Informations

Les animaux dont les yeux sont distants d'environ 180 degrés ont-ils une perception de la profondeur ?


Beaucoup d'animaux ont les yeux plus sur le côté de la tête, comme une pieuvre ou un perroquet. Les animaux avec les yeux plus sur le côté sont-ils capables de dire la profondeur des objets à différentes distances ? Il semble que la ligne de visée dans chaque œil ne puisse pas traverser un point singulier pour trianguler la distance.


Beaucoup de ces créatures se chevauchent dans une partie de leur champ de vision. Certains ne le font pas. Vraisemblablement, les premiers ont encore un certain sens de la portée. Il est généralement admis que le jugement de portée est beaucoup plus précieux pour les prédateurs, tandis que les herbivores se concentrent sur les déplacements sur une large gamme. (du moins dans les sources que j'ai lues à ce sujet.)

Cela dit:

La distance focale peut fournir une certaine quantité d'informations sur la profondeur, mais pas comme comparer deux angles. ("hébergement" dans l'article wiki sur la perception de la profondeur)

La parallaxe peut fournir des informations utiles sur la profondeur. C'est une fonction de la géométrie basoc. (Dans le même article, voir "motion parallax", "occultation" et "perspective")

Théoriquement, si une créature est suffisamment consciente de son mouvement, elle pourrait prendre de la profondeur en faisant tourner sa tête. Cela est dû à la géométrie mentionnée précédemment. (https://en.wikipedia.org/wiki/Depth_perception#cite_note-5)

Je ne sais pas si des animaux le font réellement, mais certains oiseaux semblent le faire.


Cette réponse n'est fondamentalement qu'un résumé d'informations élémentaires. L'entrée du wiki sur la perception de la profondeur dresse la liste des facteurs beaucoup plus finement que je ne l'ai fait par tête.

https://en.wikipedia.org/wiki/Depth_perception

https://en.wikipedia.org/wiki/Equine_vision#Visual_field


À noter, même vous pouvez percevoir la profondeur avec un œil fermé si vous faites glisser votre tête de gauche à droite. C'est la même raison pour laquelle nous pouvons avoir des gifs 3D qui reposent simplement sur le glissement de la caméra. Recherchez des images 3D stéréoscopiques comme celles-ci :


Dans l'article « Les rats maintiennent un champ binoculaire aérien au détriment de la fusion constante », les auteurs surveillent les yeux des rats pendant qu'ils effectuent une tâche qui nécessite absolument une perception visuelle de la profondeur : sauter à travers un espace. Une écriture plus accessible est ici. Comme @the-nate l'a déclaré, vous n'avez pas besoin de champs visuels qui se chevauchent pour la perception de la profondeur. Un autre indice de profondeur, qu'il n'a pas mentionné, est la taille. Si je sais qu'un objet mesure 1 mètre de haut, alors l'angle visuel me dit à quelle distance il se trouve.


Constellations adaptatives de marques protectrices : ocelles, bandes oculaires et détournement des attaques des poissons

Nous avons étudié la réponse innée des attaques de poissons envers les ocelles et les bandes oculaires.

Un ocelle a détourné les frappes des prédateurs, mais une autre marque pourrait annuler cet effet.

Poisson frappé vers un ocelle et loin d'une marque en forme d'œil interrompue par une rayure.

Une bande oculaire dissimule l'œil, augmentant l'effet divertissant d'un ocelle à proximité.

Ces résultats peuvent expliquer la co-occurrence des stries oculaires et des ocelles chez de nombreux poissons.

La coloration des animaux comprend souvent des marquages ​​spectaculaires censés diminuer le risque de prédation. De nombreux vertébrés ont des bandes oculaires qui ont été suggérées pour dissimuler la forme visible de l'œil des prédateurs. Une autre marque saillante dans un large éventail de taxons qui coexiste parfois avec une bande oculaire est le ocelle. Certains ocelles détournent les frappes des prédateurs attaquants, mais on ne sait pas si l'apparence oculaire est essentielle pour l'effet divertissant. Bien que de nombreuses espèces de poissons fournissent des exemples emblématiques de coloration spectaculaire, les études expérimentales sur la fonction protectrice de la coloration contre les poissons prédateurs sont rares. Nous avons étudié le potentiel de distraction des marques de proies, en utilisant des proies artificielles et des épinoches à trois épines, Gasterosteus aculeatus, comme modèle de perception et de comportement des prédateurs. Une proportion significative de poissons attaquants a dirigé leur frappe vers un ocelle, mais par rapport à une marque de forme carrée, le biais n'était pas significativement plus fort. Il est important de noter qu'une rayure traversant la marque en forme d'œil a fortement influencé le poisson attaquant. Lorsqu'ils sont présentés simultanément, les poissons dirigent leurs frappes vers une forme en forme d'œil intacte et loin d'une forme en forme d'œil interrompue par une bande. Nos résultats démontrent que les marques de différentes formes diffèrent dans leur potentiel divertissant, ce qui peut contribuer à la large occurrence de ocelles chez les proies. Surtout, ils montrent également qu'une rayure peut effectivement diminuer la saillance d'un motif en forme d'œil, ce qui fournit la première preuve expérimentale du bénéfice adaptatif des rayures oculaires. De plus, l'effet conjoint du ocelle et de la bande oculaire perturbatrice indique que les marques de proies ayant des fonctions différentes peuvent former des constellations adaptatives pour manipuler le comportement d'attaque des prédateurs.


Chasse et régime

Prédateurs très adaptés, leur bouche est bordée de jusqu'à 300 dents triangulaires dentelées disposées en plusieurs rangées, et ils ont un odorat exceptionnel pour détecter les proies. Ils ont même des organes capables de détecter les minuscules champs électromagnétiques générés par les animaux. Leurs proies comprennent d'autres requins, crustacés, mollusques et oiseaux marins. Les grands requins blancs s'attaqueront également aux lions de mer, aux phoques et aux petites baleines à dents comme les orques. L'espèce a même été vue se nourrissant de baleines mortes.


Les animaux avec leurs yeux distants d'environ 180 degrés ont-ils une perception de la profondeur ? - La biologie

Le spectre électromagnétique

Bien sûr, lorsque nous utilisons des termes comme "rouge", "jaune", "vert" et "bleu", ce ne sont que des étiquettes que nous avons collectivement convenu d'associer à des sous-bandes spécifiques du spectre. Juste à l'extérieur du spectre visible au-dessus du violet est ultra-violet, le composant des rayons du soleil qui nous donne un bronzage (et un cancer de la peau). De même, juste en dessous du rouge se trouve infrarouge, que nous percevons comme de la chaleur.

La découverte du spectre visible

En réalité, même avant les célèbres expériences de Newton, un certain nombre d'autres personnes utilisaient des prismes, qui étaient assez nouveaux à l'époque, pour expérimenter la lumière. En fait, quand on y pense, il est plus que possible qu'un homme des cavernes il y a des dizaines de milliers d'années ait observé la lumière du soleil traversant un bloc de verre naturel et réapparaissant sous la forme d'un arc-en-ciel de couleurs.

À l'époque de Newton, cependant, la plupart des gens pensaient que c'étaient leurs prismes qui coloraient la lumière. Les expériences de Newton ont poussé les choses beaucoup plus loin. Tout d'abord, il a utilisé un prisme pour séparer la lumière du soleil blanche dans son spectre de couleurs, comme indiqué ci-dessus. Ensuite, il a utilisé un morceau de carte avec une fente pour bloquer toutes les couleurs sauf une &ndash, disons vert &ndash, puis il a passé cette couleur individuelle à travers un deuxième prisme. La pensée de Newton était que si c'était le prisme qui colorait la lumière, alors la lumière verte entrant dans le deuxième prisme devrait sortir d'une couleur différente. Le fait qu'il soit sorti de la même couleur indiquait à Newton que ce n'était pas le prisme qui colorait la lumière.

Newton a ensuite pris le spectre sortant de son premier prisme et l'a introduit dans un prisme "à l'envers". Cela a provoqué la recombinaison des couleurs individuelles en lumière blanche. Par ces expériences, Newton fut le premier à prouver que la lumière blanche était composée de toutes les couleurs du spectre visible et que son premier prisme séparait simplement ces couleurs.

Comme point d'intérêt, Newton a initialement déclaré qu'il y avait onze couleurs dans le spectre visible. Plus tard, il l'a réduit à sept afin d'adapter son spectre aux idées occidentales contemporaines sur l'harmonie musicale (en particulier, il y avait sept notes/tons dans une octave). C'est pourquoi le spectre devait à l'origine inclure l'indigo, mais plus récemment, il est défini comme comprenant uniquement le rouge, l'orange, le jaune, le vert, le bleu et le violet.

Enfin, nous avons l'habitude de voir le même effet que l'expérience de Newton sous la forme d'un arc-en-ciel, causé par la lumière du soleil traversant des gouttelettes d'eau, chacune agissant comme un minuscule prisme. En fait, dès le 13ème siècle, le célèbre moine franciscain et philosophe anglais Roger Bacon (1212-1294) a suggéré que les arcs-en-ciel étaient causés par la réflexion et la réfraction de la lumière du soleil à travers les gouttes de pluie, mais &ndash à cette époque &ndash il n'avait aucun moyen pour prouver que c'était bien le cas.

La découverte de l'infrarouge

Une chose pour laquelle Herschel est particulièrement connu s'est produite en 1781, lorsqu'il a découvert la septième planète à partir du soleil et Uranus. Soit dit en passant, la huitième planète &ndash Neptune &ndash a été découverte en 1846, tandis que la neuvième &ndash Pluton &ndash a été découverte en 1930. Depuis ce temps, chaque lycéen a appris que notre système solaire a neuf planètes. Depuis sa découverte, cependant, faire référence à Pluton en tant que planète a été pénible pour de nombreux astronomes. En dehors de toute autre chose, Pluton a une orbite très excentrique, ce qui signifie qu'elle se rapproche parfois du soleil que Neptune.

