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Problème de respiration/fermentation cellulaire entraînant un manque d'énergie


Un jeune animal n'a jamais eu beaucoup d'énergie. Il est amené à un vétérinaire pour obtenir de l'aide et est envoyé à l'hôpital pour animaux pour quelques tests. Là, ils découvrent que ses mitochondries ne peuvent utiliser que des acides gras et des acides aminés pour la respiration, et ses cellules produisent plus de lactate que la normale. Parmi les éléments suivants, quelle est la meilleure explication de son état ?

A) Ses mitochondries n'ont pas la protéine de transport qui déplace le pyruvate à travers la membrane mitochondriale externe.

B) Ses cellules ne peuvent pas déplacer le NADH de la glycolyse vers les mitochondries.

C) Ses cellules contiennent quelque chose qui inhibe l'utilisation de l'oxygène dans ses mitochondries.

D) Ses cellules manquent de l'enzyme de glycolyse qui forme le pyruvate.

E) Ses cellules ont une chaîne de transport d'électrons défectueuse, donc le glucose passe au lactate au lieu de l'acétyl CoA.

Réponse : Un

A) Donc, à partir de cette hypothèse, le pyruvate s'accumulerait dans le cytosol de la cellule. Cependant, je ne vois pas pourquoi du lactate se formerait. Le lactate se forme en cas de manque de NAD+. Dans ce cas, il n'y a pas de problème avec NAD+. Tout le NADH sera recyclé en NAD+ par la chaîne de transport d'électrons dans les mitochondries.

B) Je ne sais pas ce qui se passera dans ce cas. Trop de facteurs contradictoires. Quelqu'un peut-il expliquer?

C) Ce n'est clairement pas correct. S'il n'y avait pas d'O2, alors il n'y aurait que la fermentation lactique ; les protéines et les acides gras ne seraient pas utilisés.

D) Si du lactate est formé, du pyruvate doit avoir été formé.

E) La chaîne de transport d'électrons doit fonctionner. Voir C). Même explication.

Donc, je débat entre A et B. Quelqu'un peut-il expliquer pourquoi le manuel dit A ?

ÉDITER : Si quelqu'un pouvait me donner une approche étape par étape pour résoudre ce problème, je l'apprécierais vraiment. Ceci est censé être un problème de défi non représentatif des questions de test, mais je veux toujours l'obtenir pleinement.


Réponse courte
(A) est une réponse possible et est en effet une cause de fatigue, car le pyruvate est nécessaire pour que le cycle de Krebs s'exécute. Le cycle de krebs est une étape essentielle dans la génération d'ATP dans les organismes aérobies. (B) est incorrect car le NADH n'est jamais transporté dans les mitochondries d'aucun organisme (c'est une réponse absurde).

Fond
Le NADH n'est pas transporté dans les mitochondries. Au lieu de cela, ses électrons sont transportés dans les mitochondries, et je cite Berg et al. (2002):

Le NADH ne peut pas simplement passer dans les mitochondries pour être oxydé par la chaîne respiratoire, car la membrane mitochondriale interne est imperméable au NADH et au NAD+. La solution est que les électrons du NADH, plutôt que le NADH lui-même, sont transportés à travers la membrane mitochondriale. L'un des nombreux moyens d'introduire des électrons du NADH dans la chaîne de transport d'électrons est la navette glycérol 3-phosphate (Figure 18.37).

Les électrons du NADH peuvent entrer dans la chaîne de transport d'électrons mitochondriale en étant utilisés pour réduire le phosphate de dihydroxyacétone en glycérol 3-phosphate. Le glycérol 3-phosphate est réoxydé par transfert d'électrons vers un groupe prothétique FAD dans une glycérol 3-phosphate déshydrogénase liée à la membrane. Le transfert ultérieur d'électrons à Q pour former QH2 permet à ces électrons d'entrer dans la chaîne de transport d'électrons.

Par conséquent, (B) est incorrect.

ÉDITER: Maintenant, pourquoi du lactate se formerait-il dans (A) ? Le pyruvate s'accumule dans la cellule, car il ne peut pas être transporté dans les mitochondries. La lactate déshydrogénase ayant comme substrat le pyruvate, l'équilibre de cette réaction sera poussé vers la droite et du lactate se formera :

Source : page wikipedia sur la lactate déshydrogénase

L'absence d'oxydation du glucose enlève l'alimentation principale des organismes aérobies, provoquant de la fatigue. L'accumulation de lactate peut également induire de la fatigue.

Référence
Berg et al. Biochimie 2002, Freeman, New York


AP Biologie 3.4 - Energie Cellulaire

Cette section du programme de biologie AP est censée être une introduction à ce qu'est l'énergie, aux règles qui s'appliquent à l'énergie et à la façon dont les cellules doivent fonctionner pour maintenir ces règles, survivre, croître et se reproduire. Dans cette section, nous examinerons un aperçu général de la façon dont les cellules collectent et distribuent l'énergie. Nous verrons également comment les première et deuxième lois de la thermodynamique s'appliquent à la façon dont les cellules utilisent l'énergie. Cela inclut la façon dont les cellules collectent de l'énergie via la photosynthèse dans le chloroplaste et la façon dont les cellules utilisent l'énergie via la respiration aérobie dans les mitochondries. Bien que les sections ultérieures du programme de biologie AP plongent dans les complexités de ces processus, dans cette section, nous examinerons comment les cellules créent des systèmes d'enzymes hautement ordonnés et couplent des réactions exothermiques avec des réactions endothermiques pour être aussi efficaces que possible pour conserver l'énergie.


Problème de Respiration Cellulaire/Fermentation entraînant un manque d'énergie - Biologie

PARTIE II. PIERRES ANGULAIRES : CHIMIE, CELLULES ET MÉTABOLISME

6.5. Respiration cellulaire anaérobie

Bien que la respiration cellulaire aérobie soit le processus fondamental par lequel la plupart des organismes génèrent de l'ATP, certains organismes n'ont pas les enzymes nécessaires pour réaliser le cycle de Krebs et l'ETS. La plupart d'entre eux sont des bactéries ou des archées, mais il existe certains organismes eucaryotes, tels que les levures, qui peuvent vivre en l'absence d'oxygène et n'utilisent pas leur cycle de Krebs et leur ETS. Même au sein des organismes multicellulaires, il existe des différences dans les activités métaboliques des cellules. Par exemple, certaines de vos cellules sont capables de survivre pendant des périodes sans oxygène. Cependant, toutes les cellules ont encore besoin d'un approvisionnement constant en ATP. Un organisme qui n'a pas besoin d'O2 car son accepteur d'électrons final est appelé anaérobie (an = sans aérobie = air) et effectue la respiration cellulaire anaérobie. Bien que certains organismes anaérobies n'utilisent pas d'oxygène, ils sont capables d'utiliser d'autres molécules inorganiques ou organiques comme accepteurs d'électrons finaux. La molécule acceptrice peut être du soufre, de l'azote ou d'autres atomes ou ions inorganiques. Il pourrait aussi s'agir d'une molécule organique, comme l'acide pyruvique (CH3COCOOH). La respiration anaérobie est une oxydation incomplète et entraîne la production de molécules plus petites contenant des électrons et d'énergie sous forme d'ATP et de chaleur (figure 6.10).

ILLUSTRATION 6.10. Respiration cellulaire anaérobie en perspective

Cet organigramme montre les relations entre les différents types de respiration cellulaire et la terminologie descriptive utilisée. Notez que tout commence par une source d'énergie moléculaire et se termine par la génération d'ATP.

De nombreux organismes qui effectuent la respiration cellulaire anaérobie utilisent la voie glycolytique pour obtenir de l'énergie. La fermentation est le mot utilisé pour décrire les voies anaérobies qui oxydent le glucose pour générer de l'ATP en utilisant une molécule organique comme ultime accepteur d'électrons d'hydrogène. Les électrons retirés du sucre aux premiers stades de la glycolyse sont ajoutés à l'acide pyruvique formé à la fin de la glycolyse. Selon le type d'organisme et les enzymes spécifiques qu'il possède, l'acide pyruvique peut être converti en acide lactique, alcool éthylique, acétone ou autres molécules organiques (figure 6.11).

