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Temps nécessaire pour faire évoluer les chromatophores avancés chez les poulpes et les calmars ?


Avons-nous une idée du temps qu'il a fallu aux Coléoides primitifs pour passer d'organismes ne changeant pas de couleur à des organismes changeant de couleur ? Certes, tous les coleoidans ne peuvent pas changer de couleur (les calmars vampires en sont un bon exemple), beaucoup d'entre eux le font.

(Coleoida est la sous-classe ci-dessous Cephalopoda qui comprend tous les calmars, les seiches et les poulpes. Nautilus sont exclus.)


Voici un écran d'impression de oneZoom.org.

Les coleoida comprennent les décapodes et les octopodes, qui ont tous deux des chromatphores, de sorte que leur MRCA (qui vivait il y a 330 millions d'années) l'était probablement aussi. Coleoida est un groupe frère des nautiloïdes. Ils se sont ramifiés il y a +400 millions d'années. Ensemble, ils forment le groupe des céphalopodes. Comme les nautiloïdes n'ont pas de chromatophores, l'évolution des chromatophores s'est probablement produite entre ces deux nœuds (entre les MRCA des céphalopodes et les MRCA des coléoides). En d'autres termes, cela s'est produit à un moment donné pendant une période d'environ +70 millions d'années.


Considérez la pieuvre

Être attaqué par une pieuvre donne l'occasion de s'émerveiller de la façon dont l'évolution convergente a créé des organes et des sens similaires chez les céphalopodes et l'homme.

C'est une scène qui rendrait justice à un film d'horreur : le corps serré contre le masque du plongeur, un tentacule coupant habilement l'alimentation en oxygène tandis que d'autres tirent sans relâche sur les tuyaux de raccordement. Désespéré, le plongeur regarde la pieuvre et, à travers un immense gouffre phylogénétique, l'œil de la caméra rencontre l'œil de la caméra. Si le plongeur en difficulté est un biologiste, il pourrait se consoler du fait que les regards échangés dépendent d'un exemple classique d'évolution convergente.

De manière écrasante, cependant, la pieuvre est une rencontre avec l'extraterrestre : pas de mains, mais des tentacules qui peuvent dénouer la soie chirurgicale et serrer avec d'innombrables ventouses. Son corps bulbeux abrite un énorme cerveau, mais plus de la moitié du système nerveux réside dans des ganglions éloignés. À travers le corps scintillent les motifs coruscatifs des chromatophores, figeant parfois l'animal en une réplique presque exacte du fond marin, ou se transformant alternativement en un fac-similé du serpent de mer bagué. La science-fiction se heurte à la réalité scientifique. La pieuvre et ses proches ne sont-ils pas la meilleure chose que nous ayons pour un extraterrestre proxy ? Approchez-vous un peu plus.

La pieuvre et les céphalopodes apparentés peuvent sembler illustrer l'autre, mais lorsqu'il s'agit de réinventer la roue de l'évolution, ce sont de petites mains. En plus de ces yeux de caméra, certains calmars ont l'arrangement inverse, selon lequel des portails transparents dans le corps déversent une lumière bioluminescente dans les océans d'encre. D'autres convergences sensorielles incluent un système de lignes latérales, une bonne approximation des canaux semi-circulaires et de superbes réflexes oculomoteurs. L'évolution indépendante des axones géants et d'une barrière hémato-encéphalique est complétée par une liste impressionnante de convergences anatomiques. Il s'agit notamment du cartilage, d'un système circulatoire fermé avec des artères élastiques, d'une vessie natatoire, de protéines respiratoires (hémocyanine), de la fameuse encre et même d'un bon coup de poignard sur un pénis.

Ainsi, à bien des égards, les céphalopodes sont des poissons honorifiques, mais comme Andrew Packard (1972) l'a clairement indiqué, il existe toujours des « limites de convergence ». Ce point est vigoureusement repris par Ronald O'Dor & Dale Webber (1986) dont l'article porte un sous-titre correspondant “why squid are not fish”. Tout à fait, mais encore une fois, rapprochez-vous un peu. Dissimulées dans le plan corporel se trouvent des convergences qui pointent vers des principes d'évolution beaucoup plus intéressants. Considérez ces bras qui se tordent. « Un pour tous et huit pour tous » en principe, tous sont équipotents, mais certains sont évidemment employés pour une tâche et d'autres pour une autre (Byrne et al, 2006). Ceci est illustré par les pieuvres qui se promènent de manière bipède sur le fond du lagon. Encore plus remarquables sont les contractions musculaires qui se déplacent dans les deux sens et entrent en collision pour définir des pseudo-articulations : un tentacule caoutchouteux se transforme en un membre, avec ‘wrist' et 𠆎lbow'. Cela a conduit Germán Sumbre et ses collègues (2005) non seulement à identifier ce qui pour certains est une convergence fonctionnelle apparemment surprenante, mais aussi à suggérer que, dans le contexte de tout membre articulé, cela pourrait être la conception optimale.

On parle aussi beaucoup des différences évidentes de locomotion : sinuosité myotomale par rapport à la propulsion par jet chez le calmar. Dans le premier cas, l'efficacité locomotrice dépend de manière cruciale du muscle rouge oxydatif et de la plus grande masse de muscle blanc. Le muscle rouge est utilisé dans la natation de routine, tandis que le muscle blanc entre en action en cas de besoin urgent, puis rembourse la dette d'oxygène de la même manière que lorsque le jogger s'effondre sur le banc du parc et halète 𠆬ide lactique, acide lactique& #x0201d. Le muscle du manteau du calmar réserve une autre surprise. Les types de muscles sont directement analogues au muscle rouge et blanc du poisson, avec un contenu mitochondrial et une activité glycolytique correspondants (Mommsen et al, 1981).