Juste pour augmenter le plaisir et la frivolité, en 2004, les astronomes ont découvert ce que certains considéraient à l'époque comme la dixième planète &ndash Sedna &ndash qui met 10 500 ans pour orbiter autour du soleil (par rapport à Pluton, qui termine le voyage en seul 249 ans). Mais 18 mois plus tard, en 2005, les astronomes ont découvert ce qui est devenu communément appelé Xena (voir aussi la note ci-dessous concernant le changement de nom de Xena), qui se situe entre les orbites de Pluton et de Sedna, et qui met 560 ans pour orbiter autour du soleil. Cela ferait de Xena la dixième planète et Sedna la onzième planète.

Le vrai problème était que &ndash croyez-le ou non &ndash &ndash jusqu'au milieu de 2006, il n'y avait en fait aucune définition rigoureuse sur laquelle tout le monde s'accordait sur ce qui était (et n'était pas) une planète. La découverte de Xena et de Sedna a mis les choses au point, car les astronomes s'attendent désormais à trouver un grand nombre d'objets similaires. Ainsi, comme cela a été rapporté dans le Washington Post, en août 2006, l'Union astronomique internationale a dépouillé la pauvre vieille Pluton de son statut planétaire, reclassé la petite coquine et l'a placée dans une nouvelle catégorie appelée « planètes naines » (elles sont similaires à ce que l'on appelait les « planètes mineures » dans le passé).

De plus, selon Ce rapport sur MSNBC, le mercredi 13 septembre 2006, l'Union astronomique internationale a officiellement changé la désignation de Xena en Éris (bien nommé d'après la déesse grecque du chaos et des conflits).

Mais on s'éloigne. En 1800, Herschel a commencé à se demander si les différentes couleurs du spectre étaient associées à des températures différentes (il faut admirer quelqu'un comme ça, car ce genre de pensée ne viendrait tout simplement pas à l'esprit de la majorité d'entre nous). Quoi qu'il en soit, il a utilisé un thermomètre pour mesurer les températures des différentes couleurs, et il a observé que la température s'élevait du violet (avec la valeur la plus basse) au bleu, vert, jaune et orange, jusqu'à ce qu'elle atteigne son pic dans la partie rouge de le spectre.

Maintenant, voici la partie vraiment intelligente &ndash Herschel a ensuite déplacé le thermomètre juste à l'extérieur de la partie rouge du spectre dans une zone qui &ndash à l'œil humain &ndash ne contenait aucune lumière du tout. À sa grande surprise, il découvrit que ce qu'il considérait comme des « rayons invisibles » dans cette région avait la température la plus élevée de toutes. À la suite d'une série d'expériences dans lesquelles il a prouvé que ces rayons invisibles se comportaient exactement comme la lumière visible (en ce sens qu'ils pouvaient être réfléchis, réfractés, etc.), Herschel a baptisé sa découverte rayons infrarouges (où le préfixe infra vient du latin, signifiant "en bas").

En plus de nous amener à comprendre la chaleur, la découverte de Herschel était également importante car c'était la première fois que quelqu'un démontrait qu'il existait des formes de rayonnement ("lumière" selon ses termes) que les humains ne pouvaient pas voir.

La découverte de l'ultraviolet

Pendant son séjour à l'université, Ritter a effectué de nombreuses expériences avec la lumière et plus tard l'électricité. Après avoir entendu parler de la découverte par William Herschel de la lumière infrarouge au-delà de l'extrémité rouge de la partie visible du spectre, Ritter a décidé de voir s'il pouvait découvrir ses propres "rayons invisibles" au-delà de l'extrémité violette du spectre.

Ritter savait que le chlorure d'argent devenait noir lorsqu'il était exposé à la lumière. C'est ainsi qu'en 1801, de la même manière que Herschel avait utilisé un thermomètre pour mesurer la température des différentes couleurs, Ritter décida d'utiliser du chlorure d'argent pour voir s'il réagissait à une vitesse différente aux différentes couleurs.

Tout d'abord, il a placé une quantité de produit chimique sur le trajet de la partie rouge du spectre et a observé que tout changement était relativement lent. Ensuite, il a essayé l'orange, suivi du jaune, du vert, du bleu et du violet, observant que chaque nouveau lot de chlorure d'argent s'assombrissait plus rapidement à mesure qu'il progressait dans le spectre.

Enfin, Ritter a placé une quantité de produit chimique juste à l'extérieur de la partie violette du spectre dans une zone qui, à l'œil nu, ne contenait aucune lumière. À sa grande joie, il découvrit que les rayons invisibles dans cette zone avaient le plus grand effet sur le chlorure d'argent. Ce nouveau type de rayonnement est finalement connu sous le nom de lumière ultraviolette (où le préfixe ultra vient du latin, signifiant "au-delà").

Maintenant, cela peut sembler contre-intuitif au début, car cela ne semble pas fonctionner de la façon dont nous nous souvenons avoir appris à l'école, à savoir que mélanger des peintures jaunes et bleues nous donnerait du vert, mélanger toutes les peintures colorées ensemble résultat en noir (pas blanc comme discuté ci-dessus), et ainsi de suite. La raison en est que le mélange de la lumière est additif, tandis que le mélange de peintures ou de pigments est soustractif:

L'appellation couleurs primaires fait référence à une petite collection de couleurs qui peuvent être combinées pour former une gamme de couleurs supplémentaires. Dans le cas de la lumière, les couleurs primaires que nous utilisons généralement sont le rouge, le vert et le bleu. Étant donné que l'introduction de nouveaux composants de couleur "ajoute" à la couleur finale, ceux-ci sont connus sous le nom de primaires additifs. Par comparaison, lorsqu'il s'agit de peintures ou de pigments, les couleurs primaires utilisées par les imprimeurs sont le cyan, le magenta et le jaune (CMY). Dans ce cas (pour les raisons évoquées dans la rubrique suivante), l'introduction de nouveaux composants de couleur "soustrait" de la couleur finale, ils sont donc connus sous le nom de primaires soustractives. En fait, former du noir en mélangeant des encres cyan, magenta et jaune est coûteux et donne généralement une forme de noir « boueux », de sorte que les imprimantes augmentent généralement ces couleurs primaires en utilisant de l'encre noire. Le résultat est appelé CMJN, où le « K » signifie « blacK" (nous n'utilisons pas 'B' pour représenter "noir" car cela pourrait être supposé à tort faire référence à "bleu").

Maintenant, il se peut que vous ayez accepté tout ce qui précède sans aucun doute. D'un autre côté, vous regardez peut-être cette page avec un froncement de sourcils sur votre front en vous disant : "Juste une minute, ce n'est pas ce que mon ancien professeur d'art &ndash, le professeur Cuthbert Dribble &ndash m'a appris à l'école primaire. En ce qui concerne les peintures, il a dit que les trois couleurs primaires étaient le rouge, le jaune et le bleu (RYB) qui mélangeaient le rouge et le jaune a donné l'orange en combinant le rouge et le bleu a donné le violet et le mélange du jaune et du bleu a donné du vert. Alors, pouvez-vous expliquer cette énigme ? »

Bien sûr que je peux ! Regarde-moi dans les yeux . vous ai-je déjà menti ? L'explication la plus simple est que les enseignants peuvent vous dire tout ce qu'ils veulent à l'école primaire et vous les croirez. Une réponse légèrement plus complexe est que le concept du rouge, du jaune et du bleu en tant que couleurs primaires est antérieur à notre compréhension scientifique moderne de la théorie des couleurs. Cependant, bien que ces deux arguments soient vrais à leur manière, le fait que vous lisiez cet article fait de vous une personne d'un grand discernement, d'un esprit vif et d'une intelligence vive qui n'exige rien de moins que les explications les plus complètes pour votre lecture. plaisir, alors voilà.

En réalité, vous pouvez choisir à peu près trois couleurs (ou plus) et les appeler couleurs « principales », et ce sera vrai sur la base qu'elles sont ton couleurs primaires. En mélangeant deux de vos couleurs primaires, vous obtiendrez un secondaire mélanger une de vos couleurs primaires avec l'une de vos couleurs secondaires se traduira par un tertiaire couleur, et ainsi de suite.

Un exemple d'une collection non standard de couleurs primaires était un premier procédé photographique en couleur connu sous le nom de Autochrome, qui a été inventée vers 1903-1904 en France par les frères Lumière, Auguste et Louis. Ce processus utilisait généralement l'orange, le vert et le violet comme couleurs primaires.

En 1666, dans le cadre de ses expériences avec les prismes, Sir Isaac Newton a développé un diagramme circulaire de couleurs qui est maintenant communément appelé « roue chromatique ». Pour une raison ou une autre, les théoriciens de l'époque ont décidé que le rouge, le jaune et le bleu étaient les meilleures couleurs primaires pour les pigments, et même si nous savons maintenant que les primaires rouge, jaune et bleu ne peuvent pas être utilisées pour mélanger toutes les autres. couleurs &ndash ils ont survécu dans la théorie des couleurs et l'éducation artistique jusqu'à nos jours.

Par souci d'exhaustivité, considérons une roue chromatique basée sur le rouge, le jaune et le bleu, car il s'agit de la triade principale, comme indiqué ci-dessous :

En utilisant nos trois couleurs primaires comme point de départ, nous pouvons générer trois teintes secondaires : mélanger le rouge et le jaune donne l'orange, le jaune et le bleu donne le vert, et le bleu et le rouge donne le violet. De même, le mélange des couleurs primaires avec leurs couleurs secondaires adjacentes donne six teintes tertiaires : rouge-orange, jaune-orange, jaune-vert, bleu-vert, bleu-violet et rouge-violet.

Il existe de nombreuses théories différentes concernant la manière dont différentes couleurs peuvent être utilisées en conjonction les unes avec les autres afin de produire un effet agréable à l'œil (c'est-à-dire, pour que cela soit beau pour les humains). Par exemple, des couleurs complémentaires sont deux couleurs directement opposées sur la roue chromatique et offrant un contraste maximal, comme le rouge et le vert, le rouge-orange et le bleu-vert, etc. Par comparaison, couleurs analogues sont trois couleurs qui sont côte à côte sur la roue chromatique, telles que le jaune, le jaune-vert et le vert.