La partie supérieure de cette figure est une version simplifiée de la glycolyse. De nombreux organismes peuvent effectuer le processus de glycolyse et en tirer de l'énergie. Le produit final final est déterminé par les types d'enzymes que l'organisme spécifique peut produire. La synthèse de ces différentes molécules est le moyen pour l'organisme d'oxyder le NADH pour régénérer le NAD + et de réduire l'acide pyruvique en un nouveau produit final.

Les organismes qui produisent de l'alcool éthylique ont des gènes pour la production d'enzymes qui guident les électrons sur l'acide pyruvique. Cette réaction entraîne la conversion de l'acide pyruvique en alcool éthylique (éthanol) et en dioxyde de carbone. D'autres organismes ont des gènes différents, produisent des enzymes différentes, effectuent des réactions différentes et, par conséquent, conduisent à la formation de différents produits finaux de fermentation. La formation de molécules telles que l'alcool et l'acide lactique est nécessaire pour régénérer le NAD+ nécessaire à une utilisation continue en glycolyse. Cela doit être fait ici, car il n'est pas régénéré par un ETS, comme cela se produit dans la respiration aérobie. Bien que de nombreux produits puissent être formés à partir d'acide pyruvique, nous n'examinerons plus en détail que deux voies de fermentation.

Fermentation alcoolique

La fermentation alcoolique est la voie de respiration anaérobie que suivent les cellules de levure lorsque l'oxygène manque dans leur environnement. Dans cette voie, l'acide pyruvique (CH3COCOOH) est converti en éthanol (un alcool à 2 carbones, CH3CH2OH) et le dioxyde de carbone. Les cellules de levure ne sont alors capables de générer que 4 ATP à partir de la glycolyse. Le coût de la glycolyse est toujours de 2 ATP donc, pour chaque glucose qu'une cellule de levure oxyde, elle bénéficie de 2 ATP.

Bien que pendant la fermentation alcoolique, les levures obtiennent de l'ATP et rejettent les déchets d'éthanol et de dioxyde de carbone, ces déchets sont utiles aux humains. Lors de la fabrication du pain, le dioxyde de carbone est le produit final important, il est piégé dans la pâte à pain et la fait lever - le pain est levé. La pâte qui n'a pas subi ce processus est appelée sans levain. L'alcool produit par la levure s'évapore pendant la cuisson. Dans l'industrie brassicole, l'éthanol est le produit recherché produit par les cellules de levure. Le champagne, les autres vins mousseux et la bière sont des produits qui contiennent à la fois du dioxyde de carbone et de l'alcool. L'alcool s'accumule et le dioxyde de carbone dans la bouteille en fait des boissons pétillantes (bulles). Dans la fabrication de nombreux vins, le dioxyde de carbone est autorisé à s'échapper, donc ces vins ne sont pas effervescents, ils sont appelés vins « tranquilles ».

Résumé de la fermentation alcoolique

une. Le glucose est métabolisé en acide pyruvique.

2. Pendant la fermentation alcoolique

une. l'acide pyruvique est réduit pour former de l'éthanol.

b. du dioxyde de carbone est libéré.

Fermentation à l'acide lactique

Dans la fermentation lactique, l'acide pyruvique (CH3COCOOH) qui résulte de la glycolyse est converti en acide lactique (CH3CHOHCOOH) par le transfert d'électrons qui avaient été retirés du glucose d'origine. Dans ce cas, le bénéfice net n'est à nouveau que de 2 ATP par glucose. L'accumulation du déchet, l'acide lactique, finit par interférer avec les fonctions métaboliques normales et les bactéries meurent. Les déchets d'acide lactique de ces types de bactéries anaérobies sont utilisés pour fabriquer du yogourt, de la crème sure de culture, des fromages et d'autres produits laitiers fermentés. L'acide lactique fait coaguler la protéine du lait et devenir semblable à du pudding ou solide. Il confère également aux produits leur saveur acidulée, leur texture et leur arôme (Perspectives 6.2).

Dans le corps humain, différentes cellules ont des capacités métaboliques différentes. Les cellules nerveuses doivent avoir un apport constant d'oxygène pour conduire la respiration cellulaire aérobie. Les globules rouges manquent de mitochondries et doivent compter sur le processus anaérobie de la fermentation lactique pour se fournir en énergie. Les cellules musculaires peuvent faire l'un ou l'autre. Tant que l'oxygène est disponible pour les cellules musculaires squelettiques, elles fonctionnent de manière aérobie. Cependant, lorsque l'oxygène n'est pas disponible - en raison de longues périodes d'exercice ou de problèmes cardiaques ou pulmonaires qui empêchent l'oxygène d'atteindre les cellules musculaires squelettiques - les cellules font un vaillant effort pour répondre aux besoins énergétiques en fonctionnant de manière anaérobie.

Lorsque les cellules musculaires squelettiques fonctionnent de manière anaérobie, elles accumulent de l'acide lactique. Cet acide lactique doit être finalement métabolisé, ce qui nécessite de l'oxygène. Par conséquent, l'accumulation d'acide lactique représente une dette d'oxygène, qui doit être remboursée à l'avenir. C'est l'accumulation d'acide lactique qui fatigue les muscles lorsque nous faisons de l'exercice. Lorsque la concentration en acide lactique devient suffisamment élevée, il en résulte une fatigue de l'acide lactique. Lorsqu'une personne se refroidit après une période d'exercice, la respiration et la fréquence cardiaque restent élevées jusqu'à ce que la dette d'oxygène soit remboursée et que le niveau d'oxygène dans les cellules musculaires redevienne normal. Pendant cette période, l'acide lactique accumulé est reconverti en acide pyruvique. L'acide pyruvique peut alors continuer à travers le cycle de Krebs et l'ETS à mesure que l'oxygène devient disponible. En plus de ce qui se passe dans les muscles, une grande partie de l'acide lactique est transportée par la circulation sanguine vers le foie, où environ 20 % sont métabolisés par le cycle de Krebs et 80 % sont resynthétisés en glucose.

Résumé de la fermentation de l'acide lactique

une. Le glucose est métabolisé en acide pyruvique.

2. Pendant la fermentation lactique

une. l'acide pyruvique est réduit pour former de l'acide lactique.

b. aucun dioxyde de carbone n'est libéré.

3. Les cellules musculaires ont les enzymes pour le faire, mais pas les cellules du cerveau.

une. Les cellules musculaires peuvent survivre à de brèves périodes de privation d'oxygène, mais pas les cellules cérébrales.

b. L'acide lactique "brûle" dans les muscles.

La fermentation des glucides en produits acides organiques, tels que l'acide lactique, est communément appelée acidification. La crème sure, le fromage et le yogourt de culture sont produits par l'action de bactéries en fermentation. Les bactéries lactiques du genre Lactobacillus sont utilisées dans le processus de fermentation. En se développant dans le lait, les bactéries convertissent le lactose en acide lactique, ce qui provoque la coagulation des protéines du lait et leur sortie de la solution pour former un caillé solide. Le niveau d'acide plus élevé inhibe également la croissance des micro-organismes d'altération. L'altération, ou putréfaction, est la respiration anaérobie des protéines avec la libération d'azote et de composés organiques soufrés en tant que produits. La fermentation des protéines par la bactérie Clostridium produit des produits chimiques nauséabonds tels que la putrescine, la cadavérine, le sulfure d'hydrogène et le méthylmercaptan. Clostridium perfringens et C. sporogenes sont les deux bactéries anaérobies associées à la gangrène gazeuse. Une plaie gangréneuse est une infection nauséabonde résultant des activités de fermentation de ces deux bactéries.

9. Pourquoi existe-t-il différents produits finaux issus de différentes formes de fermentation ?


La biologie de Sulli

*Les organismes tirent l'énergie dont ils ont besoin de la nourriture. Une calorie est la quantité d'énergie nécessaire pour élever la température de 1 gramme d'eau de 1 degré Celsius. La calorie (capitole C) qui est utilisée sur les étiquettes des aliments est une kilocalorie, ou 1000 calories.

Les cellules peuvent utiliser toutes sortes de molécules pour se nourrir, notamment les graisses, les protéines et les glucides.

1 gramme de glucides = 4 calories
1 gramme de protéines = 4 Calories
1 gramme de graisse (lipide) = 9 Calories

La photosynthèse et la respiration cellulaire sont des processus opposés.