Mais si les calmars sont des poissons d'honneur, quelque part, sûrement, les convergences doivent s'effondrer. Eh bien, considérons le rein de céphalopode. Ils sont excréteurs, mais ne ressemblent à aucun vertébré. Cependant, ils montrent quelque chose de curieux : à quelques exceptions près, les reins sont infestés de minuscules symbiotes, mais de deux groupes totalement indépendants (Furuya et al, 2004). L'un sont les mésozoaires dicyimides, qui remportent le trophée de la simplification des métazoaires, étant composés d'environ 50 cellules seulement. Ils ont abandonné tous les organes, y compris un système nerveux, mais, curieusement, emploient toujours Pax6. L'autre groupe est constitué de ciliés et appartient aux chromidinides par ailleurs obscurs. Considérez cette énigme évolutive : le seul endroit sur la planète où ces dicyémidés et chromidinides peuvent être trouvés est dans des endroits inondés d'urine de céphalopodes. Longtemps rejetés comme parasites, ils sont probablement essentiels à la fonction rénale, et je soupçonne que c'est la façon intelligente des céphalopodes de construire un rein haute performance.

Cette convergence est si spécifique, si précise, si étrange que je me souviens de force de la contemplation de Ram&# x000f3n y Cajal (1937) de l'œil d'insecte comme &# x0201ca machine si subtilement conçue et si parfaitement adaptée à une fin que l'appareil visuel&# x0201d que cela l'a poussé à continuer “Je ne dois pas cacher le fait que […] j'ai pour la première fois senti ma foi dans le darwinisme […] affaiblie, étant étonné et confondu par l'ingéniosité constructive suprême”. Il en va de même pour le rein céphalopode, hanté qu'il est par cette fatalité symbiotique.

Mais si vous voulez vraiment sentir les poils piquer sur votre cou, pensez au cerveau de la pieuvre (Young et al, 1963). Lobé et de construction assez différente des vertébrés, néanmoins, une fois de plus, des similitudes émergent notamment entre son lobe vertical et notre hippocampe. Au sein de ces recoins neuronaux, la conscience a vacillé dans l'existence et, par une voie évolutive distincte, l'Univers devient conscient de lui-même.


Comportement intelligent unique de Octopus

Les poulpes sont passés maîtres dans les labyrinthes et peuvent résoudre des problèmes avancés. Ils diffusent des informations culturelles, imitent les autres et communiquent en utilisant des couleurs, des motifs et des flashs. Ils ramassent des moitiés de noix de coco, les transportent et, s'ils sont menacés, les retournent par-dessus la tête pour se cacher. Avant leur découverte des noix de coco, ils utilisaient des coquillages. Avec deux coquilles, ils voient à travers une petite fente d'ouverture entre les deux moitiés.

Ils peuvent changer d'apparence grâce au camouflage, de sorte qu'ils peuvent se cacher à la vue près d'une grande variété de plantes et de corral, ainsi qu'imiter d'autres créatures. Ceci est important pour la protection car ils n'ont pas de dents ni de griffes. Ils ont un apprentissage spatial avancé, des capacités de navigation et utilisent des techniques de prédation créatives. Les pieuvres manipulent des objets ainsi que la main humaine et peuvent s'échapper de presque tout. Ils apprennent et peuvent résoudre des problèmes complexes comme les corbeaux.

Les pieuvres s'adaptent à la capture en plusieurs jours, contrairement à beaucoup d'autres animaux. Le changement passe d'un animal craintif à presque un animal de compagnie, amical et très attentif à tout ce qui se passe à proximité. Les pieuvres réagissent rapidement aux récompenses et sont extrêmement curieux et réactifs. Ils se concentrent sur tout nouvel objet qu'ils voient. Lorsque des sondes expérimentales sont effectuées dans le système nerveux, elles récupèrent et régénèrent rapidement les tissus manquants. Les poulpes sont extrêmement et rapidement adaptatifs. Ils apprennent en regardant les autres, font des tours avec discrimination visuelle et se souviennent exactement pendant des semaines. Leur cerveau utilise les mêmes circuits pour l'apprentissage social et pour d'autres mémoires.

La pieuvre a des capacités très inhabituelles qui la rendent unique parmi les animaux intelligents, telles que le camouflage, le contrôle et la régénération de huit bras flexibles, chacun avec des milliers de ventouses. Deux de leurs parents, les calmars et les seiches, sont également exceptionnellement intelligents. Leurs yeux sont comme un appareil photo avec un objectif, un iris et une rétine. Ils ont un grand cerveau unique et une circulation sanguine fermée avec trois cœurs.


Considérez la pieuvre

C'est une scène qui rendrait justice à un film d'horreur : le corps serré contre le masque du plongeur, un tentacule coupant habilement l'alimentation en oxygène tandis que d'autres tirent sans relâche sur les tuyaux de raccordement. Désespéré, le plongeur regarde la pieuvre et, à travers un immense gouffre phylogénétique, l'œil de la caméra rencontre l'œil de la caméra. Si le plongeur en difficulté est un biologiste, il pourrait se consoler du fait que les regards échangés dépendent d'un exemple classique d'évolution convergente.

De manière écrasante, cependant, la pieuvre est une rencontre avec l'extraterrestre : pas de mains, mais des tentacules qui peuvent dénouer la soie chirurgicale et serrer avec d'innombrables ventouses. Son corps bulbeux abrite un énorme cerveau, mais plus de la moitié du système nerveux réside dans des ganglions éloignés. À travers le corps scintillent les motifs coruscatifs des chromatophores, figeant parfois l'animal en une réplique presque exacte du fond marin, ou se transformant alternativement en un fac-similé du serpent de mer bagué. La science-fiction se heurte à la réalité scientifique. La pieuvre et ses proches ne sont-ils pas la meilleure chose que nous ayons pour un extraterrestre proxy ? Approchez-vous un peu plus.

