de ces faits. (3)

Une chose qui a peut-être aidé à développer l'eusocialité chez ces deux espèces est qu'elles proviennent de genres qui ont une tendance préexistante à vivre en groupe. Chez ces espèces, il existe déjà une tendance à rechercher de la nourriture et à s'occuper des jeunes en commun. Souvent, il semble également y avoir une forte structure familiale dans ces groupes : les animaux liés par paire prennent soin de leur parenté et la progéniture reste à proximité (10).

Par conséquent, si nous supposons que chez les rongeurs bathygérides il existe une condition préexistante de vie en groupe, ce qui semble être le cas, il est très raisonnable que l'eusocialité ait évolué deux fois. L'eusocialité est un trait dérivé, mais il n'est pas très éloigné du trait ancestral. Le fait que les rats-taupes nus et du Damaraland vivent dans des environnements hostiles peut alors être décrit comme n'étant pas le causer du comportement, mais un facteur qui contribue à le pousser à l'extrême (3).


Sélection de la parenté et parade nuptiale chez les dindons sauvages

Dans les quelques espèces d'oiseaux dans lesquelles les mâles forment des partenariats d'affichage pour attirer les femelles, un mâle assure la plupart ou toutes les copulations. Cela conduit à la question de savoir pourquoi les mâles subordonnés aident en l'absence d'avantages reproductifs observables. Le concept de sélection de parenté de Hamilton, selon lequel les individus peuvent bénéficier indirectement en aidant un parent, a été une percée cruciale pour comprendre les systèmes apparemment altruistes. Cependant, dans le seul test direct de sélection de parenté dans des partenariats d'affichage coordonnés, les partenaires n'étaient pas liés, ce qui a écarté la sélection de parenté comme explication de l'évolution de la coopération. Ici, je montre, en utilisant des mesures génétiques de parenté et de succès de reproduction, que la sélection de la parenté peut expliquer l'évolution de la parade nuptiale coopérative chez les dindons sauvages. Les mâles subordonnés (aides) ne se reproduisent pas eux-mêmes, mais leur aptitude indirecte telle que calculée par la règle de Hamilton compense largement le coût de l'aide. Ce résultat confirme un exemple classique de sélection de parenté qui jusqu'à présent a été controversée et étend également les découvertes récentes de parenté masculine sur les leks aviaires en quantifiant les avantages de la sélection de parenté obtenus par les mâles non reproducteurs.


William Hamilton, 63 ans, meurt en biologiste évolutionniste

William Donald Hamilton, l'une des figures dominantes de la biologie moderne et l'homme qui a aidé à unifier les principes de sélection naturelle de Darwin avec une compréhension rigoureuse de la génétique mendélienne, est décédé mardi à Oxford, en Angleterre. Il avait 63 ans.

Le Dr Hamilton était surtout connu pour une théorie offrant une base génétique à l'altruisme, l'inspiration de la popularisation la plus vendue de Richard Dawkins, « Le gène égoïste », et pour les travaux bien connus d'EO. Wilson comme ''Sociobiologie.''

L'hôpital Middlesex de Londres, où le Dr Hamilton avait passé les six semaines précédentes, a déclaré que la cause du décès était le paludisme contracté lors d'une récente expédition au Congo. Il était là à la recherche de preuves pour étayer une hypothèse radicale selon laquelle l'épidémie de sida peut être attribuée à des vaccins antipoliomyélitiques contaminés.

Those who knew Dr. Hamilton said his zealous pursuit of the theory was characteristic of his unslakable intellectual curiosity and his interest in ideas that others might initially dismiss as half-baked.

''He believed that if you have a weird idea that sounds wrong at first, you should give it a chance before you throw it out,'' said Nancy Moran, a biologist at the University of Arizona who studied with Dr. Hamilton.

Dr. Hamilton, a professor at Oxford University since 1984, burst into the field of evolution while still a graduate student at Cambridge University. In 1963 and 1964, he published two papers based on his doctoral work that have proved so seminal to evolutionary biology that it is virtually impossible to read a contemporary study in the discipline without encountering his name and the term he coined, inclusive fitness, also known as kin selection.

Through the model of inclusive fitness, Dr. Hamilton proposed an elegant and mathematically sophisticated way of understanding altruistic behavior, a problem that had baffled naturalists from Darwin onward. If organisms are inherently selfish, and supposedly devoted to personal survival and reproduction, why, scientists wondered, do so many species display seemingly self-sacrificial behavior? Why, for example, do worker bees forsake the opportunity to breed in favor of caring for the queen's young? And why will those infertile auntie bees commit suicide in defense of the hive?

Dr. Hamilton realized that the unusual genetic structure of the bees resulted in the workers being so closely related to one another that, in slaving for the hive, they were essentially slaving for the persistence of their own gene pool. In other words, although they appeared altruistic, they were, from a gene's-eye view, behaving with characteristic selfishness.

Dr. Hamilton thus recast the concept of fitness, that is, an individual's success in reproducing, to incorporate the survival and reproductive success of the creature's close relatives -- hence the term inclusive fitness. In so doing, he merged Darwin's focus on individual animals competing for the privilege of siring the next generation with Mendel's studies of how distinct genetic traits are transmitted over time.