Pour Powerpoint 9.1 cliquez ici

Leçon 9.2 Le processus de la respiration cellulaire



La farine est si inflammable qu'elle a provoqué plusieurs explosions, dont celle observée ici à City Flour Mills à Londres en 1872. Plus récemment, une usine de sucre a explosé le long de la rivière Savannah.
Glycolyse
**Les avantages de la glycolyse sont qu'elle se produit très rapidement et ne nécessite pas d'oxygène !**

Pour initier la glycolyse, un investissement de 2 ATP (énergie d'activation) doit être réalisé.

Au cours de la glycolyse, 1 molécule de glucose, un composé à 6 carbones, est transformée en 2 molécules d'acide pyruvique, un composé à 3 carbones. L'énergie est libérée sous forme d'électrons de haute énergie lorsque les liaisons sont rompues et est capturée par la "police de l'énergie" NAD+ et emportée vers l'ETC.

Les produits de la glycolyse, 2 acides pyruviques, peuvent maintenant se déplacer dans les mitochondries et passer par le 2ème processus de respiration, le cycle de Krebs.

Dans le cycle de Krebs, qui se produit dans la matrice des mitochondries, l'acide pyruvique est décomposé en CO2 dans une série de réactions d'extraction d'énergie.

Acide pyruvique
à
Acide acétique + C (exhalé sous forme de CO2)
à
L'acide acétique est attaché à la coenzyme A
devenir
Acétyl-CoA
qui se lie avec une molécule cyclique 4-carbone formant

Acide citrique

L'acide citrique est brisé en

une molécule 5-Carbone + CO2
alors
une molécule 4-Carbone + CO2

** Chaque fois que des liens sont rompus, le NAD+ et le FAD de « police de l'énergie » entrent en jeu et récupèrent les électrons de haute énergie perdus et les emportent vers l'ETC !

De plus, 1 ATP provient de chaque tour du cycle de Krebs. Chaque molécule de glucose fait tourner 2 cycles de Krebs à partir de ses 2 molécules d'acide pyruvique. Ainsi, Krebs crache 2 ATPS de chaque glucose !


À la suite du cycle de Kreb, chaque acide pyruvique (3 carbones) est décomposé en libérant 3 CO2 dans l'air tandis que l'énergie de ces liaisons a été collectée et envoyée à l'usine ATP, la chaîne de transport d'électrons (ETC).

LE CYCLE DE KREBS

Semblable à l'ETC dans la photosynthèse, l'ETC dans la respiration utilise des électrons à haute énergie provenant de la glycolyse et du cycle de Krebs pour convertir l'ADP en ATP.

Les « police de l'énergie » (porteurs d'électrons à haute énergie) NAD+ et FAD transportent des électrons chargés d'énergie vers l'ETC.

NAD+ + 2e- + H+ -------> NADH
et
FAD + 2e- + 2H+ --------> FADH2

L'ETC se produit dans la membrane interne des mitochondries où les protéines de transport sont intégrées. NADH et FADH2 déposent leurs électrons de haute énergie dans la membrane où ils se déplacent de protéine en protéine en leur transmettant leur énergie. Le travail des protéines de transport est de pomper les ions H+ à travers la membrane contre leur gradient de concentration de faible à forte concentration (transport actif). Cela provoque un gradient de concentration extrême, le haut étant dans l'espace intermembranaire (entre les deux membranes) et le bas étant dans la matrice. Comme le sont les lois de la nature, H+ se diffusera volontiers (transport passif) d'une concentration élevée à une faible concentration et le fait par l'intermédiaire de la bonne protéine enzymatique sportive, l'ATP Synthase. Lorsque les ions H + traversent l'ATP Synthase en essayant d'échapper à la foule, cela fait tourner l'ATP Synthase et cette énergie est utilisée pour ajouter du P (phosphates) à l'ADP en produisant des ATP.



Et si l'oxygène n'était pas là ?

Que se passe-t-il lorsque vous retenez votre souffle et plongez sous l'eau, ou que vous utilisez de l'oxygène plus rapidement que vous ne pouvez le remplacer ?

Rappelons que la glycolyse est un processus anaérobie qui peut produire de l'ATP rapidement. Mais, lorsqu'une cellule génère de grandes quantités d'AP à partir de la glycolyse, elle se heurte à un problème.

En quelques secondes seulement, toutes les molécules NAD+ disponibles dans la cellule et utilisées pour collecter les électrons de haute énergie de la glycolyse seront épuisées si l'ETC ne se produit pas (un processus aérobie). Cela laissera la cellule sans NAD + disponible et, par conséquent, arrêtera la glycolyse et la production d'ATP.

En l'absence d'O2, fermentation, qui a lieu dans le cytoplasme, libère l'énergie des molécules alimentaires produisant de l'ATP !

Pendant la fermentation, les cellules convertissent le NADH en NAD+ en renvoyant des électrons de haute énergie à l'acide pyruvique. Cette action reconvertit le NADH dans le transporteur d'électrons NAD+, permettant à la glycolyse de produire un apport constant d'ATP.

La fermentation peut emprunter deux voies :

Fermentation alcoolique
et
Fermentation à l'acide lactique

Dans Fermentation alcoolique, qui est réalisée par des levures et quelques autres micro-organismes, l'acide pyruvique accepte les électrons à haute énergie de la glycolyse et se décompose en alcool éthylique et en dioxyde de carbone tout en éliminant le NADH de ses électrons afin qu'il redevienne NAD + et se recycle par la glycolyse , en continuant.



Respiration aérobie et fermentation (avec diagramme)

Les réactions de glycolyse n'ont pas de besoin spécifique en oxygène. Des réactions d'oxydation se produisent, telles que l'élimination de deux hydrogènes du glycéraldéhyde-3-phosphate, et le NAD + est réduit en NADH, mais l'oxygène en soi n'est pas consommé.

Dans des conditions anaérobies (c'est-à-dire en l'absence d'oxygène), le pyruvate peut être réduit en une variété de composés différents.

La fermentation alcoolique (réactions 10-19 et 10-20, Fig. 10-4) est une voie courante chez les micro-organismes et revêt une importance industrielle.

Dans ces deux étapes, 1 mole de CO2 est retiré de chaque mole de pyruvate (c'est-à-dire 2 miles de CO2 par mole de monosaccharide) et le NADH est réoxydé en NAD + , produisant ainsi de l'éthanol.

Les relations stoechiométriques et l'implication cyclique du NAD sont particulièrement importantes dans cette voie. Lors de l'oxydation de chaque mole de glycéraldéhyde-3-phosphate (réaction 10-10, Fig. 10-2), 1 mole de NAD+ est réduite pour former du NADH et lors de la conversion de l'acétaldéhyde en éthanol (réaction 10-20, Fig 10-4), une mole de NADH est oxydée pour former du NAD + .

Par conséquent, les niveaux de NAD + et de NADH ne sont pas affectés par la conversion du glycéraldéhyde-3-phosphate en éthanol. Les quantités de ces coenzymes dans les cellules sont très faibles. Par conséquent, si le NAD + réduit dans la réaction 10-10 n'était pas réoxydé, cette voie centrale serait bientôt bloquée à l'étape glycéraldéhyde-3-phosphate par le manque de NAD + et la voie devrait nécessairement cesser.

Comme le NAD + et le NADH, l'ATP et l'ADP sont cyclés entre les réactions nécessitant de l'ATP dans les premières étapes de la glycolyse et les réactions produisant de l'ATP dans les étapes ultérieures. Les cellules contiennent de petits pools d'ATP, d'ADP et d'AMP lorsque cela est nécessaire, ces composés sont extraits des pools et ensuite retournés aux pools.

Au cours des premiers stades de la glycolyse, 2 moles d'ATP sont consommées par mole de glucose, tandis qu'au cours des derniers stades, 4 moles d'ATP sont produites. Les premiers stades procèdent en tirant l'ATP du pool, tandis que les dernières réactions renvoient l'ATP dans le pool. Cependant, il existe une nouvelle génération d'ATP à partir de la glycolyse qui est ensuite disponible pour d'autres réactions nécessitant de l'énergie au sein de la cellule.

Un autre sort commun du pyruvate qui se produit en l'absence d'oxygène est sa conversion en lactate. Il s'agit d'un processus normal dans les cellules musculaires actives qui ne reçoivent pas des quantités suffisantes d'oxygène et dans de nombreuses cellules végétales et bactériennes qui vivent dans des conditions anaérobies.