La pieuvre et les céphalopodes apparentés peuvent sembler illustrer «l'autre», mais lorsqu'il s'agit de réinventer la roue de l'évolution, ce sont des mains tamponnées. En plus de ces yeux de caméra, certains calmars ont l'arrangement inverse, selon lequel des portails transparents dans le corps déversent une lumière bioluminescente dans les océans d'encre. D'autres convergences sensorielles incluent un système de lignes latérales, une bonne approximation des canaux semi-circulaires et de superbes réflexes oculomoteurs. L'évolution indépendante des axones géants et d'une barrière hémato-encéphalique est complétée par une liste impressionnante de convergences anatomiques. Il s'agit notamment du cartilage, d'un système circulatoire fermé avec des artères élastiques, d'une vessie natatoire, de protéines respiratoires (hémocyanine), de la fameuse encre et même d'un bon coup de poignard sur un pénis.

Ainsi, à bien des égards, les céphalopodes sont des poissons honorifiques, mais comme Andrew Packard (1972) l'a clairement indiqué, il existe toujours des « limites de convergence ». Ce point est vigoureusement repris par Ronald O'Dor et Dale Webber (1986) dont l'article porte un sous-titre correspondant « pourquoi les calmars ne sont pas des poissons ». Tout à fait, mais encore une fois, rapprochez-vous un peu. Dissimulées dans le plan corporel se trouvent des convergences qui pointent vers des principes évolutionnaires bien plus intéressants. Considérez ces bras qui se tordent. « Un pour tous et huit pour tous » en principe, tous sont équipotents, mais certains sont évidemment employés pour une tâche et d'autres pour une autre (Byrne et al, 2006 ). Ceci est illustré par les pieuvres qui se promènent de manière bipède sur le fond du lagon. Encore plus remarquables sont les contractions musculaires qui se déplacent dans les deux sens et se heurtent pour définir des pseudo-articulations : un tentacule caoutchouteux se transforme en un membre, complet avec « poignet » et « coude ». Cela a conduit Germán Sumbre et ses collègues (2005) non seulement à identifier ce qui est pour certains une convergence fonctionnelle apparemment surprenante, mais aussi à suggérer que, dans le contexte de tout membre articulé, cela pourrait être « la conception optimale ».

On parle aussi beaucoup des différences évidentes de locomotion : sinuosité myotomale par rapport à la propulsion par jet chez le calmar. Dans le premier cas, l'efficacité locomotrice dépend de manière cruciale du muscle rouge oxydatif et de la plus grande masse de muscle blanc. Le muscle rouge est utilisé dans la natation de routine, tandis que le muscle blanc entre en action en cas de besoin urgent, puis rembourse la dette d'oxygène de la même manière que lorsque le jogger s'effondre sur le banc du parc et halète « acide lactique, acide lactique ». . Le muscle du manteau du calmar réserve une autre surprise. Les types de muscles sont directement analogues au muscle rouge et blanc du poisson, avec un contenu mitochondrial et une activité glycolytique correspondants ( Mommsen et al,1981 ).

Mais si les calmars sont des poissons d'honneur, quelque part, sûrement, les convergences doivent s'effondrer. Eh bien, considérons le rein de céphalopode. Ils sont excréteurs, mais ne ressemblent à aucun vertébré. Cependant, ils montrent quelque chose de curieux : à quelques exceptions près, les reins sont infestés de minuscules symbiotes, mais de deux groupes totalement indépendants ( Furuya et al, 2004 ). L'un sont les mésozoaires dicyimides, qui remportent le trophée de la simplification des métazoaires, étant composés d'environ 50 cellules seulement. Ils ont abandonné tous les organes, y compris un système nerveux, mais, curieusement, emploient toujours Pax6. L'autre groupe est constitué de ciliés et appartient aux chromidinides par ailleurs obscurs. Considérez cette énigme évolutive : le seul endroit sur la planète où ces dicymides et chromidinides peuvent être trouvés est dans des endroits inondés d'urine de céphalopodes. Longtemps rejetés comme parasites, ils sont probablement essentiels à la fonction rénale, et je soupçonne que c'est la façon intelligente des céphalopodes de construire un rein haute performance.

Cette convergence est si spécifique, si précise, si étrange que je me souviens avec force de la contemplation de Ramón y Cajal (1937) de l'œil d'insecte comme « une machine si subtilement conçue et si parfaitement adaptée à une fin que l'appareil visuel » qu'elle a provoqué lui de continuer « Je ne dois pas cacher le fait que […] j'ai pour la première fois senti ma foi dans le darwinisme […] s'affaiblir, étant étonné et confondu par la suprême ingéniosité constructive ». Il en va de même pour le rein céphalopode, hanté qu'il est par cette fatalité symbiotique.

Mais si vous voulez vraiment sentir les poils piquer sur votre cou, pensez au cerveau de la pieuvre ( Young et al, 1963 ). Lobé et de construction assez différente des vertébrés, néanmoins, une fois de plus, des similitudes émergent notamment entre son lobe vertical et notre hippocampe. Au sein de ces recoins neuronaux, la conscience a vacillé dans l'existence et, par une voie évolutive distincte, l'Univers devient conscient de lui-même.