Le problème est que &ndash les diagrammes ci-dessus nonobstant &ndash rouge, jaune et bleu ne sont pas bien espacés autour d'une roue chromatique perceptuellement uniforme qui englobe tout le spectre des couleurs. Cela signifie que l'utilisation du rouge, du jaune et du bleu comme couleurs primaires donne une gamme relativement petite et qu'il est impossible de les mélanger de manière à obtenir une large gamme de verts, de cyans et de magentas colorés. C'est la raison pour laquelle la photographie couleur moderne et les procédés d'impression en trois couleurs utilisent le cyan, le magenta et le jaune comme primaires, car ils offrent une gamme de couleurs beaucoup plus large.

À ce stade, nous devrions peut-être mentionner brièvement des termes tels que ombre, teinte, et teinte. Le problème est que tous ces mots ont plusieurs significations différentes selon à qui vous parlez. Pour nos besoins ici, nous pouvons dire que teinte est la qualité d'une couleur qui nous permet de lui attribuer un nom comme "bleu verdâtre" ou "orange rougeâtre". Plus formellement, on pourrait dire que la teinte est la longueur d'onde dominante d'une couleur particulière, c'est-à-dire la "couleur d'une couleur".

Pendant ce temps, ombre peut être décrit comme "le degré d'obscurité dans une teinte" et teinte peut être considéré comme "le degré de légèreté dans une teinte". Dans le cas de la peinture, par exemple, les artistes ont longtemps utilisé le mot « ombre » dans le contexte du mélange d'une couleur avec du noir, donc une ombre est une couleur qui a été rendue plus sombre de cette manière. Par comparaison, les artistes utilisent le mot "teinte" pour désigner le mélange d'une couleur avec du blanc, donc une teinte est une couleur qui a été rendue plus claire de cette manière.

Comme autre point d'intérêt, il est courant de se référer au rouge, au jaune, au vert, au bleu, au blanc et au noir comme étant le primaires psychologiques, parce que nous pensons subjectivement et instinctivement qu'elles sont à la base de toutes les autres couleurs.

Avant de poursuivre, un lecteur d'une version antérieure de cet article et l'ingénieur en électronique à la retraite Dwight W. Grimes m'ont envoyé un e-mail pour me dire qu'il avait réfléchi à mon diagramme original "Combinaisons de couleurs additives et soustractives" présenté au début de ce sujet. . Après avoir examiné les combinaisons de couleurs additives et soustractives dans le contexte des diagrammes de Venn (l'un des outils logiques utilisés par les ingénieurs en électronique et informatique), Dwight a suggéré qu'une représentation légèrement plus intuitive pourrait être comme indiqué ci-dessous :

L'idée de Dwight est que, dans le cas de la lumière, le « monde » environnant (sous la forme d'un théâtre/scène/salle vide avec les lumières éteintes, par exemple) devrait être noir, alors nous ajouter lumière rouge, verte et bleue en activant des projecteurs de couleur appropriée, la combinaison de toutes ces sources lumineuses donne une lumière blanche. Par comparaison, dans le cas de la peinture, le « monde » environnant (sous la forme d'un grand morceau de papier, par exemple) devrait être blanc, alors on soustraire couleurs en appliquant des pigments cyan, magenta et jaune sur le papier, la combinaison de tous ces pigments donne du noir. Par Jove, je pense que Dwight a raison (je suis poète et je ne l'ai jamais su). J'utiliserai cette nouvelle représentation à l'avenir. (Si vous voulez en savoir plus sur l'origine des diagrammes de Venn, n'hésitez pas à parcourir et à méditer sur notre Diagrammes logiques et machines papier.)

Last but not least, j'ai récemment (en écrivant ces mots) tombé sur une autre représentation du mélange de couleurs primaires qui me plaisait plutôt. Comme vous pouvez le voir dans l'illustration suivante, cela est similaire à la proposition de Dwight, sauf que cette nouvelle version est présentée comme une fusion progressive entre les différentes couleurs primaires (je suis désolé d'avoir pu faire en sorte que les couleurs primaires de cette nouvelle illustration soient aux mêmes emplacements relatifs que pour mes diagrammes précédents, mais c'est ainsi que je les ai trouvés):

Mélanger la lumière ou mélanger la peinture

Cependant, les termes « rouge », « vert » et « bleu » ne sont que des étiquettes que nous avons collectivement choisi d'attribuer à certaines parties du spectre visible. Si nos mères nous avaient dit que « Les tomates sont bleues, l'herbe est rouge et le ciel est vert » alors nous utilisons tous très volontiers ces étiquettes à la place.

Ce que nous pouvons dire, c'est qu'à l'aide d'un instrument appelé spectromètre, nous pouvons diviser la partie visible du spectre en différentes bandes de fréquences, et nous avons collectivement convenu d'appeler certaines de ces bandes « rouge », « vert » et "bleu." Bien sûr, les yeux de chacun sont légèrement différents, il n'y a donc aucune garantie que vos compagnons voient exactement les mêmes couleurs que vous. De plus, comme nous le verrons, notre cerveau filtre et modifie les informations provenant de nos yeux, de sorte qu'un certain nombre de personnes regardant la même scène percevront presque certainement les couleurs formant cette scène de manière légèrement différente.

Voici une autre question pour vous : « Pourquoi l'herbe est-elle verte ?« En fait, nous pourrions aller jusqu'à demander : « L'herbe est-elle vraiment verte ? » Étonnamment, cette question n'est pas aussi stupide que cela puisse paraître, car d'un certain point de vue, on pourrait dire que l'herbe est un mélange de rouge et de bleu, c'est-à-dire tout et n'importe quoi sauf le vert ! La raison pour laquelle nous disons cela est que, lorsque nous regardons quelque chose comme l'herbe, ce que nous voyons en fait, ce sont les couleurs qu'il n'a pas absorber. Par exemple, considérez ce qui se passe lorsque nous éclairons de la lumière blanche sur des taches de peinture de différentes couleurs :

La peinture rouge absorbe la lumière verte et bleue, mais elle réfléchit la lumière rouge, ce que nous finissons par voir. De même, la peinture verte absorbe la lumière rouge et bleue et réfléchit le vert, tandis que la peinture bleue absorbe le rouge et le vert et réfléchit le bleu. La peinture blanche reflète toutes les couleurs et la peinture noire les absorbe toutes, ce qui signifie que le noir est vraiment une absence de toute couleur. Ainsi, revenant à notre question initiale sur la couleur de l'herbe : nous pourrions dire que l'herbe est verte parce que c'est la couleur qu'elle reflète pour que nous puissions la voir, ou nous pourrions dire que l'herbe est à la fois bleue et rouge parce que ce sont les couleurs qu'elle absorbe. .

Cela explique pourquoi le mélange des peintures est différent du mélange de la lumière. Si nous commençons avec deux boîtes de peinture &ndash disons cyan et jaune &ndash et leur faisons briller une lumière blanche, alors chacune des peintures absorbe une partie des couleurs de la lumière blanche et en réfléchit d'autres. Si nous mélangeons maintenant les deux peintures, elles continuent chacune d'absorber les mêmes couleurs qu'auparavant, nous finissons donc par voir les couleurs qu'aucune des deux n'a absorbées, qui est verte dans ce cas. C'est pourquoi nous disons que mélanger les peintures est soustractif, car plus nous mélangeons de peintures, plus le nombre de couleurs de la combinaison est grand soustrait de la lumière blanche.

Mettre les choses à l'envers

Le système visuel humain est composé de nos yeux, de notre cerveau et de notre système nerveux (en fait, les yeux et le cerveau font partie de le système nerveux, mais j'ai tendance à les considérer comme des entités séparées). Notre système visuel a évolué à un niveau si sophistiqué que pendant longtemps nous n'avons même pas commencé à comprendre les problèmes que la nature avait été obligée de surmonter. En fait, ce n'est que lorsque nous (la race humaine) avons construit les premières caméras de télévision et téléviseurs et avons découvert qu'ils ne fonctionnaient pas comme prévu, que nous avons commencé à réaliser qu'il y avait un problème en premier lieu.

Tout d'abord, il est communément admis (bien que pas nécessairement correct, comme indiqué dans l'encadré ci-dessous) que nous avons cinq sens : le toucher, le goût, l'odorat, l'ouïe et la vue. Parmi ces sens, la vue représente environ 80 % des informations que nous recevons, de sorte que notre cerveau est particulièrement bien adapté pour traiter ces informations et formuler des hypothèses sur cette base.

Par exemple, si vous donnez du jello jaune à quelqu'un, il supposera automatiquement qu'il aura le même goût de citron que le jello vert et le citron vert et le jello rouge et la fraise. (Ce que les Américains appellent « jello » serait appelé « jelly » en Angleterre. Par comparaison, ce que les Américains appellent « jelly » se traduirait par « confiture » ​​dans la langue maternelle, et ne me lancez même pas ce que les Américains appellent "conserves".) Cette association est si forte que si vous donnez aux gens de la gelée jaune avec une saveur de fraise, ils continuent souvent à croire qu'elle a un goût de citron. Une théorie pour expliquer cela est que notre cerveau donne plus de "poids" à ce que nos yeux nous disent par rapport à ce que nos papilles gustatives essaient de dire. Une autre hypothèse est que cela a plus à voir avec l'apprentissage répété et l'association de couleurs particulières avec des couleurs particulières. goûts.

Lorsque nous utilisons nos yeux pour regarder quelque chose, les données sont prétraitées par une zone du cerveau appelée le cortex visuel, suivi du reste du cerveau, qui essaie de donner un sens à ce que nous voyons (c'est en quelque sorte une simplification &ndash voir aussi le Comment fonctionne la vision des couleurs sujet ci-dessous). La capacité du cerveau à traiter les informations visuelles est tout simplement phénoménale. Par exemple, dans une expérience célèbre qui a été réalisée pour la première fois en 1896, un psychologue de l'Université de Californie à Berkeley &ndash George Malcolm Stratton (1865-1957) &ndash a enfilé des lunettes spéciales qui donnaient l'impression que tout était à l'envers. Étonnamment, après quelques jours de désorientation, son cerveau a commencé à corriger automatiquement les signaux étranges entrant et a fait que les objets semblent être à nouveau dans le bon sens.