En une seule réaction, le pyruvate est converti en lactate (réaction 10-21, Fig. 10-4). Au cours de la réaction, 1 mole de NADH est convertie en NAD + . Cela équilibre stoechiométriquement la production de NADH au cours de l'étape d'oxydation précédente du glycéraldéhyde.


Voies anaérobies | Retour au sommet

Dans des conditions anaérobies, en l'absence d'oxygène, l'acide pyruvique peut être acheminé par l'organisme dans l'une des trois voies suivantes : fermentation lactique, fermentation alcoolique ou respiration cellulaire (anaérobie). Les humains ne peuvent pas fermenter l'alcool dans leur propre corps, nous manquons d'informations génétiques pour le faire. Ces voies biochimiques, avec leurs myriades de réactions catalysées par des enzymes spécifiques aux réactions, toutes sous contrôle génétique, sont extrêmement complexes. Nous ne ferons qu'effleurer la surface à ce moment et dans ce cours.

La fermentation alcoolique est la formation d'alcool à partir du sucre. La levure, lorsqu'elle est dans des conditions anaérobies, convertit le glucose en acide pyruvique via les voies de la glycolyse, puis va encore plus loin en convertissant l'acide pyruvique en éthanol, un composé C-2.

Fermentation de l'éthanol. Image de Purves et al., Life: The Science of Biology, 4e édition, par Sinauer Associates (www.sinauer.com) et WH Freeman (www.whfreeman.com), utilisée avec autorisation.

De nombreux organismes fermentent également l'acide pyruvique en d'autres produits chimiques, tels que l'acide lactique. Les humains fermentent l'acide lactique dans les muscles où l'oxygène s'épuise, ce qui entraîne des conditions anaérobies localisées. Cet acide lactique provoque la raideur musculaire ressentie par les patates douces après le début des programmes d'exercice. La raideur disparaît au bout de quelques jours car la cessation d'une activité intense permet aux conditions aérobies de revenir au muscle et l'acide lactique peut être converti en ATP via les voies normales de respiration aérobie.

Fermentation du lactate (acide lactique). Image de Purves et al., Life: The Science of Biology, 4e édition, par Sinauer Associates (www.sinauer.com) et WH Freeman (www.whfreeman.com), utilisée avec autorisation.


Respiration cellulaire anaérobie

La production d'énergie nécessite de l'oxygène. La chaîne de transport d'électrons, où se forme la majorité de l'ATP, nécessite un apport important d'oxygène. Cependant, de nombreux organismes ont développé des stratégies pour effectuer le métabolisme sans oxygène, ou peuvent passer de la respiration cellulaire aérobie à la respiration anaérobie lorsque l'oxygène est rare.

Au cours de la respiration cellulaire, certains systèmes vivants utilisent une molécule organique comme accepteur final d'électrons. Les processus qui utilisent une molécule organique pour régénérer le NAD + à partir du NADH sont collectivement appelés fermentation. En revanche, certains systèmes vivants utilisent une molécule inorganique comme accepteur final d'électrons. Les deux méthodes sont appelées respiration cellulaire anaérobie, où les organismes convertissent l'énergie pour leur utilisation en l'absence d'oxygène.

Certains procaryotes, y compris certaines espèces de bactéries et d'archées, utilisent la respiration anaérobie. Par exemple, le groupe d'archées appelées méthanogènes réduit le dioxyde de carbone en méthane pour oxyder le NADH. Ces micro-organismes se trouvent dans le sol et dans le tube digestif des ruminants, comme les vaches et les moutons. De même, les bactéries sulfato-réductrices et les archées, dont la plupart sont anaérobies, réduisent le sulfate en sulfure d'hydrogène pour régénérer le NAD+ à partir du NADH.

Figure (PageIndex<1>) : Bactéries anaérobies: La couleur verte observée dans ces eaux côtières provient d'une éruption de bactéries produisant du sulfure d'hydrogène. Ces bactéries anaérobies sulfato-réductrices libèrent du sulfure d'hydrogène gazeux lorsqu'elles décomposent les algues dans l'eau.

Les eucaryotes peuvent également subir une respiration anaérobie. Certains exemples incluent la fermentation alcoolique chez la levure et la fermentation lactique chez les mammifères.


MÉTABOLISME CELLULAIRE ET FERMENTATION

La glycolyse, le processus universel | Retour au sommet

Neuf réactions, chacune catalysée par une enzyme spécifique, composent le processus que nous appelons la glycolyse. TOUS les organismes ont une glycolyse dans leur cytoplasme.

Aux étapes 1 et 3, l'ATP est converti en ADP, introduisant de l'énergie dans la réaction et fixant un phosphate au glucose. Aux étapes 6 et 9, l'ADP est converti en ATP d'énergie plus élevée. A l'étape 5, le NAD+ est converti en NADH+H+.

Le processus fonctionne sur le glucose, un 6-C, jusqu'à ce que l'étape 4 divise le 6-C en deux composés 3-C. Le phosphate de glycéraldéhyde (GAP, également connu sous le nom de phosphoglycéraldéhyde, PGAL) est le plus facilement utilisé des deux. Le phosphate de dihydroxyacétone peut être converti en GAP par l'enzyme isomérase. La fin du processus de glycolyse donne deux molécules d'acide pyruvique (3-C) et un gain net de 2 ATP et deux NADH par glucose.

Résumé graphique du processus de glycolyse. Image de W.H. Freeman et Sinauer Associates, utilisé avec autorisation.

Voies anaérobies | Retour au sommet

Dans des conditions anaérobies, en l'absence d'oxygène, l'acide pyruvique peut être acheminé par l'organisme dans l'une des trois voies suivantes : fermentation lactique, fermentation alcoolique ou respiration cellulaire (anaérobie). Les humains ne peuvent pas fermenter l'alcool dans leur propre corps, nous manquons d'informations génétiques pour le faire. Ces voies biochimiques, avec leurs myriades de réactions catalysées par des enzymes spécifiques aux réactions, toutes sous contrôle génétique, sont extrêmement complexes. Nous ne ferons qu'effleurer la surface à ce moment et dans ce cours.

La fermentation alcoolique est la formation d'alcool à partir du sucre. La levure, lorsqu'elle est dans des conditions anaérobies, convertit le glucose en acide pyruvique via les voies de la glycolyse, puis va encore plus loin en convertissant l'acide pyruvique en éthanol, un composé C-2.

Fermentation de l'éthanol. Image de W.H. Freeman et Sinauer Associates, utilisé avec autorisation.

De nombreux organismes fermentent également l'acide pyruvique en d'autres produits chimiques, tels que l'acide lactique. Les humains fermentent l'acide lactique dans les muscles où l'oxygène s'épuise, ce qui entraîne des conditions anaérobies localisées. Cet acide lactique provoque la raideur musculaire ressentie par les patates de canapé après le début des programmes d'exercice. La raideur disparaît au bout de quelques jours car la cessation d'une activité intense permet aux conditions aérobies de revenir au muscle et l'acide lactique peut être converti en ATP via les voies normales de respiration aérobie.

Fermentation du lactate (acide lactique). Image de W.H. Freeman et Sinauer Associates, utilisé avec autorisation.

Respiration aérobie | Retour au sommet

Lorsque l'oxygène est présent (conditions aérobies), la plupart des organismes subiront deux étapes supplémentaires, le cycle de Kreb et le transport d'électrons, pour produire leur ATP. Chez les eucaryotes, ces processus se produisent dans les mitochondries, tandis que chez les procaryotes, ils se produisent dans le cytoplasme.

Aperçu des processus de respiration cellulaire. Image de W.H. Freeman et Sinauer Associates, utilisé avec autorisation.

Acétyl Co-A : la réaction de transition

L'acide pyruvique est d'abord modifié dans la réaction de transition par l'élimination d'un carbone et de deux oxygènes (qui forment du dioxyde de carbone). Lorsque le dioxyde de carbone est éliminé, de l'énergie est dégagée et le NAD+ est converti en la forme d'énergie supérieure NADH. La coenzyme A se fixe à l'unité 2-C (acétyle) restante, formant l'acétyl Co-A . Ce processus est un prélude au cycle de Kreb.