Audition

3.32.4.4 Cellules de poulpe

Les cellules de poulpe sont sans doute l'un des neurones les plus intéressants et peut-être les plus extrêmes du noyau cochléaire. Ces cellules ont de longues dendrites qui s'étendent à travers les fascicules des ANF dans le VCN postérieur et reçoivent ainsi des informations d'une large région de la cochlée. Malgré cet apport massif, les cellules ne déclenchent qu'un seul potentiel d'action au début des rafales sonores, avec une excellente précision (écart-type 20-50 s). Il a également été rapporté qu'ils entraînent, cycle par cycle, des stimuli tonaux jusqu'à 1 kHz ( Rhode, W. S. et Smith, P. H., 1986 Rhode, W. S. et Kettner, R. E., 1987 ). En tant que tels, ils peuvent également être parmi les neurones qui se déclenchent le plus rapidement dans le cerveau.

Les enregistrements de cellules de poulpe montrent qu'elles ont une très forte rectification autour du potentiel de repos, de petits potentiels d'action au niveau du soma (généralement 10-20 mV), une faible résistance d'entrée d'environ 2,5 MΩ et une constante de temps membranaire courte de 0,21 ms ( Golding, T.-N.-L. et al., 1999 ), ce qui est proche de la limite qui peut être mesurée avec des enregistrements de cellules entières. Ces propriétés générales résultent de niveaux élevés d'expression à la fois du courant potassique activé à basse tension et jeH. jeLTK est similaire au courant dans les neurones touffus. Il est actif au potentiel de repos, montre une certaine inactivation au fil du temps dans la pince de tension et est bloqué de manière variable par DTX-I, DTX-K, -DTX, -DTX et tityustoxin (Bal, R. et Oertel, D. , 2001 ). La sélectivité de ces toxines indique que jeLTK dans les cellules de poulpe comprend les canaux Kv1.1, Kv1.2 et éventuellement Kv1.4. La variabilité du bloc entre les cellules par différentes toxines suggère que le modèle d'expression du canal varie entre les cellules. L'estimation de la conductance totale dans les cellules de poulpe est de l'ordre de 500 nS, soit environ 2,5 fois la conductance dans les cellules touffues. Alors que le courant activé à basse tension est si important qu'il est difficile à analyser sur une large plage de tension sous pince de tension avec des pipettes patch, ces estimations ont été obtenues en bloquant partiellement le courant avec α-DTX. Cependant, il est tout à fait possible que la conductance soit encore plus grande que cela.

Les cellules de poulpe ont un courant résistant au DTX et sensible au TEA qui s'active à des tensions plus positives que le courant sensible au DTX ( Bal, R. et Oertel, D., 2001 ). Cette jeHT est faible par rapport au courant activé à basse tension, mais reste important, avec une conductance maximale estimée à environ 115 nS ( Bal, R. et Oertel, D., 2001 ). Bien qu'il y ait un faible niveau d'immunoréactivité Kv3.1 dans la zone des cellules de poulpe (Perney, T.M. et Kaczmarek, L.K., 1997), l'ARNm de Kv3.3 est clairement présent dans les cellules de poulpe (Li, W. et al., 2001 ) et pourrait être le substrat de la jeHT courant.

Les jeH courant dans les cellules de poulpe a été plus largement caractérisé que dans les cellules buissonnantes ( Bal, R. et Oertel, D., 2000 ), et il semble que jeH est beaucoup plus grande dans ces cellules que toute autre cellule du cerveau. Semblable au courant dans les cellules touffues, il est bloqué par le césium extracellulaire et le ZD7288, mais pas par le baryum. La conductance est semi-activée à -66 mV et présente une sélectivité mixte en cations (sodium et potassium) avec un potentiel d'inversion de -38 mV. Peut-être le plus remarquable, la conductance est estimée à 41% activée au repos, contribuant à environ 62 nS de conductance à la membrane cellulaire. La cinétique d'activation a montré deux composantes à 44 et 180 ms, à -77 mV. Cela suggère une activation rapide jeH. En termes de composition sous-unitaire, HCN1 est particulièrement clairement exprimé en immunocytochimie dans les cellules de poulpe, alors que HCN2 est moins clairement exprimé dans ces cellules, bien qu'on le retrouve ailleurs (Koch, U. et al., 2004 ). Cette conductance équilibre approximativement les courants à travers le canal K activé à basse tension au repos ( Bal, R. et Oertel, D., 2001 ), de sorte que des variations subtiles de la dépendance à la tension ou de la modulation par les seconds messagers affecteront l'activation du faible -courant activé par la tension ( Cai, Y. et al., 1997 ).


Matériaux et méthodes

Animaux

Calmar adulte Sepioteuthis lessoniana (100&# x02013200 mm de longueur de manteau) ont été obtenus auprès de pêcheurs pêchant dans la baie de Sagami, Miura, Japon. Les animaux ont été maintenus dans un réservoir de recirculation contenant de l'eau de mer artificielle (Rohtomarine Rei-Sea, Tokyo, Japon) à 19&# x0201320ଌ.