De même, lorsqu'il a retiré les lunettes spéciales, les choses semblaient initialement être à l'envers parce que son cerveau était enfermé dans la nouvelle façon de faire les choses. Encore une fois, en peu de temps, son cerveau s'est adapté et les choses sont revenues à la normale. (En fait, la façon dont les lentilles de nos yeux fonctionnent signifie que les images que nous voyons sont inversées au moment où elles frappent la rétine à l'arrière de l'œil, donc notre cerveau commence par devoir traiter des données "à l'envers". comme illustré dans la figure ci-dessous &ndash voir aussi le De gauche à droite et de haut en bas sujet plus loin dans cet article).

Comment fonctionne la vision des couleurs

Premièrement, la lumière du monde extérieur traverse le cornée, qui agit comme une "fenêtre" claire, transparente et protectrice. Juste à l'intérieur de la cornée, nous trouvons le iris, ce qui donne à nos yeux leur couleur distinctive. Quand on dit "elle a les yeux bleus," par exemple, nous parlons de la couleur des iris de cette personne. Le trou au milieu de l'iris s'appelle le élève, qui détermine la quantité de lumière qui passe dans le corps de l'œil. L'iris fait rétrécir la pupille sous une lumière vive et s'agrandir sous une lumière faible.

Ensuite, la lentille est utilisée pour focaliser la lumière sur le fond de l'œil, qui est recouvert d'une couche appelée le rétine. La rétine était souvent comparée au film d'un appareil photo conventionnel, mais elle s'apparente davantage à l'élément capteur d'un appareil photo numérique moderne. Entre autres choses, la rétine contient des cellules nerveuses photoréceptrices spéciales qui convertissent les rayons (photons) de la lumière en signaux électriques correspondants. Après un certain traitement dans l'œil lui-même, ces signaux sont transmis le long du nerf optique dans la région du cortex visuel du cerveau (en fait, c'est une simplification et si vous voulez un peu plus de détails, consultez le De gauche à droite et de haut en bas sujet plus loin dans cet article).

Soit dit en passant, la raison pour laquelle nos pupilles semblent être noires est que, de manière générale, la lumière pénètre dans nos yeux mais ne revient pas. Une exception à cette règle est lorsque quelqu'un vous prend en photo avec le flash de l'appareil photo allumé et que vous vous retrouvez avec ce que l'on appelle des "yeux rouges", c'est-à-dire que vos yeux semblent rouges sur la photo. Dans ce cas, la lumière du flash est réfléchie par la rétine riche en sang à l'arrière de votre œil et revient hors de la pupille sous forme de lumière rouge.

Maintenant, la plupart des manuels de biologie du secondaire nous diraient que la rétine de l'œil humain comporte trois types différents de photorécepteurs de couleur, certains sont réglés pour répondre à la lumière rouge, d'autres au vert et d'autres au bleu (si vous êtes physicien ou biologiste ou tout autre "ist", veuillez lire la clause de non-responsabilité dans les paragraphes suivants avant de commencer à sauter de haut en bas, à fulminer et à déchirer votre tenue en ce qui concerne notre terminologie). Sur la base de cette hypothèse, les manuels d'ingénierie connexes nous diraient que c'est pourquoi nous utilisons des points rouges, verts et bleus sur nos écrans de télévision et nos écrans d'ordinateur pour générer toutes les couleurs, car cela correspond directement à la façon dont nos yeux travail. Triste à raconter, tous ces manuels sont incorrects.

Avant d'aller plus loin, il est temps pour quelques "mots de belette". Originaire de la fin des années 1800, c'est un terme qui peut être défini comme : « des propos équivoques utilisés pour priver une déclaration de sa force ou pour éluder un engagement direct » ou « des mots qui rendent les opinions équivoques, trompeuses ou déroutantes », ou &ndash mon favori personnel &ndash "l'art de dire ce que vous ne voulez pas dire." Cette tournure de phrase a peut-être été déclenchée par l'habitude de la belette d'aspirer le contenu d'un œuf d'oiseau de telle sorte que seule la coquille reste. (De peur que nous ne soyons injustes envers la pauvre vieille fouine, nous devrions également nous rappeler le dicton : "Les aigles peuvent monter haut dans le ciel, mais les belettes sont rarement aspirées dans des moteurs à réaction à 20 000 pieds!").

Mais, comme d'habitude, nous nous égarons dans les mauvaises herbes. Dans un instant, nous allons introduire le concept de cellules photoréceptrices de couleur appelées cellules coniques. Le fait est que lorsque nous disons des choses comme "cônes bleus" ou « cônes qui réagissent à la lumière bleue », nous voulons vraiment dire « des cellules photoréceptrices qui sont réglées pour répondre à la gamme de fréquences du spectre électromagnétique que nous percevons comme étant bleues ». Cependant, bien que les scientifiques parmi nous préfèrent cette terminologie plus précise, il est beaucoup plus facile de se référer à des choses comme des "cônes bleus", donc si nous glissons de temps en temps, vous saurez ce que nous voulons dire.

Pour continuer, la raison pour laquelle la plupart des références parlent de récepteurs rouges, verts et bleus dans l'œil humain remonte aux environs de 1801-1802, lorsque le médecin anglais Thomas Young (1773-1829) a effectué une série d'expériences et a proposé son "théorie trichromatique".

L'hypothèse de Young provient d'observations d'artistes, de fabricants de vêtements, etc., qui ont reconnu que si vous aviez trois pigments différents, vous pouviez les mélanger pour former n'importe quelle autre couleur. Avant Young, les gens avaient suggéré qu'il y avait trois types de lumière différents, donc la reconnaissance par Young que les "trois" étaient dus à l'anatomie et à la physiologie humaines plutôt qu'à la physique de la lumière était une percée conceptuelle majeure. L'hypothèse de Young, qui a été affinée environ 50 ans plus tard par le scientifique allemand Hermann von Helmholtz (1821-1894), proposait que l'œil humain construise son sens de la couleur en utilisant seulement trois récepteurs pour la lumière rouge, verte et bleue. Sur la base de cette théorie, les humains sont connus comme trichromates.

On supposait à l'origine que les signaux électriques des différents types de cellules réceptrices de couleur étaient transmis via le nerf optique directement dans la partie du cortex visuel du cerveau, qui utilisait ces signaux pour déterminer différentes couleurs. Cependant, nous savons maintenant que la vérité est un peu plus complexe. Nous commencerons par dire qu'il est vrai que l'humain possède trois types de récepteurs de couleur appelés cellules coniques (ainsi nommé parce qu'ils ont un aspect quelque peu conique lorsqu'ils sont vus au microscope). Il y a environ 6 millions de ces cellules dans chaque œil. Chaque type de cellule conique couvre une gamme de fréquences, mais est principalement sensible à une partie particulière du spectre. Il se trouve qu'un type de cellule conique est principalement sensible à bleu-violet lumière, mais les deux autres sont les plus sensibles aux verts, l'un culmine à un vert bleuâtre et les autres culminent à un vert jaunâtre comme le montre l'illustration ci-dessous. (Vous pouvez en savoir plus à ce sujet en visitant l'entrée Wikipedia sur Cellules coniques et aussi dans le L'évolution de la vision des couleurs sujet dans cet article.)

Comme il y a environ un ordre de grandeur moins de cellules coniques bleu-violet que les deux autres types & ndash et que les deux autres types sont tous deux sensibles aux verts & ndash cela explique pourquoi l'œil humain est particulièrement sensible aux variations de la partie verte du spectre . (Pour les plus pédants d'entre nous, le rapport réel des cellules coniques bleu-violet au bleu-vert au vert jaunâtre est d'environ 1:10:20.)

La théorie trichromatique de Young a connu un grand succès et est devenue une sagesse généralement acceptée pendant près de 175 ans. Cependant, contrairement à notre perception des différentes couleurs en accédant directement aux signaux générés par nos cellules coniques, nous savons maintenant que notre perception des couleurs est basée sur quelque chose appelé le processus de l'adversaire. Cette théorie alternative a été proposée pour la première fois par le physiologiste et psychologue allemand Karl Ewald Hering (1834-1918), mais le processus de l'adversaire n'a pas gagné un large public dans la communauté scientifique avant les années 1970.

L'idée derrière le processus de l'adversaire est que, bien que leurs sensibilités culminent à différentes fréquences, il y a une grande quantité de chevauchement en ce qui concerne les longueurs d'onde de la lumière auxquelles les trois types de cellules coniques répondent, donc nos systèmes visuels sont conçus pour détecter différences entre les réponses des différents cônes. Pour y parvenir, la rétine possède un grand nombre de cellules "comparatrices" et chacune de ces cellules compare les signaux générés par un certain nombre de cellules coniques différentes, et ce sont les signaux sortant des cellules comparatrices qui fournissent des informations de couleur à le cerveau Le résultat final est que nous percevons la couleur jaune lorsque nos cônes vert jaunâtre sont stimulés légèrement plus que nos cônes vert bleuté, par exemple de même, nous percevons la couleur rouge lorsque nos cônes vert jaunâtre sont stimulés significativement plus que nos cônes bleu-vert.

En fait, cela vaut la peine de prendre un peu de temps pour s'assurer que nous comprenons mieux la façon dont cela fonctionne. Observez comment les courbes de réponse pour les récepteurs bleu-vert et jaune-vert dans l'illustration ci-dessus se chevauchent fortement. Maintenant, rappelez-vous que l'auteur a dessiné ces images dans Microsoft Visio et qu'il a également créé les spectres du bas à l'aide d'Adobe Photoshop , ce ne sont donc que des approximations. Cela dit, si vous regardez vers la droite de la courbe associée aux récepteurs jaune-vert où il se trouve sur la zone jaune du spectre, vous verrez qu'à cette fréquence, ces récepteurs sont stimulés plus que le bleu -récepteurs verts, et ainsi nous finissons par percevoir cette portion du spectre comme étant jaune.