Cycle de Kreb (alias cycle de l'acide citrique)

L'acétyl Co-A (2-C) est attaché à un produit chimique 4-C (acide oxaloacétique). Le Co-A est libéré et revient pour attendre un autre acide pyruvique. Le 2-C et le 4-C font un autre produit chimique connu sous le nom d'acide citrique, un 6-C. Le cycle de Kreb est également connu sous le nom de cycle de l'acide citrique. Le processus après l'acide citrique consiste essentiellement à éliminer le dioxyde de carbone, à extraire de l'énergie sous forme d'ATP, de GTP, de NADH et de FADH 2 , et enfin à régénérer le cycle. Entre l'acide isocitrique et l'acide a-cétoglutarique, du dioxyde de carbone est dégagé et le NAD+ est converti en NADH. Entre l'acide a-cétoglutarique et l'acide succinique, la libération de dioxyde de carbone et la réduction de NAD + en NADH se produisent à nouveau, ce qui donne un acide succinique chimique 4-C. GTP (Guanine Triphosphate, qui transfère son énergie à l'ATP) est également formé ici (GTP est formé en attachant un phosphate au GDP).

Les étapes de génération de porteurs d'énergie restantes impliquent le déplacement des arrangements atomiques au sein des molécules 4-C. Entre l'acide succinique et l'acide fumarique, le déplacement moléculaire ne libère pas assez d'énergie pour produire de l'ATP ou du NADH, mais cette énergie est plutôt capturée par un nouveau vecteur d'énergie, le Flavin adénine dinucléotide (FAD). Le FAD est réduit par l'ajout de deux H pour devenir FADH 2 . Le FADH 2 n'est pas un vecteur énergétique aussi riche que le NADH, produisant moins d'ATP que ce dernier.

La dernière étape, entre l'acide malique et l'acide oxaloacétique reforme l'OA pour compléter le cycle. L'énergie est dégagée et piégée par la réduction de NAD+ en NADH. Le dioxyde de carbone libéré par les cellules est généré par le cycle de Kreb, tout comme les vecteurs énergétiques (NADH et FADH 2 ) qui jouent un rôle dans l'étape suivante.

Résumé du cycle de Krebs (ou acide citrique). Image de W.H. Freeman et Sinauer Associates, utilisé avec autorisation.

Phosphorylation du transport d'électrons

Alors que le cycle de Kreb se produit dans la matrice de la mitochondrie, les produits chimiques du système de transport d'électrons (ETS) sont intégrés dans les membranes appelées crêtes. Le cycle de Kreb a complètement oxydé les carbones des acides pyruviques, produisant une petite quantité d'ATP et réduisant le NAD et le FAD en des formes plus énergétiques. Dans l'ETS, ces formes d'énergie plus élevées sont encaissées, produisant de l'ATP. Les cytochromes sont des molécules qui transmettent les « patates chaudes » (électrons) le long de la chaîne ETS. L'énergie libérée par le passage "en descente" des électrons est capturée sous forme d'ATP par les molécules d'ADP. L'ADP est réduit par le gain d'électrons. L'ATP formé de cette manière est fabriqué par le processus de phosphorylation oxydative. Le mécanisme du processus de phosphorylation oxydative est le gradient d'ions H + découvert à travers la membrane mitochondriale interne. Ce mécanisme est connu sous le nom de couplage chimiosmotique. Cela implique à la fois des processus chimiques et des processus de transport. Des baisses de l'énergie potentielle des électrons descendant la chaîne ETS se produisent en trois points. Ces points s'avèrent être l'endroit où ADP + P sont convertis en ATP. L'énergie potentielle est capturée par l'ADP et stockée dans la liaison pyrophosphate. Le NADH entre dans la chaîne ETS au début, produisant 3 ATP par NADH. FADH 2 entre à Co-Q, produisant seulement 2 ATP par FADH 2 .


Glycolyse

Glycolyse est la première étape de la dégradation du glucose pour extraire l'énergie nécessaire au métabolisme cellulaire. Presque tous les organismes vivants effectuent la glycolyse dans le cadre de leur métabolisme. Le procédé n'utilise pas d'oxygène et est donc anaérobie (les processus qui utilisent de l'oxygène sont appelés aérobies). La glycolyse a lieu dans le cytoplasme des cellules procaryotes et eucaryotes. Le glucose pénètre dans les cellules hétérotrophes de deux manières.

  1. Par le transport actif secondaire dans lequel le transport a lieu contre le gradient de concentration de glucose.
  2. Grâce à un groupe de protéines intégrales appelées protéines GLUT, également connues sous le nom de protéines de transport du glucose. Ces transporteurs aident à la diffusion facilitée du glucose.

La glycolyse commence par la structure en forme d'anneau à six carbones d'une seule molécule de glucose et se termine par deux molécules d'un sucre à trois carbones appelé pyruvate (Figure 1).

Figure 1. Réactifs et produits de la glycolyse.

La glycolyse se compose de dix étapes divisées en deux moitiés distinctes. La première moitié de la glycolyse est également connue sous le nom de étapes gourmandes en énergie. Cette voie piège la molécule de glucose dans la cellule et utilise de l'énergie pour la modifier afin que la molécule de sucre à six carbones puisse être divisée de manière égale en deux molécules à trois carbones. La seconde moitié de la glycolyse (également connue sous le nom de étapes de libération d'énergie) extracts energy from the molecules and stores it in the form of ATP and NADH, the reduced form of NAD.

First Half of Glycolysis (Energy-Requiring Steps)

Figure 2. The first half of glycolysis uses two ATP molecules in the phosphorylation of glucose, which is then split into two three-carbon molecules.

Step 1. The first step in glycolysis is catalyzed by hexokinase, an enzyme with broad specificity that catalyzes the phosphorylation of six-carbon sugars. Hexokinase phosphorylates glucose using ATP as the source of the phosphate, producing glucose-6-phosphate, a more reactive form of glucose. This reaction prevents the phosphorylated glucose molecule from continuing to interact with the GLUT proteins, and it can no longer leave the cell because the negatively charged phosphate will not allow it to cross the hydrophobic interior of the plasma membrane.

Step 2. In the second step of glycolysis, an isomerase converts glucose-6-phosphate into one of its isomers, fructose-6-phosphate. Un isomérase est une enzyme qui catalyse la conversion d'une molécule en l'un de ses isomères. This change from phosphoglucose to phosphofructose allows the eventual split of the sugar into two three-carbon molecules.

Step 3. The third step is the phosphorylation of fructose-6-phosphate, catalyzed by the enzyme phosphofructokinase. A second ATP molecule donates a high-energy phosphate to fructose-6-phosphate, producing fructose-1,6-bisphosphate. In this pathway, phosphofructokinase is a rate-limiting enzyme. It is active when the concentration of ADP is high it is less active when ADP levels are low and the concentration of ATP is high. Thus, if there is “sufficient” ATP in the system, the pathway slows down. This is a type of end product inhibition, since ATP is the end product of glucose catabolism.

Step 4. The newly added high-energy phosphates further destabilize fructose-1,6-bisphosphate. The fourth step in glycolysis employs an enzyme, aldolase, to cleave 1,6-bisphosphate into two three-carbon isomers: dihydroxyacetone-phosphate and glyceraldehyde-3-phosphate.

Step 5. In the fifth step, an isomerase transforms the dihydroxyacetone-phosphate into its isomer, glyceraldehyde-3-phosphate. Thus, the pathway will continue with two molecules of a single isomer. At this point in the pathway, there is a net investment of energy from two ATP molecules in the breakdown of one glucose molecule.

Second Half of Glycolysis (Energy-Releasing Steps)

So far, glycolysis has cost the cell two ATP molecules and produced two small, three-carbon sugar molecules. Both of these molecules will proceed through the second half of the pathway, and sufficient energy will be extracted to pay back the two ATP molecules used as an initial investment and produce a profit for the cell of two additional ATP molecules and two even higher-energy NADH molecules.

Figure 3. The second half of glycolysis involves phosphorylation without ATP investment (step 6) and produces two NADH and four ATP molecules per glucose.

Step 6. The sixth step in glycolysis (Figure 3) oxidizes the sugar (glyceraldehyde-3-phosphate), extracting high-energy electrons, which are picked up by the electron carrier NAD + , producing NADH. The sugar is then phosphorylated by the addition of a second phosphate group, producing 1,3-bisphosphoglycerate. Note that the second phosphate group does not require another ATP molecule.

Here again is a potential limiting factor for this pathway. The continuation of the reaction depends upon the availability of the oxidized form of the electron carrier, NAD + . Thus, NADH must be continuously oxidized back into NAD + in order to keep this step going. If NAD + is not available, the second half of glycolysis slows down or stops. If oxygen is available in the system, the NADH will be oxidized readily, though indirectly, and the high-energy electrons from the hydrogen released in this process will be used to produce ATP. In an environment without oxygen, an alternate pathway (fermentation) can provide the oxidation of NADH to NAD + .