Enregistrement du comportement des chromatophores d'animaux vivants

Chaque calmar a été anesthésié pendant 10 min à parts égales 370 mM MgCl2 avec 10 mM HEPES (ajusté à pH 7,4 avec NaOH) et de l'eau de mer dans le réservoir de la maison. Le calmar a été épinglé face dorsale vers le bas sur une feuille de caoutchouc de silicone de 1 cm d'épaisseur (KE-103 Shin-Etsu, Tokyo, Japon) sur une planche transparente. Environ 30 épingles ont été plantées dans le muscle du manteau dorsal près de la tête à travers l'ouverture de respiration et les nageoires le long du manteau et du bord. La planche dans laquelle le calmar était monté a été retournée et fixée dans un conteneur (290󗈀 mm) rempli d'eau de mer normale (profondeur d'eau 45 mm). Dans cette condition, le calmar s'est rétabli de l'anesthésie pendant 20 minutes et a spontanément affiché des motifs chromatiques. Plus de 25 min après avoir été transférés dans le conteneur, les chromatophores sur le manteau dorsal et la nageoire ont été observés via un microscope stéréoscopique (SMZ800 Nikon, Tokyo, Japon), et leur comportement a été enregistré avec une caméra CCD couleur (TK4498A5 Teli, Tokyo, Japon ) attaché au microscope stéréoscopique. Nous avons utilisé une lumière froide (MegaLight100 Schott-Nippon, Tokyo, Japon) pour illuminer la peau du manteau dorsal. L'intensité lumineuse était de 15 kLux. Les données d'image ont été acquises à une vitesse vidéo (30 images par seconde (fps)) et enregistrées sous forme de fichiers MPEG via un encodeur MPEG (GV-MDVD2 IO Data, Kanazawa, Japon). Les trois principaux motifs (MDM, FES et AD) analysés dans les images capturées (4,5 & 000d76,5 mm en taille de vue) sont décrits dans la section Résultats.

Analyse d'images du comportement des chromatophores

Pour examiner le comportement des chromatophores, nous avons sélectionné des sections de 3,3 s des enregistrements vidéo. Pour chaque période, des images JPEG couleur ont été obtenues à un intervalle de 33 ms. La taille des chromatophores noirs individuels a été mesurée séquentiellement à l'aide du logiciel ImageJ (NIH, Bethesda, MD, USA) [37]. Les données ont été analysées à l'aide du logiciel Excel (Microsoft, Redmond, WA, USA) ou du logiciel Matlab (MathWorks, Natick, MA, USA). Pour déterminer la fréquence correcte de l'oscillation miniature, nous avons différencié le profil temporel de chaque taille de chromatophore pour omettre l'influence des expansions macroscopiques avec une fréquence inférieure et évalué les valeurs de différence par trame. Ensuite, nous avons détecté les expansions rapides en utilisant un seuil d'amplitude qui a été déterminé sur la base de l'écart type du profil de taille différencié. Enfin, nous avons confirmé les résultats obtenus en examinant la vidéo pour éliminer l'influence de la surestimation causée par la méthode du seuil dynamique. Pour évaluer la synchronie de l'oscillation miniature parmi les chromatophores, des coefficients de corrélation ont été calculés à partir des données de taille différenciée.

Dénervation du système chromatophore

Pour priver les chromatophores d'innervation neurale, nous avons coupé les nerfs du cerveau aux muscles radiaux des chromatophores en suivant la procédure utilisée par Sanders et Young [38]. Après anesthésie, les nerfs palléaux proximaux du ganglion stellaire d'un côté ont été coupés avec des ciseaux à travers l'ouverture de respiration. Les animaux ont été transférés dans le bac d'accueil. Nous avons observé le comportement des chromatophores juste après la dénervation et 6 jours plus tard.


Les pieuvres peuvent « voir » avec leur peau

UNE PEAU QUI VOIT La pieuvre à deux points de Californie (éclosion illustrée) peut détecter la lumière avec juste sa peau et sans yeux ni cerveau nécessaire et réagir avec un affichage à changement de couleur.

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La peau de poulpe peut détecter la lumière et y réagir, sans avoir besoin d'yeux ni de cerveau.

Tests d'échantillons de peau fraîche de poulpes californiens à deux points (Poulpe bimaculoides) montrent clairement cette capacité pour la première fois chez n'importe quel céphalopode, explique Todd Oakley de l'Université de Californie à Santa Barbara. La lumière blanche ou bleue incite les minuscules organes de couleur à changement rapide de la peau pâle, ou chromatophores, à se développer, créant des vagues de jaunes et de bruns.

Les tests de poulpe, ainsi que les nouvelles études d'une autre équipe de recherche sur deux types de seiches et un calmar, alimentent la discussion sur la question de savoir si la détection de la lumière dans des endroits autres que les yeux joue un rôle dans les couleurs changeantes des céphalopodes. Les quatre espèces étudiées ont des composés photosensibles dans les tissus au-delà de leurs yeux, rapportent les deux équipes le 15 mai dans le Journal de biologie expérimentale.

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Les biologistes savent que les yeux et le système nerveux central ont une influence majeure sur les affichages de couleurs qui camouflent les pieuvres ou les laissent communiquer. Un article de 1993 préfigurait cela, signalant que la peau de poulpe elle-même semblait également réagir à la lumière, dit Oakley. Son co-auteur et collègue de l'UCSB, Desmond Ramirez, a travaillé pendant des mois pour déterminer que la lumière déclenche un affichage de changement de couleur dans les échantillons de peau de poulpe détachés. La principale protéine photosensible des yeux, l'une des nombreuses formes d'opsine, pourrait avoir acquis une autre fonction dans la peau en tant que capteur de lumière, spéculent les chercheurs.

Cette idée correspond à la découverte de Ramirez que la lumière bleu-vert provoque le démarrage le plus rapide pour les changements de couleur des échantillons de peau. La lumière n'est pas très différente, juste 10 nanomètres plus longue en longueur d'onde, de la lumière bleue (470 nanomètres) qui stimule le plus fortement l'opsine des yeux. Des gènes connus pour coder des composés qui fonctionnent avec l'opsine s'activent également dans la peau de poulpe, montrent les expériences.

Les opsines opérant au-delà des yeux pourraient offrir des raffinements locaux pour camoufler ou même aider les animaux à détecter d'autres signaux environnementaux tels que la pression. Des idées intrigantes, mais "c'est le début", prévient Oakley.