The idea can be roughly understood by one biologist's remark in a pub that he would ''gladly die for two brothers, four cousins or eight second cousins,'' each of them carrying the requisite percentage of the individual's genes to compensate for the mortal deed. Though human altruism is more complicated than that, and people are capable of behaving with profound self-sacrifice for nonrelatives, research has shown that the general principles of inclusive fitness and kin selection apply throughout the natural world, and in many human transactions as well.

Dr. Hamilton also published important papers explaining what he called 'ɾxtraordinary'' sex ratios, which occur when an organism produces far more offspring of one sex than the other.

More recently, he sought to understand the existence of sex, and why most species propagate sexually rather than asexually. He suggested that sexual reproduction, by continually shaking up the genome, helps to keep organisms one step ahead of their parasites, which might be capable of annihilating a population of asexually spawned clones. The parasite-avoidance hypothesis of sex remains debatable, but many studies of how animals choose their mates at least partly support it.

Dr. Hamilton, who made insects the focus of his work, was as renowned as a natural historian as he was as a theorist.

''He was the best field biologist I've ever met,'' said Marlene Zuk, a biologist at the University of California at Riverside who studied with him in the 1980's at the University of Michigan. ''If you went out with him in England, he could identify every bird, every plant, every insect, practically every microorganism he encountered.''

He had feelings of fraternity with the objects he studied, even when they were, say, wingless male fig wasps in combat. In a 1996 collection of his papers called ''Narrow Roads of Gene Land,'' he wrote, 'ɺ male's fighting movements can be summarized thus: touch, freeze, approach slowly, strike, and recoil.''

Although the wasp's fighting style might look cowardly, he continued, it becomes understandable if one likens it ''in human terms to a darkened room of full of jostling people'' among whom are 'ɺ dozen or so maniacal homicides armed with knives.''

William Donald Hamilton was born on Aug. 1, 1936, in Cairo, but moved to England as a young child. He was educated at Tonbridge School and St. John's College, Cambridge. He was a large, vigorous man with a full head of white hair, who could be seen in the early morning doing pull-ups from a tree. Friends said he was reclusive, almost shy, but that he was also a risk-taker, physically as well as intellectually. As a teenager, he blew off parts of two fingers in an experiment with explosive chemicals.

Dr. Hamilton's close observations of the natural world made him rethink phenomena that others took for granted.

Recently, he suggested that autumn leaves turn brilliant colors not simply as a result of their loss of green chlorophyll, as is commonly believed, but as a way to warn off insect pests that might lay eggs on the tree, red and orange being common warning colors in nature. He has also argued that cloud formations are actually bacterial dispersal vehicles, for microbes have been found in abundance in clouds.

Dr. Hamilton was a member of the Royal Society of London and the winner of many prizes, including the Darwin Medal, the Linnean Medal and the Crafoord Prize, awarded by the Swedish Academy of Sciences.

He was separated from his wife, Christine Friess. He is survived by their three daughters and by his partner, Luisa Bozzi.


Major Areas of Research

  • Study pathogenesis and pathophysiology of high-containment viral pathogens using molecular technologies, including reverse genetics.
  • Study immune responses to infection and vaccination of high-containment viral pathogens, and develop new vaccine candidates.
  • Study vector/reservoir transmission of high-containment viral pathogens using appropriate animal models
  • Utilisation in vitro et in vivo systems to study the interactions between viral pathogens or viral components and host cells, and develop new antiviral strategies.
  • Study the epidemiology and ecology of high-containment pathogens using newly developed rapid, sensitive, and specific diagnostic-test systems, including those that can be applied under field conditions.

PROCEDURE:

  • Take about 3-5 ml Hayem’s fluid in a watch glass.
  • Prick the ring finger after cleaning it with spirit swab.
  • Wipe off the first drop of blood. Suck the next drop in RBC pipette exactly up to 0.5 mark, taking care that there should be no air bubble. if excess blood has been drawn, remove it by touching the pipette on the cotton swab very carefully.
  • Wipe off the blood sticking around the tip of the pipette with cotton swab.
  • Now suck the haymes fluid in the pipette up to mark 101.
  • The pipette is then kept horizontally between palms and rolled gently for a minute to mix the blood with diluting fluid.
  • Focus Neubauer’s chamber under low power (10 x) objective of microscope.
  • remove the chamber form microscope and place a coverslip on it.
  • Discard first-2 drops of fluid from the pipette which is unmixed fluid present in the stem of the pipette.
  • Charge Neubauer’s chamber:
  1. Small drop of fluid is allowed to form at the tip of pipette.
  2. Bring the top of the pipette near the edge of the cover slip on central platform in such a way that it will make an angle of about 45° with central platform
  3. Fluid will be drawn in capillary space below the cover slip. Once the fluid enter below cover slip immediately remove the pipette from central platform.
  1. Wait for 3-5 minutes to settle the cells and put the charged Neubauer’s chamber under low power of microscope. With the help of fine focusing see that there should be the uniform distribution of RBCs, if it is not, recharge the chamber again.
  1. Focus the Neubauer’s chamber under (40x) high power and count the cells in five medium size squares shown in Figure 9 (R1, R2, Rs, R4 & R5). There are 16 small squares in each medium size square so the total small saquares are 180.

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Voir la vidéo: ET SI HAMILTON AVAIT PRIS SA RETRAITE..? (Décembre 2021).