Step 7. In the seventh step, catalyzed by phosphoglycerate kinase (an enzyme named for the reverse reaction), 1,3-bisphosphoglycerate donates a high-energy phosphate to ADP, forming one molecule of ATP. (This is an example of substrate-level phosphorylation.) A carbonyl group on the 1,3-bisphosphoglycerate is oxidized to a carboxyl group, and 3-phosphoglycerate is formed.

Step 8. In the eighth step, the remaining phosphate group in 3-phosphoglycerate moves from the third carbon to the second carbon, producing 2-phosphoglycerate (an isomer of 3-phosphoglycerate). The enzyme catalyzing this step is a mutase (a type of isomerase).

Step 9. Enolase catalyzes the ninth step. This enzyme causes 2-phosphoglycerate to lose water from its structure this is a dehydration reaction, resulting in the formation of a double bond that increases the potential energy in the remaining phosphate bond and produces phosphoenolpyruvate (PEP).

Step 10. The last step in glycolysis is catalyzed by the enzyme pyruvate kinase (the enzyme in this case is named for the reverse reaction of pyruvate’s conversion into PEP) and results in the production of a second ATP molecule by substrate-level phosphorylation and the compound pyruvic acid (or its salt form, pyruvate). Many enzymes in enzymatic pathways are named for the reverse reactions, since the enzyme can catalyze both forward and reverse reactions.

Résultats de la glycolyse

Glycolysis starts with glucose and ends with two pyruvate molecules, a total of four ATP molecules and two molecules of NADH. Two ATP molecules were used in the first half of the pathway to prepare the six-carbon ring for cleavage, so the cell has a net gain of two ATP molecules and two NADH molecules for its use.

If the cell cannot catabolize the pyruvate molecules further, it will harvest only two ATP molecules from one molecule of glucose. Mature mammalian red blood cells are not capable of respiration aérobie—the process in which organisms convert energy in the presence of oxygen—and glycolysis is their sole source of ATP. If glycolysis is interrupted, these cells lose their ability to maintain their sodium-potassium pumps, and eventually, they die.

The last step in glycolysis will not occur if pyruvate kinase, the enzyme that catalyzes the formation of pyruvate, is not available in sufficient quantities. In this situation, the entire glycolysis pathway will proceed, but only two ATP molecules will be made in the second half. Thus, pyruvate kinase is a rate-limiting enzyme for glycolysis.

In Summary: Glycolysis

Glycolysis is the first pathway used in the breakdown of glucose to extract energy. It was probably one of the earliest metabolic pathways to evolve and is used by nearly all of the organisms on earth. Glycolysis consists of two parts: The first part prepares the six-carbon ring of glucose for cleavage into two three-carbon sugars. ATP is invested in the process during this half to energize the separation. The second half of glycolysis extracts ATP and high-energy electrons from hydrogen atoms and attaches them to NAD + . Two ATP molecules are invested in the first half and four ATP molecules are formed by substrate phosphorylation during the second half. This produces a net gain of two ATP and two NADH molecules for the cell.

Figure 4 shows the entire process of glycolysis in one image:


Cellular Respiration/Fermentation Problem Leading to Lack of Energy - Biology

IN THIS CHAPTER

Sommaire: This chapter covers the basics behind the energy-creation process known as respiration. This chapter also teaches you the difference between aerobic and anaerobic respiration and takes you through the steps that convert a glucose molecule into ATP.

Aerobic respiration: glycolysis &rarr Krebs cycle &rarr oxidative phosphorylation &rarr 36 ATP.

Anaerobic respiration: glycolysis &rarr regenerate NAD + &rarr much less ATP.

Oxidative phosphorylation results in the production of large amounts of ATP from NADH and FADH2 .

Chemiosmosis is the coupling of the movement of electrons down the electron transport chain with the formation of ATP using the driving force provided by the proton gradient.

introduction

In this chapter, we explore how cells obtain energy. It is important that you do not get lost or buried in the details. You should finish this chapter with an understanding of the basic process. The AP Biology exam will not ask you to identify by name the enzyme that catalyzes the third step of glycolysis, nor will it require you to name the fourth molecule in the Krebs cycle. Mais il volonté ask you questions that require an understanding of the respiration process.

BIG IDEA 2.A.1

All living things require constant input of energy .

There are two major categories of respiration: aérobique et anaerobic. Aerobic respiration occurs in the presence of oxygen, while anaerobic respiration occurs in situations where oxygen is not available. Aerobic respiration involves three stages: glycolysis, the Krebs cycle, and oxidative phosphorylation. Anaerobic respiration, sometimes referred to as fermentation, also begins with glycolysis, and concludes with the formation of NAD + .

Respiration aérobie

BIG IDEA 2.A.2

Heterotrophs capture free energy present in the food they eat through cellular respiration .

Glycolyse occurs in the cytoplasm of cells and is the beginning pathway for both aerobic and anaerobic respiration. During glycolysis, a glucose molecule is broken down through a series of reactions into two molecules of pyruvate. It is important to remember that oxygen plays no role in glycolysis. This reaction can occur in oxygen-rich and oxygen-poor environments. However, when in an environment lacking oxygen, glycolysis slows because the cells run out (become depleted) of NAD + . For reasons we will discuss later, a lack of oxygen prevents oxidative phosphorylation from occurring, causing a buildup of NADH in the cells. This buildup causes a shortage of NAD + . This is bad for glycolysis because it requires NAD + to function. Fermentation is the solution to this problem&mdashit takes the excess NADH that builds up and converts it back to NAD + so that glycolysis can continue. More to come on fermentation later . . . be patient.

To reiterate, the AP Biology exam will not require you to memorize the various steps of respiration. Your time is better spent studying the broad explanation of respiration, to understand the basic process, and become comfortable with respiration as a whole. Major concepts are the key. We will explain the specific steps of glycolysis because they will help you understand the big picture&mdashbut do not memorize them all. Save the space for other facts you have to know from other chapters of this book.

Examine Graphique 7.1 , which illustrates the general layout of glycolysis. The beginning steps of glycolysis require energy input. The first step adds a phosphate to a molecule of glucose with the assistance of an ATP molecule to produce glucose-6-phosphate (G6P). The newly formed G6P rearranges to form a molecule named fructose-6-phosphate (F6P). Another molecule of ATP is required for the next step, which adds another phosphate group to produce fructose 1,6-biphosphate. Already, glycolysis has used two of the ATP molecules that it is trying to produce&mdashseems stupid . . . but be patient . . . the genius has yet to show its face. F6P splits into two 3-carbon-long fragments known as PGAL (glyceraldehyde phosphate). With the formation of PGAL, the energy-producing portion of glycolysis begins. Each PGAL molecule takes on an inorganic phosphate from the cytoplasm to produce 1,3-diphosphoglycerate. During this reaction, each PGAL gives up two electrons and a hydrogen to molecules of NAD + to form the all-important NADH molecules. The next step is a big one, as it leads to the production of the first ATP molecule in the process of respiration&mdashthe 1,3-diphosphoglycerate molecules donate one of their two phosphates to molecules of ADP to produce ATP and 3-phosphoglycerate (3PG). You’ll notice that there are deux ATP molecules formed here because before this step, the single molecule of glucose divided into deux 3-carbon fragments. After 3PG rearranges to form 2-phosphoglycerate, phosphoenolpyruvate (PEP) is formed, which donates a phosphate group to molecules of ADP to form another pair of ATP molecules and pyruvate. This is the final step of glycolysis. In total, two molecules each of ATP, NADH, and pyruvate are formed during this process. Glycolysis produces the same result under anaerobic conditions as it does under aerobic conditions: two ATP molecules. If oxygen is present, more ATP is later made by oxidative phosphorylation.

Figure 7.1 Glycolysis.

If you are going to memorize one fact about glycolysis, remember that one glucose molecule produces two pyruvate, two NADH, and two ATP molecules.