Les opsines et les composés qui agissent avec les protéines apparaissent également dans la peau des seiches communes et larges (Sépia officinalis et S. latimanus) et le calmar côtier à nageoires longues (Doryteuthis pealeii), Thomas Cronin de l'Université du Maryland, comté de Baltimore et ses collègues rapportent. La combinaison de composés représente la première preuve moléculaire que les opsines fonctionnent dans la peau de ces espèces. De plus, des preuves moléculaires suggèrent un emplacement dans la peau : les chromatophores.

Jusqu'à présent, cependant, il n'y a aucune preuve chez les calmars et les seiches que la peau frappante légère est suffisante pour faire rougir les chromatophores. Cronin n'exclut pas encore complètement l'idée et spécule sur des rôles plus subtils. "Peut-être qu'ils ne répondent pas directement, mais ils peuvent altérer un signal envoyé par le système nerveux central", dit-il.

La recherche sur la détection de la lumière au-delà des yeux et du cerveau « a été négligée pendant un certain temps », explique le biologiste du développement Florian Raible de l'Université de Vienne. Pourtant, des structures ou des composés de détection de la lumière non oculaires apparaissent dans les pieds tubulaires des oursins et les parois corporelles des larves de mouches des fruits. Et dans le laboratoire de Raible, un ver polychète fuit la lumière, même après avoir été décapité.

CHANGER SES POINTS Vu au microscope (d'abord à vitesse naturelle, puis à demi-vitesse), un peu de peau prélevée sur une pieuvre ne réagit pas à la lumière rouge. Mais lorsque la lumière blanche l'éclaire, les organes de changement de couleur en forme de points se développent, devenant jaunes ou bruns. Les chercheurs appellent ce processus LACE pour l'expansion des chromatophores activée par la lumière. Avec l'aimable autorisation de Robyn Crook.

Des questions ou des commentaires sur cet article ? Écrivez-nous à [email protected]

Une version de cet article paraît dans le numéro du 27 juin 2015 de Actualités scientifiques.


Limites et orientations futures

Répartition inégale des essais entre les régions corporelles et les animaux

Le nombre d'essais avec des réponses chromatophores significatives n'était pas égal par région corporelle au sein de chaque animal ni entre les animaux, et il y avait donc une distribution inégale des régions corporelles et des chromatophores représentés dans l'ensemble de données. Cette distribution inégale exclut la possibilité d'effectuer des analyses statistiques pour déterminer des différences significatives dans la dynamique temporelle et l'ampleur des réponses. De plus, en raison de considérations éthiques, nous avons déterminé qu'un plus grand nombre d'animaux à utiliser n'était pas justifié. Pour les études futures, nous conseillons de programmer des essais plus courts sur plusieurs jours afin que davantage de données puissent être collectées à partir de moins d'animaux.

Nombre inégal de changements de surface significatifs entre l'expansion et la rétraction

Sur les 4 065 chromatophores présentant des réponses significatives, seuls 65 ont présenté des rétractions. La petite taille de l'échantillon rend difficile la généralisation des résultats de rétraction. Pour encourager l'animal à adopter un teint plus foncé, nous avons mené des essais pilotes supplémentaires en utilisant des réservoirs noirs et du gravier blanc pour générer un contraste visuel entre le substrat et les murs. Le contraste a augmenté la probabilité que les calmars expriment un motif perturbateur ou uniformément sombre. Lorsque les calmars ont subi des éclairs lumineux tout en ayant des taches sombres sur la peau, nous avons observé plus de rétractions. Cependant, tenter de reproduire ces essais en utilisant des réservoirs noirs dans la plate-forme était impossible en raison du bruit des images vidéo résultant d'une visibilité moindre. De futures études sur la rétraction des chromatophores pourraient utiliser le contraste visuel dans l'environnement et un équipement approprié pour éliminer le bruit de la vidéographie.

Réponses potentielles des chromatophores extraoculaires

Les résultats globaux de notre étude ont montré que le temps de réponse (tR) était conforme aux timings d'Otis et Gilly (1990). Ils soutiennent que le délai de 50 ms pour l'excitation des axones géants dans l'évasion de sursaut est similaire à celui de la contraction du manteau, indiquant que la principale source de retard comportemental réside dans le système nerveux central et non dans le temps de conduction. le long de l'axone géant (㰐 ms) ou de l'activation musculaire” (p. 2912). Ainsi, nous pouvons conclure que les réponses des chromatophores du calmar dépendent du SNC. Pour tester la possibilité que la peau de calmar réponde directement aux flashs lumineux, nous avons utilisé une stimulation flash avec un calmar récemment décédé du principal réservoir de la population. Le calmar a montré une activité chromatophore spontanée avant la stimulation, et le but était d'observer s'il y avait des réponses chromatophores extraoculaires au stimulus flash. Nous n'avons trouvé aucun changement perceptible dû à la stimulation. Cependant, comme nous n'avons utilisé qu'un seul calmar décédé pour tester cela, nous ne pouvons exclure la possibilité que des réponses extraoculaires aient pu contribuer aux changements d'activité des chromatophores dans cette étude.


Méthodes

Accès aux données

Les lectures des séquences du génome et du transcriptome sont déposées au SRA sous le nom de BioProjects PRJNA270931 et PRJNA285380. L'assemblage du génome et l'annotation sont liés au même identifiant BioProject. Un navigateur de cet assemblage du génome est disponible sur (http://octopus.metazome.net/).