Maintenant, déplacez-vous un peu vers la gauche dans la partie verte du spectre. Encore une fois, les récepteurs jaune-vert sont stimulés plus que les récepteurs bleu-vert, mais le truc ici est que les deux types de récepteurs sont stimulés plus qu'ils ne l'étaient pour la partie jaune du spectre, donc nous percevons cela comme étant vert.

C'est là que les choses commencent à devenir un peu délicates, car vous pourriez simplement dire : "Mais c'est juste une question d'intensité !" Triste à raconter, c'est là que je (l'auteur) dépasse le cadre de mes connaissances. Cependant, je pense que cela est lié à la Une expérience incroyable sujet plus loin dans cet article, qui décrit comment le cerveau pondère toutes les couleurs qu'il voit par rapport à toutes les autres couleurs.

Tout cela sert à expliquer pourquoi, lorsque le jour se rapproche du crépuscule, nous perdons la capacité de voir le rouge en premier. En effet, même dans une lumière raisonnablement brillante, nous n'obtenons qu'une quantité relativement faible de stimulation dans cette partie du spectre. Ainsi, lorsque l'intensité globale de la lumière ambiante commence à baisser, cette stimulation cesse d'abord.Cela explique également pourquoi &ndash au milieu de la nuit (en supposant une pleine lune) &ndash nous pouvons encore voir des notes de vert, car la principale composante spectrale du clair de lune est relativement proche de la partie la plus sensible de la courbe de réponse pour notre bleu-vert récepteurs.

Passer à autre chose. en plus des cônes, l'œil humain possède également un quatrième type de récepteur (lumière tamisée) appelé tiges, qui sont ainsi nommés en raison de leur forme lorsqu'ils sont observés au microscope. Ces cellules, beaucoup plus sensibles que les cellules coniques, entrent en jeu dans des conditions de faible luminosité comme le crépuscule et toute la nuit. Les bâtonnets, qui sont plus nombreux que leurs compagnons à cônes d'un facteur d'environ 20 à 1, ont leur sensibilité maximale d'environ 498 nanomètres (nm).

Le fait que les cellules en bâtonnets soient tellement plus sensibles à la lumière tamisée que les cellules en cône, et aussi le fait qu'il y ait autant de cellules en bâtonnets, explique pourquoi notre sens de la couleur diminue à mesure que le niveau de lumière ambiante diminue. En pleine lumière, notre sensibilité maximale est aux cônes vert bleuâtre et vert jaunâtre, que nous utilisons pour percevoir des couleurs comme le vert, le jaune et le rouge. Dans ces conditions de lumière vive, nos cellules en bâtonnets sont complètement sur-stimulées et ne fournissent aucune information utile. Cependant, à mesure que le jour se dirige vers le crépuscule et que la lumière ambiante diminue, notre sensibilité maximale passe au bleu-violet et au bleu-vert, c'est pourquoi nous voyons toujours des teintes bleues et vertes après la disparition des autres couleurs. Cet effet, connu sous le nom de Changement de Purkinje, tire son nom du physiologiste tchèque Jan Evangelista Purkinje (1787-1869). Enfin, lorsque la lumière ambiante devient très faible, nos cellules coniques s'éteignent efficacement et seules nos cellules bâtonnets restent fonctionnelles pour nous fournir nos capacités de vision nocturne.

À ce stade, il peut être intéressant de noter que certaines références indiquent que le pic de sensibilité des cellules en bâtonnets est proche de la principale composante spectrale du clair de lune. Sur cette base, on pourrait émettre l'hypothèse que les cellules en bâtonnets ont d'abord évolué chez les animaux nocturnes. Alternativement, on pourrait proposer que l'évolution des cellules en bâtonnets a facilité le devenir de certains animaux nocturnes. En fait, que les bâtonnets aient évolué ou non chez les animaux nocturnes, leur pic d'absorption est ne pas particulièrement proche de la principale composante spectrale du clair de lune, qui se produit en fait entre 548 et 575 nanomètres selon votre source de données (j'ai montré la limite inférieure dans l'illustration suivante &ndash voir aussi les discussions sur le L'évolution de la vision des couleurs plus loin dans cet article).

Avant de nous lancer dans le sujet de l'évolution de la vision des couleurs avec enthousiasme et abandon (et ce sujet est vraiment, VRAIMENT intéressant), résumons brièvement ce que nous avons appris jusqu'à présent. Premièrement, l'œil humain typique possède trois types différents de photorécepteurs coniques qui nécessitent une lumière vive, qui nous permettent de percevoir différentes couleurs et qui fournissent ce que l'on appelle vision photopique. Deuxièmement, nous avons des photorécepteurs en bâtonnets qui sont extrêmement sensibles à de faibles niveaux de lumière, qui ne peuvent pas distinguer les différentes couleurs et qui fournissent ce que l'on appelle vision scotopique.

Comme dernier point d'intérêt, certains animaux n'ont que deux types de récepteurs coniques, de sorte que ces animaux sont considérés comme étant dichromates. Un exemple proche de chez nous serait "le meilleur ami de l'homme" &ndash le chien &ndash qui a des cônes qui sont principalement sensibles à la lumière bleue et d'autres qui sont principalement sensibles à la lumière jaune.

C'est un peu difficile de concevoir à quoi cela pourrait ressembler, mais j'ai juste couru dehors et j'ai demandé à un ami de me prendre en photo portant une chemise hawaïenne rouge debout entre une voiture bleue et une voiture jaune avec un champ vert derrière moi comme indiqué dans l'image ci-dessous. J'ai ensuite modifié l'image pour simuler les effets de n'avoir que des cônes bleus et jaunes comme un chien, comme le montre l'image du bas ci-dessous.

Alors, comment les humains sont-ils devenus des trichromates alors que les chiens ont fini par être des dichromates ? Eh bien, comme nous le découvrirons bientôt (après une brève discussion sur Daltonisme), l'évolution de la vision des couleurs est une histoire avec tellement de rebondissements passionnants qu'elle vous fera tourner la tête.

Avant de continuer, c'est probablement le bon moment pour noter que plusieurs formes de daltonisme, c'est-à-dire l'incapacité à distinguer certaines couleurs ou teintes, sont causées par des déficiences dans un ou plusieurs des récepteurs du cône. Le daltonisme (également connu sous le nom de « dyschromatopsie ») peut également être appelé « daltonisme », ainsi nommé d'après le physicien anglais John Dalton (1766-1844) qui fut l'un des premiers à décrire cette condition et qui en fut lui-même affecté. (en plus des portions violettes et bleues du spectre, il ne pouvait percevoir qu'une seule autre couleur &ndash jaune).

La plupart d'entre nous se souviennent des tests que l'ophtalmologiste nous a donnés au lycée, impliquant des cartes contenant des images formées d'un grand nombre de cercles de tailles différentes et de couleurs différentes. L'idée était de déterminer si vous pouviez distinguer un nombre formé de cercles avec une sélection de couleurs présentées sur un fond de cercles avec une autre sélection de couleurs. Certains sites Web présentant des exemples de ce type de test sont les Test d'Ishihara pour le daltonisme, les Autotest de daltonisme, et Test de vision des couleurs de Mike Bennett pages.

De plus, pour votre intérêt, il existe un site Web vraiment incroyable sur Vision des couleurs qui vous permet de mélanger différentes couleurs de texte et d'arrière-plan, puis de voir à quoi elles ressembleraient pour des personnes souffrant de différents types de daltonisme.)

Mais attendez, il y a plus, parce que le Vischeck site Web présente un outil appelé Vischeck qui simule la vision daltonienne et un autre outil appelé Daltoniser qui corrige les images pour les téléspectateurs daltoniens.

Et encore un autre outil très intelligent est Visolve des gens de Solutions système Ryobi. Il s'agit d'un logiciel spécial qui prend des couleurs sur un écran d'ordinateur qui ne peuvent pas être discriminées par des personnes atteintes de diverses formes de daltonisme et les transforme en couleurs qui peuvent être discriminées. En plus d'une variété de transformations et de filtres, vous pouvez également demander au logiciel d'appliquer différents motifs de hachures à différentes couleurs. C'est vraiment une technologie très intelligente et vous devriez prendre un moment pour la vérifier.

Enfin et surtout, le 21 mai 2007, un article sur le Quotidien de la science site Web a expliqué comment la thérapie génique a été utilisée pour Restaurer les cellules coniques chez les souris aveugles. Comme indiqué dans cet article, des scientifiques ont utilisé un virus inoffensif pour transmettre des gènes correctifs à des souris atteintes d'une déficience génétique qui les prive de la vision. Cette découverte montre qu'il est possible de cibler et de sauver les cellules coniques et les cellules les plus importantes pour la netteté visuelle et la vision des couleurs chez les personnes. À l'avenir, il sera peut-être possible de proposer des thérapies géniques ciblant une variété de problèmes visuels tels que le daltonisme et les maladies dégénératives (voir aussi le Modification génétique de la vision humaine sujet plus loin dans cet article).

L'évolution de la vision des couleurs

Cela vient de l'idée que : "Un nain debout sur les épaules d'un géant peut voir plus loin qu'un géant lui-même." Pour ceux que ça intéresse, la première utilisation de "sur les épaules des géants" (Latin: "nanos gigantium humeris insidentes") est attribué au philosophe, érudit et administrateur néo-platonicien français Bernard de Chartes (Bernardus Carnotensis) vers 11h30 (voir Cette entrée Wikipédia pour plus de détails sur ce sujet).

Mais je m'égare à nouveau dans les mauvaises herbes. Le fait est que, dans ce cas de ce sujet, je suis en équilibre précaire sur les épaules du chercheur scientifique Mickey P. Rowe du Neuroscience Research Institute et du Département de psychologie de l'Université de Californie, Santa Barbara, Californie.