One glucose &rarr 2 pyruvate, 2 ATP, 2 NADH

The Krebs Cycle

The pyruvate formed during glycolysis next enters the Krebs cycle, which is also known as the le cycle de l'acide citrique . The Krebs cycle occurs in the matrix of the mitochondria. The pyruvate enters the mitochondria of the cell and is converted into acetyl coenzyme A (CoA) in a step that produces an NADH. This compound is now ready to enter the eight-step Krebs cycle, in which pyruvate is broken down completely to H2 O et CO2 . You do not need to memorize the eight steps.

Comme représenté sur la Figure 7.2 , a representation of the Krebs cycle, the 3-carbon pyruvate does not enter the Krebs cycle per se. Rather, it is converted, with the assistance of CoA and NAD + , into 2-carbon acetyl CoA and NADH. The acetyl CoA dives into the Krebs cycle and reacts with oxaloacetate to form a 6-carbon molecule called citrate . The citrate is converted to a molecule named isocitrate, which then donates electrons and a hydrogen to NAD + to form 5-carbon &alpha-ketoglutarate, carbon dioxide, and a molecule of NADH. The &alpha-ketoglutarate undergoes a reaction very similar to the one leading to its formation and produces 4-carbon succinyl CoA and another molecule each of NADH and CO2 . The succinyl CoA is converted into succinate in a reaction that produces a molecule of ATP. The succinate then transfers electrons and a hydrogen atom to FAD to form FADH2 and fumarate. The next-to-last step in the Krebs cycle takes fumarate and rearranges it to another 4-carbon molecule: malate. Finally, in the last step of the cycle, the malate donates electrons and a hydrogen atom to a molecule of NAD + to form the final NADH molecule of the Krebs cycle, at the same time regenerating the molecule of oxaloacetate that helped kick off the cycle. One turn of the Krebs cycle takes a single pyruvate and produces one ATP, four NADH, and one FADH2 .

Figure 7.2 The Krebs cycle.

If you are going to memorize one thing about the Krebs cycle, remember that for each glucose dropped into glycolysis, the Krebs cycle occurs twice. Each pyruvate dropped into the Krebs cycle produces

4 NADH, 1 FADH2 , 1 ATP, and 2 CO2

Par conséquent, la pyruvate obtained from the original glucose molecule produces:

8 NADH, 2 FADH2 , and 2 ATP

Up to this point, having gone through glycolysis and the Krebs cycle, one molecule of glucose has produced the following energy-related compounds: 10 NADH, 2 FADH2 , and 4 ATP. Not bad for an honest day’s work . . . but the body wants more and needs to convert the NADH and FADH2 into ATP. This is where the electron transport chain, chemiosmosis, and oxidative phosphorylation come into play.

La phosphorylation oxydative

After the Krebs cycle comes the largest energy-producing step of them all: la phosphorylation oxydative. During this aerobic process, the NADH and FADH2 produced during the first two stages of respiration are used to create ATP. Each NADH leads to the production of up to three ATP, and each FADH2 will lead to the production of up to two ATP molecules. This is an inexact measurement&mdashthose numbers represent the maximum output possible from those two energy components if all goes smoothly. For each molecule of glucose, up to 30 ATP can be produced from the NADH molecules and up to 4 ATP from the FADH2 . Add to this the 4 total ATP formed during glycolysis and the Krebs cycle for a grand total of 38 ATP from each glucose . Two of these ATP are used during aerobic respiration to help move the NADH produced during glycolysis into the mitochondria. All totaled, during aerobic respiration, each molecule of glucose can produce up to 36 ATP.

Do not panic when you see the illustration for the chaîne de transport d'électrons (Graphique 7.3 ). Once again, the big picture is the most important thing to remember. Do not waste your time memorizing the various cytochrome molecules involved in the steps of the chain. Remember that the 1&frasl2 O2 is the final electron acceptor in the chain, and that without the O2 (anaerobic conditions), the production of ATP from NADH and FADH2 will be compromised. Remember that each NADH that goes through the chain can produce three molecules of ATP, and each FADH2 can produce two.

Figure 7.3 Electron transport chain (ETC).

Les chaîne de transport d'électrons (ETC) is the chain of enzyme molecules, located in the mitochondria, that passes electrons along during the process of chemiosmosis to regenerate NAD + to form ATP. Each time an electron passes to another member of the chain, the energy level of the system drops. Do not worry about the individual members of this chain&mdashthey are unimportant for this exam. When thinking of the ETC, we are reminded of the passing of a bucket of water from person to person until it arrives at and is tossed onto a fire. In the ETC, the various molecules in the chain are the people passing the buckets the drop in the energy level with each pass is akin to the water sloshed out as the bucket is hurriedly passed along, and the 1&frasl2 O2 represents the fire onto which the water is dumped at the end of the chain. As the 1&frasl2 O2 (each oxygen atom, or half of an O2 molecule) accepts a pair of electrons, it actually picks up a pair of hydrogen ions to produire water.

Chimiosmose is a very important term to understand. It is defined as the coupling of the movement of electrons down the electron transport chain with the formation of ATP using the driving force provided by a proton gradient. So, what does that mean in English? Well, let’s start by first defining what a coupled reaction is. It is a reaction that uses the product of une reaction as part of un autre réaction. Thinking back to our baseball card collecting days helps us better understand this coupling concept. We needed money to buy baseball cards. We would babysit or do yardwork for our neighbors and use that money to buy cards. We coupled the money-making reaction of hard labor to the money-spending reaction of buying baseball cards.

Let’s look more closely at the reactions that are coupled in chemiosmosis. Si vous regardez Graphique 7.4 a, a crude representation of a mitochondrion, you will find the ETC embedded within the inner mitochondrial membrane. As some of the molecules in the chain accept and then pass on electrons, they pump hydrogen ions into the space between the inner and outer membranes of the mitochondria (Graphique 7.4 b). This creates a proton gradient that drives the production of ATP. The difference in hydrogen concentration on the two sides of the membrane causes the protons to flow back into the matrix of the mitochondria through ATP synthase channels (Graphique 7.4 c). ATP synthase is an enzyme that uses the flow of hydrogens to drive the phosphorylation of an ADP molecule to produce ATP. This reaction completes the process of oxidative phosphorylation and chemiosmosis. The proton gradient created by the movement of electrons from molecule to molecule has been used to form the ATP that this process is designed to produce. In other words, the formation of ATP has been coupled to the movement of electrons and protons.

Figure 7.4 Chemiosmosis.

Chemiosmosis is not oxidative phosphorylation per se rather, it is a major partie of oxidative phosphorylation. An important fact we want you to take out of this chapter is that chemiosmosis is not unique to the mitochondria. It is the same process that occurs in the chloroplasts during the ATP-creating steps of photosynthesis (see Chapitre 8 ). The difference is that light is driving the electrons along the ETC in plants. Remember that chemiosmosis occurs in both mitochondria and chloroplasts.

Remember the following facts about oxidative phosphorylation (Ox-phos):

1. Each NADH &rarr 3 ATP.

2. Each FADH2 &rarr 2 ATP.

3. 1&frasl2 O2 is the final electron acceptor of the electron transport chain, and the chain will not function in the absence of oxygen.

4. Ox-phos serves the important function of regenerating NAD + so that glycolysis and the Krebs cycle can continue.

5. Chemiosmosis occurs in photosynthesis as well as respiration.

Respiration anaérobie

Anaerobic respiration, ou fermentation, occurs when oxygen is unavailable or cannot be used by the organism. As in aerobic respiration, glycolysis occurs and pyruvate is produced. The pyruvate enters the Krebs cycle, producing NADH, FADH2 , and some ATP. The problem arises in the ETC&mdashbecause there is no oxygen available, the electrons do not pass down the chain to the final electron acceptor, causing a buildup of NADH in the system. This buildup of NADH means that the NAD + normally regenerated during oxidative phosphorylation is not produced, and this creates an NAD + shortage. This is a problem, because in order for glycolysis to proceed to the pyruvate stage, it needs NAD + to help perform the necessary reactions. Fermentation is the process that begins with glycolysis and ends when NAD + is regenerated. A glucose molecule that enters the fermentation pathway produces two net ATP per molecule of glucose, representing a tremendous decline in the efficiency of ATP production.

Under aerobic conditions, NAD + is recycled from NADH by the movement of electrons down the electron transport chain. Under anaerobic conditions, NAD + is recycled from NADH by the movement of electrons to pyruvate, namely, fermentation. The two main types of fermentation are fermentation alcoolique et lactic acid fermentation. Refer to Figures 7.5 et 7.6 for the representations of the different forms of fermentation. Alcohol fermentation (Graphique 7.5 ) occurs in fungi, yeast, and some bacteria. The first step involves the conversion of pyruvate into two 2-carbon acetaldehyde molecules. Then, in the all-important step of alcohol fermentation, the acetaldehyde molecules are converted to ethanol, regenerating two NAD + molecules in the process.