Séquençage et assemblage du génome

ADN génomique d'un seul mâle Poulpe bimaculoides 31 a été isolé et séquencé à l'aide de la technologie Illumina jusqu'à une couverture redondante 60 fois dans des bibliothèques couvrant une gamme de paires de ∼ 350 pb à 10 kilobases (kb). Ces données ont été assemblées avec un 32 meraculeux atteignant une longueur N50 contig de 5,4 kb et une longueur N50 d'échafaudage de 470 kb. L'échafaudage le plus long contient 99 gènes et la moitié de tous les gènes prédits sont sur des échafaudages avec 8 gènes ou plus (Note supplémentaire 1).

Taille du génome et hétérozygotie

Les O. bimaculoides la taille du génome haploïde a été estimée à ∼ 2,7 gigabases (Gb) sur la base de la fluorescence (2,66-2,68 Gb) et k-mer (2,86 Gb) mesures (notes complémentaires 1 et 2), ce qui le rend plusieurs fois plus grand que les autres génomes séquencés de mollusques et de lophotrochozoaires 17 . Nous avons observé une hétérozygotie au niveau des nucléotides dans le génome séquencé de 0,08 %, ce qui peut refléter une petite taille effective de la population par rapport aux invertébrés marins reproducteurs à la volée.

Séquençage du transcriptome

Douze transcriptomes ont été séquencés à partir d'ARN isolé d'ovules, testicules, viscères, glande salivaire postérieure (PSG), ventouses, peau, stade de développement 15 (St15) 33 , rétine, lobe optique (OL), cerveau supra-œsophagien (Supra), cerveau sous-œsophagien ( Sub) et le cordon nerveux axial (ANC) (note complémentaire 2). L'ARN a été isolé à l'aide de TRIzol (Invitrogen) et des lectures appariées de 100 pb (taille d'insertion 300 pb) ont été générées sur une machine de séquençage Illumina HiSeq2000.

De novo assemblage du transcriptome

Les adaptateurs et les lectures de mauvaise qualité ont été retirés avant d'assembler les transcriptomes à l'aide du Trinity de novo package de montage (version r2013-02-25 (réfs 34, 35)). Les statistiques de montage sont résumées dans le tableau supplémentaire 2.2. Following assembly, peptide-coding regions were translated using TransDecoder in the Trinity package. We compared the de novo assembled RNA-seq output to the genome to evaluate the completeness of the genome assembly. To minimize the number of spuriously assembled transcripts, only transcripts with ORFs predicted by TransDecoder were mapped onto the genome with BLASTN. Only 1,130 out of 48,259 transcripts with ORFs (2.34%) did not have a match in the genome with a minimum identity of 95%.

Annotation of transposable elements

Transposable elements were identified with RepeatScout and RepeatModeler 36 , and the masking was done with RepeatMasker 37 , as outlined in Supplementary Note 4.2. The most abundant transposable element is a previously identified octopus-specific SINE 38 that accounts for 4% of the assembled genome.

Annotation of protein-coding genes

Protein-coding genes were annotated by combining transcriptome evidence with homology-based and de novo gene prediction methods (Supplementary Note 4). For homology prediction we used predicted peptide sets of three previously sequenced molluscs (L. gigantea, C. gigas, et A. californica) along with selected other metazoans. Alternative splice isoforms were identified with PASA 39 . Annotation statistics are provided in Supplementary Table 4.1.1. Genes known in vertebrates to have many isoforms, such as ankyrin, TRAK1 et LRCH1, also show alternative splicing in octopus but at a more limited level. Octopus genes with ten or more alternative splice forms are provided in Supplementary Table 4.1.2.

Calibration of sequence divergence with respect to time

The divergence between squid and octopus was estimated using r8s 40 by fixing cephalopod divergence from bivalves and gastropods to 540 Mya 8 . Our estimate of 270 Mya for the squid–octopus divergence corresponds to mean neutral substitution rate of dS ∼ 2 based on the protein-directed CDS alignments between the species (Supplementary Fig. 6.1.2) and a dS estimation using the yn00 program 41 . Throughout the manuscript we convert from sequence divergence to time by assuming that dS ∼ 1 corresponds to 135 million years. For example, unlinked octopus protocadherins appear to have expanded ∼ 135 Mya based on mean pairwise dS ∼ 1, after octopuses diverged from squid. In contrast, clustered octopus protocadherins are much more similar in sequence (mean pairwise dS ∼ 0.4, or ∼ 55 Mya).

Quantifying gene expression

Transcriptome reads were mapped to the genome assembly with TopHat 2.0.11 (ref. 42). A range of 76–90% of reads from the different samples mapped to the genome. Mapped reads were sorted and indexed with SAMtools 43 . The read counts in each tissue were produced with BEDTools multicov program 44 using the gene model coordinates. The counts were normalized by the total transcriptome size of each tissue and by the length of the gene. Heat maps showing expression patterns were generated in R using the heatmap.2 function.

Gene complement

Gene families of particular interest, including developmental regulatory genes, neural-related genes, and gene families that appear to be expanded in O. bimaculoides, were manually curated and analysed. We searched the octopus genome and transcriptome assemblies using BLASTP and TBLASTN with annotated sequences from human, mouse and D. melanogaster. Bulk analyses were also performed using Pfam 45 and PANTHER 46 . We used BLASTP and TBLASTX to search for specific gene families in deposited genome and transcriptome databases for L. gigantea, A. californica, C. gigas, C. teleta, T. castaneum, D. melanogaster, C. elegans, N. vectensis, A. queenslandica, S. kowalevskii, B. floridae, C. intestinalis, D. rerio, M. musculus et H. sapiens. Candidate genes were verified with BLAST 47 and Pfam 45 analysis. Genes identified in the octopus genome were confirmed and extended using the transcriptomes. Multiple gene models that matched the same transcript were combined. The identified sequences from octopus and other bilaterians were aligned with either MUSCLE 48 , CLUSTALO 49 , MacVector 12.6 (MacVector, North Carolina), or Jalview 50 . Phylogenetic trees were constructed with FastTree 51 using the Jones–Taylor–Thornton model of amino acid evolution, and visualized with FigTree v1.3.1.