Mickey est à la pointe de la compréhension actuelle de la vision des couleurs en général et de l'évolution de la vision des couleurs en particulier, en particulier en ce qui concerne les mammifères et plus spécifiquement les primates. Son travail est basé sur notre compréhension toujours croissante des archives paléontologiques et sur l'application de nouveaux outils et techniques en biologie moléculaire.

Ma première introduction à cet « homme parmi les hommes » a eu lieu lorsque j'ai lu un article rédigé par Mickey et son collègue le professeur Gerald H. Jacobs. Ce petit coquin, qui s'intitulait Évolution de la vision des couleurs chez les vertébrés, a été publié dans le Journal of Optometrists Association en Australie (et certaines personnes diraient que je ne sais pas comment faire la fête et passer un bon moment & ndash allez comprendre!).

Quel article &ndash je suis un ours de petit cerveau &ndash je n'en ai pas compris un mot &ndash c'est à quel point c'était bon ! Ainsi, suite à un échange d'emails, j'ai discuté avec Mickey au téléphone et il a eu la gentillesse de me guider pas à pas. Vous ne sauriez croire à quel point tout cela est compliqué, il est donc important de comprendre que le résumé suivant est ma version grandement simplifiée du conte que Mickey a tissé pour moi (toutes les erreurs sont les miennes).

Un dernier qualificatif avant de nous lancer dans la mêlée est que, pour les besoins de cet article, nous sommes principalement intéressés à suivre le chemin de l'évolution en ce qui concerne la vision des couleurs, du passé sombre et lointain aux humains. Il existe de nombreux autres chemins pour d'autres créatures, tels que les insectes, dont nous n'avons pas le temps de discuter ici (ceci étant dit, plus loin dans cet article, vous rencontrerez des notes occasionnelles concernant les systèmes visuels d'une variété de créatures telles que crevettes mantes, papillons, poissons et oiseaux).

OK, juste pour donner une idée de l'échelle de temps avec laquelle nous travaillons, c'est maintenant généralement accepté (consultez le Commission géologique des États-Unis site Web, par exemple) que la terre s'est formée il y a environ 4,6 milliards d'années à peu près 100 millions d'années, peut-être un mercredi matin vers 9h00, mais probablement pas (notez que nous utilisons l'interprétation américaine de " milliards" équivalant à "mille millions"). On pense que les premières formes de vie - peut-être basées sur des molécules d'ARN auto-reproductrices - sont apparues il y a environ 4 000 millions d'années (l'entrée Wikipedia pour le Chronologie de l'évolution fournit un point de départ utile pour ce genre de chose). Les organismes de type proto-cellule sont peut-être apparus il y a 3 900 millions d'années, et les premiers organismes semblables à des cellules uniques ont commencé à apparaître sur la scène il y a quelque temps entre 3 500 et 2 800 millions d'années (beaucoup de gens pensent que c'était probablement une bonne affaire plus proche de l'âge avancé). Ceux-ci ont été suivis par les premiers organismes multicellulaires, qui sont entrés en scène il y a entre 1 500 et 600 millions d'années (les découvertes récentes nous poussent de plus en plus vers le temps antérieur).

Prochain, vertébrés (animaux avec des épines dorsales et/ou des colonnes vertébrales) ont commencé à évoluer il y a entre 530 et 510 millions d'années au cours de la partie « Explosion cambrienne » de la période cambrienne. (Un bon point de départ pour obtenir des informations sur ces créatures est le Vétébrés section du site Web de l'Université de Californie, Berkeley. La première tétrapode (un animal qui a quatre membres, avec des hanches et des épaules et des doigts et des orteils) a rampé hors des océans de la Terre il y a quelque temps entre 375 et 350 millions d'années (cet événement s'est probablement produit relativement peu de temps après le "poisson ambulant" appelé Tiktaalik roseae a pris la scène, ce qui s'est passé il y a 375 millions d'années à la fin de la période du Dévonien.)

Même s'ils sont particulièrement pertinents pour notre histoire, il serait négligent de notre part d'omettre les créatures que nous considérons communément comme dinosaures, qui étaient un groupe de vertébrés apparus pendant l'ère mésozoïque (quand je dis ". nous pensons communément comme. " Je veux dire que nous parlons de dinosaures non aviaires). Ces petits vauriens ont eu une bonne course de la fin de la période triasique (il y a environ 225 millions d'années) jusqu'à la fin de la période crétacée (il y a environ 65 millions d'années), date à laquelle ils ont quitté la scène.

Pendant ce temps, le premier mammifères (qui étaient de petits animaux ressemblant à des musaraignes) ont évolué à la fin du Trias et au début du Jurassique, il y a environ 208 millions d'années (le terme « mammifère » fait référence au groupe de vertébrés possédant des glandes mammaires, que les femelles de l'espèce utilisent pour produire du lait afin de nourrir leurs petits).

Le terme primate fait référence au groupe de mammifères vertébrés qui contient toutes les espèces apparentées aux lémuriens, aux singes et aux grands singes (où « singes » inclut les humains). Jusqu'à relativement récemment, on pensait que l'évolution des primates avait commencé au début de l'époque éocène (cette époque a commencé il y a environ 55 millions d'années et a duré environ 20 millions d'années). Cependant, même s'il n'avait que la taille d'une souris moderne, Purgatoire est sans doute un primate &ndash ou au moins un proto-primate &ndash et ce petit coquin a vécu au début du Paléocène, il est donc probablement plus exact de dire que les primates ont commencé à évoluer il y a environ 60 à 65 millions d'années.

Les premiers primates du genre humain (c'est-à-dire auxquels on appliquait le titre honorifique "Homo") étaient des Homo habilis. (Le terme hominidé était autrefois populaire pour décrire toutes les créatures de la lignée humaine puisqu'il divergeait de celui des chimpanzés, mais la communauté scientifique privilégie maintenant le terme hominine dans ce but. Si vous avez des questions sur la façon dont nous avons évolué, un bon point de départ est le site Web de PBS sur le Origines de l'évolution humaine).

L'homme de Néandertal était sur la scène il y a environ 250 000 ans jusqu'à il y a 30 000 ans. (Auparavant, on pensait que les Néandertaliens n'étaient sur la scène qu'il y a environ 150 000 à 35 000 ans, mais les découvertes en cours continuent de repousser les limites dans les deux sens.) Pendant ce temps, la date généralement acceptée pour l'arrivée des humains anatomiquement modernes est autour de il y a 100 000 ans. Dans ce cas, cependant, les découvertes du professeur Frank Brown, doyen du College of Mines and Earth Sciences de l'Université de l'Utah, suggèrent que cela aurait pu se produire beaucoup plus tôt, peut-être même il y a 195 000 ans. Last but not least (pour les besoins de ces discussions), la première apparition de la culture Cro-Magnon s'est produite il y a environ 40 000 ans. Cela nous laisse avec le pic actuel de l'évolution humaine, qui serait moi (et vous, je suppose).

Alors, comment l'évolution de la vision des couleurs se reflète-t-elle sur ce qui précède ? Ah, ah ! C'est la question à un million de dollars, n'est-ce pas ? Jusqu'à relativement récemment, de nombreuses personnes travaillaient sous l'hypothèse erronée que le chemin entre les formes de vie originales et les humains était en grande partie un chemin d'amélioration monotone. Dans le cas de la vision des couleurs, par exemple, de nombreuses personnes ont supposé que le chemin de l'évolution commençait par la vision en noir et blanc et progressait d'abord vers la vision des couleurs dichromatique, puis vers la vision des couleurs trichromatique. Cependant, des développements plus récents dans notre compréhension des archives paléontologiques, couplés à de nouveaux outils et techniques de biologie moléculaire, ont révélé que le tableau (si vous pardonnez le jeu de mots) est beaucoup plus complexe.

Prenons les choses une étape à la fois. Premièrement, même en tant qu'"expérience de pensée", il semblerait peu probable que les cellules en bâtonnets aient précédé les premières cellules en cônes. En effet, les cellules en bâtonnets sont tellement plus sensibles à la lumière que les cellules en cône, ce qui rend logique qu'au moins un type de cellule en cône ait évolué en premier. En fait, plusieurs éléments de preuve indiquent maintenant que les cellules en bâtonnets sont dérivées des cellules en cônes. Alors, quand la première cellule conique a-t-elle évolué ? Eh bien, l'ancêtre de tous les animaux à symétrie bilatérale peut avoir évolué entre 550 millions et 1 000 millions d'années, c'est donc la tranche d'âge au cours de laquelle les photorécepteurs ont évolué pour la première fois.

De plus, les photorécepteurs peuvent avoir évolué deux fois, voire plus, bien qu'il s'agisse probablement de la même population de cellules précurseurs. Soit ça, soit il y a eu très tôt une scission en deux types très différents après l'émergence du premier photorécepteur. Notez que nous ne parlons pas ici de tiges et de cônes, mais plutôt de la différence entre photorécepteurs ciliés (comme ceux que nous utilisons pour la vision) et photorécepteurs rhabdomériques (comme ceux que les arthropodes utilisent pour la vision).

Quoi qu'il en soit, à un moment donné le long du chemin, disons il y a 800 millions d'années, un mercredi après-midi, après un petit déjeuner, certains organismes multicellulaires ont réussi à développer des photorécepteurs qui leur ont donné la capacité de détecter et de répondre à une certaine forme de lumière. . Pour le simple plaisir de la discussion, commençons par supposer que ces premiers photorécepteurs étaient des cônes principalement sensibles à la lumière ultraviolette (UV).

Observez que le spectre tel que perçu par ces créatures aurait été monochromatique, ce qui signifie &ndash dans ce contexte &ndash signifie "avoir ou sembler n'avoir qu'une seule couleur." Le fait est qu'ils n'auraient eu la capacité de percevoir que les différences d'intensité de la bande de longueurs d'onde auxquelles ces cônes étaient sensibles. C'est pourquoi nous avons représenté leur spectre « perçu » comme étant des gradations de noir et blanc. De plus, le fait que ces créatures n'avaient qu'un seul type de cône signifie qu'elles seraient classées comme monochromes. (Notez que la sensibilité maximale de 360 ​​nanomètres associée à ces cônes est une supposition fondée sur les capacités des formes de vie existantes.)