Figure 7.5 Alcohol fermentation.

Lactic acid fermentation (Graphique 7.6 ) occurs in human and animal muscle cells when oxygen is not available. This is a simpler process than alcoholic fermentation&mdashthe pyruvate is directly reduced to lactate (also known as lactic acid) by NADH to regenerate the NAD + needed for the resumption of glycolysis. Have you ever had a cramp during exercise? The pain you felt was the result of lactic acid fermentation. Your muscle was deprived of the necessary amount of oxygen to continue glycolysis, and it switched over to fermentation. The pain from the cramp came from the acidity in the muscle.

Figure 7.6 Lactic acid fermentation.

Questions de révision

1 . Most of the ATP creation during respiration occurs as a result of what driving force?

A. Electrons moving down a concentration gradient

B. Electrons moving down the electron transport chain

C. Protons moving down a concentration gradient

D. Sodium ions moving down a concentration gradient

E. Movement of pyruvate from the cytoplasm into the mitochondria

2 . Which of the following processes occurs in both respiration and photosynthesis?

3 . What is the cause of the cramps you feel in your muscles during strenuous exercise?

A. Lactic acid fermentation

D. Too much oxygen delivery to the muscles

E. Oxidative phosphorylation

4 . Lequel des énoncés suivants est dans correct?

A. Glycolysis can occur with or without oxygen.

B. Glycolysis occurs in the mitochondria.

C. Glycolysis is the first step of both anaerobic and aerobic respiration.

D. Glycolysis of one molecule of glucose leads to the production of 2 ATP, 2 NADH, and 2 pyruvate.

For questions 5–8, use the following answer choices:

C. Oxidative phosphorylation

D. Lactic acid fermentation

5 . This reaction occurs in the matrix of the mitochondria and includes FADH2 among its products.

6 . This reaction is performed to recycle NAD + needed for efficient respiration.

7 . This process uses the proton gradient created by the movement of electrons to form ATP.

8 . This process includes the reactions that use NADH and FADH2 to produce ATP.

9 . Which of the following molecules can give rise to the most ATP?

10 . Which of the following is a proper representation of the products of a single glucose molecule after it has completed the Krebs cycle?

Answers and Explanations

1 . C &mdashThis is the concept of chemiosmosis: the coupling of the movement of electrons down the electron transport chain and the formation of ATP via the creation of a proton gradient. The protons are pushed out of the matrix during the passage of electrons down the chain. They soon build up on the other side of the membrane, and are driven back inside because of the difference in concentration. ATP synthase uses the movement of protons to produce ATP.

2 . B &mdashThis is an important concept to understand. The AP examiners love this topic!

3 . UNE &mdashLactic acid fermentation occurs in human muscle cells when oxygen is not available. Answer choice B would be incorrect because alcohol fermentation occurs in yeast, fungi, and some bacteria. During exercise, if your muscle becomes starved for oxygen, glycolysis will switch over to fermentation. The pain from the cramp is due to the acidity in the muscle caused by the increased concentration of lactate.

4 . B &mdashGlycolysis occurs in the cytoplasm. All the other statements are correct.

9 . ré &mdashA glucose molecule can net 36 ATP, an NADH molecule can net 3, an FADH2 molecule can net 2, and a pyruvate molecule can net 15.

10 . ré &mdashDuring glycolysis, a glucose molecule produces 2 ATP, 2 NADH, and 2 pyruvate. The 2 pyruvate then go on to produce 8 NADH, 2 FADH2 , and 2 ATP during the Krebs cycle to give the total listed in answer choice D.

Rapid Review

Try to rapidly review the material presented below.

There are two main categories of respiration: aerobic and anaerobic.

Aerobic respiration: glycolysis &rarr Krebs cycle &rarr oxidative phosphorylation &rarr 36 ATP per glucose molecule

Respiration anaérobie (fermentation ): glycolysis &rarr regenerate NAD + &rarr 2 ATP per glucose molecule

Glycolysis: conversion of 1 glucose molecule into 2 pyruvate, 2 ATP, and 2 NADH occurs in the cytoplasm, and in both aerobic et respiration anaérobie doit have NAD + to proceed.

Total energy production to this point &rarr 2 ATP + 2NADH

Cycle de Krebs : conversion of 1 pyruvate molecule into 4 NADH, 1 FADH2 , 1 ATP, H2 O, and CO2 occurs à deux reprises for each glucose to yield 8 NADH, 2 FADH2 , and 2 ATP occurs in mitochondria.

Total energy production per glucose molecule to this point &rarr 4 ATP + 10 NADH + 2 FADH2

Oxidative phosphorylation: production of large amounts of ATP from NADH and FADH2 .

• Occurs in the mitochondria requires presence of oxygen to proceed.

• NADH and FADH2 pass their electrons down the electron transport chain to produce ATP.

• Each NADH can produce up to 3 ATP each FADH2 up to 2 ATP.

• 1&frasl2 O2 is the final acceptor in the electron transport chain.

• Movement of electrons down the chain leads to movement of H + out of matrix.

• Ox-phos regenerates NAD + so that glycolysis and the Krebs cycle can continue!

Chemiosmosis: coupling of the movement of electrons down the ETC with the formation of ATP using the driving force provided by the proton gradient occurs in les deux cell respiration et photosynthesis to produce ATP.

ATP synthase: enzyme responsible for using protons to actually produce ATP from ADP.

Total energy production per glucose molecule to this point &rarr 38 ATP (use 2 in process) &rarr 36 ATP total

Fermentation (général ): process that regenerates NAD + so glycolysis can begin again.

• Occurs in the absence of oxygen.

• Begins with glycolysis: 2 ATP, 2 pyruvate, and 2 NADH are produced from 1 glucose molecule.

• Because there is no oxygen to accept the electron energy on the chain, there is a shortage of NAD + , which prevents glycolysis from continuing.

Fermentation (de l'alcool ): occurs in fungi, yeast, and bacteria causes conversion of pyruvate to ethanol.

Fermentation (acide lactique ): occurs in human and animal muscle cells causes conversion of pyruvate &rarr lactate causes cramping sensation when oxygen runs low in muscle cells.

Respiration

1 . What is the ratio of ATP produced via the chemi­osmotic principle for a molecule of NADH relative to a molecule of FADH2 as they transfer high-energy electrons to the electron transport chain?

2 . The absence of which of the following substrates would directly block the progression of oxidative phosphorylation?

3 . Which process occurs in the cytoplasm of cells and is the beginning pathway for both aerobic and anaerobic respiration?

(A) Oxidative phosphorylation

4 . Each pyruvate dumped into the Krebs cycle yields

(A) 4 NADH, 1 FADH2 , and 1 ATP.

(B) 8 NADH, 2 FADH2 , and 2 ATP.

(C) 2 NADH, 1 FADH2 , and 2 ATP.

(D) 4 NADH, 2 FADH2 , and 2 ATP.

Answers and Explanations

1 . UNE &mdashThree molecules of ATP are produced for every molecule of NADH that transfers high-energy electrons to the electron transport chain (ETC). Two molecules of ATP are produced for every molecule of FADH2 that transfers high-energy electrons to the ETC. So the ratio would be 3:2.

2 . C &mdashFADH2 is the only choice listed that is an saisir to the OX-PHOS process.

3 . &mdashOxidative phosphorylation is the aerobic process in which NADH and FADH2 pass their electrons down the electron transport chain (ETC) to produce ATP. Chemiosmosis represents the coupling of the movement of electrons down the ETC with the formation of ATP, using the driving force provided by a proton gradient. Carbon fixation is the attachment of the carbon from CO2 to a molecule that is able to enter the Calvin cycle. This process occurs in photosynthesis rather than respiration. Glycolysis occurs in the cytoplasm of cells and is, in fact, the first step of both aerobic and anaerobic respiration.

4 . UNE &mdashChoice B is sneaky because the Krebs cycle occurs twice for each glucose dropped into glycolysis. Each pyruvate produces what is listed in choice A (which is what the question is asking). But if the question were to ask about the yield from the pyruvate produced from each glucose molecule, it would be choice B.

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