Synteny

Microsynteny was computed based on metazoan node gene families (Supplementary Note 7). We used Nmax 10 (maximum of 10 intervening genes) and Nmin 3 (minimum of three genes in a syntenic block) according to the pipeline described in ref. 17 (Supplementary Note 6). To simplify gene family assignments we limited our analyses to 4,033 gene families shared among human, amphioxus, Capitella, Helobdella, Octopus, Lottia, Crassostrea, Drosophile et Nematostella. We required ancestral bilaterian syntenic blocks to have a minimum of one species present in both ingroups, or in one ingroup and one outgroup. To examine the effect of fragmented genome assemblies, we simulated shorter assemblies by artificially fragmenting genomes to contain on average 5 genes per scaffold (Supplementary Note 6).

In comparison with other bilaterian genomes, we find that the octopus genome is substantially rearranged. In looking at microsyntenic linkages of genes with a maximum of 10 intervening genes, we found that octopus conserves only 34 out of 198 ancestral bilaterian microsyntenic blocks the limpet Lottia and amphioxus retain more than twice as many such linkages (96 and 140, respectively). This difference remains significant after accounting for genes missed through orthology assignment as well as simulations of shorter scaffold sizes (Supplementary Note 6 Extended Data Fig. 9b). Scans for intra-genomic synteny, and doubly conserved synteny with Lottia, were performed as described in Supplementary Note 6.

Transposable elements and synteny dynamics

The 5 kb upstream and downstream regions of genes were surveyed for transposable element (TE) content. For genes with non-zero TE load, their assignment to either conserved or lost bilaterian synteny in octopus was done using the microsynteny calculation described above. The number of genes for each category and TE class were as follows: 484 genes for retained synteny and 1,193 genes in lost synteny for all TE classes 440 and 1,107, respectively, for SINEs and 116 and 290, respectively, for Mariner. Wilcoxon U-tests for the difference of TE load in linked versus non-linked genes were conducted in R.

To assess transposon activity we assigned transcriptome reads aligned to 5,496,558 annotated transposon loci using BEDTools 44 . Of these, 2,685,265 loci showed expression in at least one of the tissues.

RNA editing

RNA-seq reads were mapped to the genome with TopHat 52 , and SAMtools 43 was used to identify SNPs between the genomic and the RNA sequences. To identify polymorphic positions in the genome, SNPs and indels were predicted using GATK HaplotypeCaller version 3.1-1 in discovery mode with a minimum Phred scaled probability score of 30, based on an alignment of the 350 bp and 500 bp genomic fragment libraries using BWA-MEM version 0.7.6a. Using BEDTools 44 , we removed SNPs predicted in both the transcriptome and the genome and discarded SNPs that had a Phred score below 40 or were outside of predicted genes. SNPs were binned according to the type of nucleotide change and the direction of transcription. Candidate edited genes were taken as those having SNPs with A-to-G substitutions in the predicted mRNA transcripts.

Cephalopod-specific genes

Cephalopod novelties were obtained by BLASTP and TBLASTN searches against the whole NR database 53 and a custom database of several mollusc transcriptomes (Supplementary Note 11.1). To ensure that we had as close to full-length sequence as possible, we extended proteins predicted from octopus genomic sequence with our de novo assembled transcriptomes, using the longest match to query NR, transcriptome and EST sequences from other animals. Gene sequences with transcriptome support but without a match to non-cephalopod animals at an e-value cutoff of 1 × 10 −3 were considered for further analysis. Octopus sequences with a match of 1 × 10 −5 or better to a sequence from another cephalopod were used to construct gene families, which were characterized by their BLAST alignments, HMM, PFAM-A/B, and UNIREF90 hits. The cephalopod-specific gene families are listed in the Source Data file for Extended Data Fig. 10. Octopus-specific novelties were defined as sequences with transcriptome support but without any matches to sequences from any other animals (<1 × 10 −3 ), including nautiloid and decapodiform cephalopods.


Oyster Adhesion Unique

As part of scientific efforts to restore the health of Crassostrea virginica oyster populations, researchers at Purdue University and the University of South Carolina analyzed the adhesive that oysters use to stick together to form a reef, a system that is little understood. They discovered that the “glue” is a unique material not found in other shellfish or even in oyster shells themselves. Their findings were published in the 15 September issue of the Journal of the American Chemical Society.

“Our results indicate that there is a chemically distinct adhesive material holding the oysters together,” says Purdue chemist Jonathan Wilker. “The cement contains significantly more protein than the shell.”

That said, there is less protein in the cement of the oyster than in the adhesive material of mussels and barnacles. These animals employ softer organic glue, while the oyster adhesive is made up primarily of cementlike calcium carbonate.

Considerable research has been devoted to understanding and restoring the Eastern oyster, an important species both ecologically and economically. Oysters filter water, help prevent erosion, protect coastlines, and provide habitat for other organisms—not to mention their culinary contribution. Historically, populations of C. virginica, the oyster common to the Atlantic seaboard, stretched for miles, with billions of oysters constituting a sturdy reef. But their numbers have been decimated by pollution, overharvesting, and disease. In the Chesapeake Bay, oysters have declined to just 2 percent of their legendary numbers in the 1800s.

The adhesion research has other benefits related to the development of new materials for surgical adhesives. In addition, by better understanding marine bioadhesion, researchers may find ways to keep the hulls of ships clear of fouling organisms that cause drag and contribute to higher fuel consumption.)