Il est important de se rappeler que l'idée que les premiers cônes étaient principalement sensibles à la lumière ultraviolette est purement conjecturale (un scénario alternatif est présenté un peu plus loin dans ce sujet). Alors pourquoi la lumière ultraviolette ferait-elle un bon candidat ? Eh bien, le rayonnement ultraviolet est plus énergétique que ce que nous considérons maintenant comme la partie visible du spectre, ce qui rendrait "plus facile" l'évolution d'un système biologique pour le détecter.

Une autre possibilité est que les premiers photorécepteurs aient été utilisés pour phototaxie négative (où "phototaxie" fait référence à l'influence de la lumière sur les mouvements des organismes primitifs). La lumière ultraviolette est nocive (c'est ce qui nous donne le cancer de la peau). Au début de l'histoire de la Terre, la couche d'ozone ne nous protégeait pas comme aujourd'hui. Au départ, cela n'a peut-être pas posé trop de problème, car les premiers animaux vivaient probablement dans des eaux suffisamment profondes pour les protéger des radiations nocives. Cependant, lorsque les animaux ont commencé à se rapprocher de la surface, ils ont été confrontés à de nouveaux défis, notamment une mort lente causée par une surexposition aux rayons ultraviolets. Ainsi, la capacité de détecter l'ultraviolet et de s'en éloigner aurait fourni un avantage évolutif.

Avant de continuer, c'est probablement le bon moment pour examiner brièvement la manière dont les cônes sont réellement formés et la manière dont ils exécutent leur magie.Une façon d'y penser est de visualiser une "antenne" formée à partir d'une molécule de rétinienne, qui est un dérivé de la vitamine A (notre corps produit de la vitamine A à partir du bêta-carotène présent dans de nombreux aliments que nous mangeons, y compris &ndash bien sûr &ndash les carottes). Le rôle de la molécule rétinienne est de convertir les rayons lumineux entrants (photons) en signaux électriques correspondants qui peuvent être traités par d'autres structures de l'œil et finalement par le cerveau. Chaque cône est formé d'un grand nombre de ces "antennes" (disons 100 millions ou plus).

Chaque molécule rétinienne est entourée d'une molécule "pigmentaire" associée. Le but de cette molécule de pigment &ndash qui est en fait une incarnation de la protéine iodopsine &ndash est de "régler" la sensibilité du cône sur une bande de fréquences particulière. Les molécules de pigment pour les cônes ultraviolets (présentés ci-dessus) et les cônes bleu, jaune, orange-rouge, bleu-vert et jaune-vert (discutés ci-dessous) sont tous formés à partir de différentes "saveurs" d'iodopsine et seulement quelques-uns des les acides aminés situés près du site où l'iodopsine se lie à la molécule rétinienne sont variés dans chacune des protéines. Collectivement, ces molécules de pigment sont appelées les opsine.

Maintenant, rappelez-vous que l'idée que les cônes UV sont venus en premier est purement spéculative. En fait, voici une autre hypothèse qui, compte tenu des données, est tout aussi plausible. L'une des choses que nous considérons comme du « bruit » en vision est l'isomérisation thermique des pigments (où isomérisation c'est ce qui se passe normalement lorsqu'un photopigment absorbe un photon de lumière). Cela peut également se produire lorsque le pigment est bousculé ou absorbe un photon de très grande longueur d'onde. Il y a plus de ces photons de grande longueur d'onde et plus de bousculades à des températures plus élevées, de sorte que les signaux des photorécepteurs sont plus bruyants à des températures plus élevées. Mais la poubelle d'une cellule est le trésor d'une autre cellule. Ainsi, il se peut très bien que les premiers photorécepteurs n'étaient pas du tout visuels. Il se pourrait que le premier photorécepteur ait été un "capteur de température". Les isomérisations thermiques sont plus probables dans les pigments avec des absorptions maximales à des longueurs d'onde plus longues, de sorte que le premier photorécepteur peut avoir été un cône orange-rouge avec une sensibilité maximale de disons 625 nanomètres par opposition à un cône ultraviolet avec une sensibilité maximale de 360 ​​nanomètres. (La sensibilité maximale de 625 nanomètres associée au cône rouge-orange est une supposition fondée sur les formes de vie existantes.)

Ainsi, le cône UV peut avoir été le premier, ou le cône orange-rouge, ou même l'un des cônes bleu, vert ou jaune discutés ci-dessous. Tous ces scénarios sont cohérents avec les données existantes. Le fait est qu'avoir même une forme de vision rudimentaire véhiculait évidemment un énorme avantage évolutif, comme la capacité de se faufiler sur vos contemporains sans vision, de les taper sur l'épaule métaphorique et de crier "Boo!" (Bien sûr, vous pouvez simplement les manger si vous ne vous sentez pas d'humeur à faire la fête.)

En revanche, n'avoir qu'un seul type de cellule conique signifie que vous êtes limité à ne voir qu'une petite partie du spectre électromagnétique. Si vous pouvez étendre vos capacités visuelles pour englober des portions supplémentaires du spectre, cela apportera évidemment un avantage évolutif encore plus grand. Ainsi, au cours des prochaines centaines de millions d'années (quelquefois avant il y a 450 millions d'années), nos ancêtres ont développé quatre types différents de pigments de cônes. (Lorsque nous utilisons le terme « ancêtres » dans ce contexte, nous faisons référence aux créatures qui devaient évoluer en vertébrés, dinosaures, mammifères, primates et, en fin de compte, en humains.) Quelle est la valeur de cette date ? Eh bien, nous savons que la diversification des photorécepteurs ciliaires en quatre types de cônes spectraux s'est produite quelque temps avant l'émergence du plus récent ancêtre commun des perruches et des poissons rouges, et cela remonte généralement à environ 450 millions d'années.

Les créatures avec seulement deux types de cônes sont appelées dichromates ceux avec trois types de cônes sont appelés trichromates et ceux avec quatre types de cônes sont appelés tétrachromates. Observez que nous avons illustré le spectre tel qu'il est perçu par ces premières créatures de deux manières différentes. Une représentation montre plusieurs bandes d'intensité en noir et blanc. La raison en est qu'au moment où le deuxième type de cellules coniques a évolué, il semble probable que les signaux émis par les deux types de cellules coniques aient été directement transmis au système nerveux et/ou au cerveau de la créature. C'est-à-dire qu'il existe une forte possibilité que les cellules « comparatrices » que nous utilisons maintenant pour comparer les sorties relatives de différentes cellules à cône n'aient pas encore évolué au cours de ces premières années. De même, il est plus que possible que les cellules "comparatrices" n'étaient toujours pas présentes lorsque les troisième et quatrième cellules du cône ont évolué.

Cela dit, il se peut que ces représentations monochromes brossent un tableau un peu plus sombre que ce n'était réellement le cas (encore une fois, vous devrez pardonner le jeu de mots). En effet, même sans la présence de cellules "comparatrices" spéciales, chaque type de cellule conique répondrait à des intensités différentes dans sa propre partie du spectre. Pour cette raison, peut-être devrions-nous visualiser le spectre perçu par ces créatures comme ressemblant davantage à la partie « possibilité alternative » de l'illustration précédente. Et, bien sûr, il y a toujours la possibilité que ces créatures avais ont fait évoluer les cellules "comparatrices" spéciales utilisées pour comparer les sorties relatives de différentes cellules de cône, auquel cas elles auraient pu percevoir le spectre de la même manière que nous le faisons maintenant.

Aussi intelligents soient-ils, l'un des problèmes des cellules coniques est qu'elles ne fonctionnent qu'en pleine lumière. Pour cette raison, des cellules en bâtonnets sont apparues à un moment donné du jeu. Comme nous en avons discuté dans le sujet précédent, les cellules en bâtonnets sont beaucoup plus sensibles que les cellules en cônes et elles donnent à leurs propriétaires la capacité de voir la nuit (en supposant un certain niveau de clair de lune et/ou d'étoile). Nous pouvons visualiser les bâtonnets comme ayant un grand nombre d'"antennes" (disons 100 millions) formées à partir de la même molécule rétinienne que nous trouvons dans les cônes. Dans ce cas, cependant, la rétine est entourée d'une molécule de pigment formée à partir de la protéine rhodopsine.

Nous ne savons pas exactement quand les cellules en bâtonnets sont apparues sur les lieux, mais notre les bâtonnets (ceux qui se sont finalement retrouvés dans les yeux humains) ont probablement évolué après la scission entre les vertébrés sans mâchoires et les vertébrés à mâchoires, disons il y a environ 450 à 500 millions d'années, juste pour donner des nombres ronds. Comme nous l'avons mentionné dans le sujet précédent, certaines références indiquent que le pic de sensibilité des cellules en bâtonnets est proche de la principale composante spectrale du clair de lune. Sur cette base, certaines personnes émettent l'hypothèse que les cellules en bâtonnets ont d'abord évolué chez les animaux nocturnes. Cependant, nous avons également noté que &ndash en fait &ndash le pic d'absorption des bâtonnets (498 nm) est ne pas particulièrement proche de la principale composante spectrale du clair de lune, qui se produit en fait entre 548 nm et 575 nm selon votre source de données.

En réalité, nous ne savons vraiment pas pourquoi les cellules en bâtonnets culminent là où elles le font. Dans un article classique publié dans le Revue trimestrielle de biologie En 1990, l'auteur Tim Goldsmith passe en revue plusieurs explications possibles de la position du pic des pigments de bâtonnets de vertébrés (pratiquement tous ces pigments ont un pic proche de 500 nm chez les animaux terrestres). L'essentiel est que Goldsmith n'a trouvé aucune des explications courantes, y compris une quelconque relation avec la principale composante spectrale du clair de lune, n'était plausible. (Si vous souhaitez parcourir vous-même cet article et être averti que ce n'est pas une lecture facile, vous devrez alors vous abonner à l'archive savante connue sous le nom de JSTOR.)

Maintenant, après avoir réfléchi un moment à l'illustration précédente, vous vous dites probablement : "Juste un instant, alors que les cellules en bâtonnets répondent principalement aux longueurs d'onde que nous considérons maintenant comme étant dans la partie cyan-vert du spectre, pourquoi ne percevraient-elles pas une certaine forme de couleur, et donc pourquoi ne classerions-nous pas ces créatures comme étant des pentachromates ? " Eh bien, il y a un certain nombre de réponses à cela comme suit:

    Toutes nos précédentes illustrations de courbe de réponse cône-tige ont arboré les mots "Réponse/sensibilité normalisée" sur l'axe vertical. En termes simples, cela signifie que nous avons dessiné artificiellement les courbes de telle sorte qu'elles aient la même hauteur maximale. Comme nous l'avons noté précédemment, cependant, les cellules en bâtonnets sont BEAUCOUP plus sensibles que les cellules en cônes. L'illustration suivante &ndash qui n'est PAS à l'échelle &ndash est destinée à fournir une "sensation" de cette différence de sensibilité. L'essentiel ici est que les tiges et les cônes ne jouent tout simplement pas ensemble dans les mêmes conditions d'éclairage. Les cônes nécessitent une lumière vive pour fonctionner, mais les tiges sont saturées dans un environnement lumineux et ne sont pas en mesure de générer des données utiles. Par comparaison, dans les conditions d'éclairage faible, lorsque certaines tiges se mettent en place, les cônes s'éteignent et fournissent peu ou pas d'informations utiles.

Wow, quatre types de cellules de cône de couleur et cellules de tige, les choses commençaient à se présenter plutôt bien à l'époque (encore une fois, vous devrez pardonner cette tournure de phrase &ndash je ne peux pas m'en empêcher). Triste à raconter, cependant, il y a quelque temps entre 310 et 125 millions d'années, nos ancêtres ont perdu d'abord un, puis deux de ces pigments. Nous ne savons pas exactement quand ni pourquoi, bien qu'une possibilité soit que ces créatures soient devenues nocturnes.

Alors, comment en sommes-nous arrivés aux dates indiquées dans le paragraphe précédent. Eh bien, la première perte a dû se produire après la divergence entre les mammifères et les reptiles, qui est généralement considérée comme s'étant produite quelque part entre 288 et 338 millions d'années (nous avons fait la moyenne et arrondie à 310 millions d'années). Ensuite, tous les mammifères vivants sont divisés en trois groupes : monotrèmes (ceux qui pondent des œufs), placentaires (celles qui donnent naissance à des jeunes vivants et plus matures), et marsupiaux (celles qui donnent naissance à des petits vivants, moins matures qu'elles allaitent par la suite dans des poches). Le fait est que nous savons également que la première perte de cônes a dû se produire avant la scission entre placentaires et marsupiaux, qui aurait eu lieu il y a quelque temps entre 130 et 175 millions d'années.

Le plus ancien mammifère placentaire connu est Eomaia scansoria, tandis que le parent connu le plus primitif et le plus ancien de tous les mammifères marsupiaux est Sinodelphys szalayi. Ces deux créatures vivaient il y a environ 125 millions d'années au début du Crétacé. La deuxième perte de cône s'est probablement produite peu de temps après la séparation marsupial/placentaire, qui s'est produite avant l'émergence de l'ancêtre commun le plus récent de tous les placentaires. L'ancêtre commun le plus récent de tous les mammifères placentaires semble n'avoir eu que deux pigments de cône. Les créatures qui utilisent encore ce système, telles que les chiens, sont appelées dichromates.

De plus, à un moment donné en cours de route, les créatures ont développé les cellules "comparatrices" dans leurs yeux qui leur ont permis de comparer les signaux de sortie de différentes cellules de cône et de percevoir les résultats comme étant une gamme de couleurs différentes. Cela signifie que les dichromates modernes comme les chiens bénéficient probablement d'une expérience visuelle beaucoup plus riche que leurs homologues antédiluviens.

Ne vous inquiétez pas, nous sommes presque à la maison. Il y a quelque temps entre 45 et 30 millions d'années, les primates qui devaient évoluer en humains ont "divisé" leurs cônes jaunes en deux nouveaux types : bleu-vert et jaune-vert. En fait, la situation en ce qui concerne les primates est compliquée parce que la majorité des singes du Nouveau Monde sont si inhabituels. Mais pour rester fidèle à la lignée, il est presque certainement vrai que l'événement de duplication qui nous a rendu un troisième photopigment s'est produit peu de temps après la scission entre les singes du Nouveau et de l'Ancien Monde. Cela aurait été quelque temps après Éosimies, qui était un primate primitif qui vivait il y a environ 40 à 45 millions d'années en Chine.

De plus, l'analyse des os du crâne d'un groupe de primates suggère que la scission du cône s'est produite quelque temps autour de l'apparition de Aegyptopithecus zeuxis. (Une telle analyse implique de comparer les crânes fossiles de créatures anciennes avec ceux d'animaux modernes dont nous connaissons et comprenons la capacité visuelle, et d'utiliser toute similitude ou différence comme base pour émettre l'hypothèse de différents scénarios d'évolution.) Également connu sous le nom de Singe de l'aube, Aegyptopithecus était un petit animal arboricole et frugivore qui a vécu il y a environ 35 à 33 millions d'années, au début de l'Oligocène. Donc, en tenant compte de tout cela, il y a 34 millions d'années est probablement une bonne estimation de l'époque de la scission du cône.

Enfin, nous disposons également des cellules "comparatrices" qui nous permettent d'utiliser ces cônes pour percevoir l'ensemble du spectre visuel. Cela nous laisse dans notre situation actuelle dans laquelle les humains normaux ont trois types de cônes et sont donc connus comme trichromates.

Et voila. Comme vous pouvez le voir, arriver à notre état actuel de vision des couleurs a été un tour de montagnes russes, mais les résultats finaux sont plutôt spectaculaires, n'est-ce pas ? Cela dit, différentes créatures ont fait évoluer leur système visuel de différentes manières, et comme nous le découvrirons dans le prochain sujet sur Tétrachromates, Pentachromates, etc. &ndash certains de ces développements nous font honte. (Voir aussi le Pépites intéressantes de Trivia sujet pour quelques discussions supplémentaires sur les créatures avec des bâtonnets mais pas de cônes, des créatures avec des cônes mais pas de bâtonnets, et. l'esprit est ahurissant !)

Reprenons donc tout ce qui précède dans un diagramme chronologique qui combine notre représentation originale de l'évolution en général avec l'évolution de la vision des couleurs :

Et enfin, avant de passer au sujet suivant, tout au long des discussions ci-dessus, nous avons lancé des mots comme le Période cambrienne, les Ère mésozoïque, et le Époque Paléocène. Mais que signifient des termes tels que Éon, Époque, Ère, Période, et Temps (au sens géologique) signifient réellement et comment sont-ils liés les uns aux autres ? Eh bien, dans le contexte de la géologie, un éon est défini comme la plus grande division du temps géologique, comprenant deux ou plusieurs époques un ère est défini comme une division majeure du temps géologique composée d'un certain nombre de périodes un période est l'unité de base du temps géologique, au cours de laquelle un système rocheux standard est formé (une période comprend deux époques ou plus et est incluse avec d'autres périodes d'une ère) et une époque est défini comme une subdivision d'une période géologique au cours de laquelle une série géologique se forme. Enfin, le terme âge est utilisé pour désigner un laps de temps plus court qu'une époque et qui se distingue par une caractéristique particulière, telle que le Âge de glace.

Le problème est que les définitions réelles des noms et des heures associés à ces divers termes géologiques sont quelque peu fluides, car les géologues font constamment de nouvelles découvertes qui les amènent à réévaluer et à « ajuster » les choses. Comme exemple de ce que nous voulons dire, considérons l'illustration suivante, qui reflète la manière dont diverses sources de référence (livres, sites Web, etc.) auraient présenté les choses jusqu'à relativement récemment :

N'est-ce pas un joli diagramme ci-dessus? (Cela devrait être le cas, il m'a fallu assez de temps pour dessiner !) Cependant, comme le destin l'a voulu, les géologues ont récemment procédé à une révision assez approfondie de l'échelle de temps. Personnellement, j'étais un peu préoccupé par la Époque Paléocène (comme vous le comprendrez sûrement), mais il semble que cela n'ait pas été révisé (du moins pas encore). Certains des changements les plus importants sont les suivants :

    Il n'y a plus de Période tertiaire. Cela s'étendait il y a 65 à 1,8 million d'années et englobait le Paléocène, Éocène, Oligocène, miocène, et Époques pliocènes. (Voir également le point 3 ci-dessous).

Il convient de noter que les personnes qui étudient les choses décédées relativement récemment aiment beaucoup l'idée de la Quaternaire, il y a donc quelques recommandations différentes sur la façon de continuer à l'utiliser comme terme (dont une seule le conserve comme "point"). Si vous avez plus de courage que moi, vous pouvez parcourir le Recommandations du Groupe de travail sur le Quaternaire, qui opère sous les auspices de la Commission internationale de stratigraphie (ICS) du Union internationale des sciences géologiques (UISG) et aussi sous les auspices de la Union Internationale de Recherches Quaternaires (INQUA). Des deux recommandations appuyées par les membres du comité, celle qui ne pas considérer le Quaternaire comme une période qui semble gagnante.

    L'ancien Période tertiaire a été renommé le Période Paléogène, qui est tronqué à la fin du Epoque Oligocène (c'est-à-dire l'ancien Période tertiaire utilisé pour englober les Paléocène, Éocène, Oligocène, miocène, et Époques pliocènes, mais le nouveau Période Paléogène ne comprend que le Paléocène, Éocène, et Époques oligocènes).

Plus de trois récepteurs de couleur : tétrachromates, pentachromates, etc.

De plus, certains oiseaux et abeilles ont quatre types différents de récepteurs de couleur dans leurs yeux, ils sont donc connus sous le nom de tétrachromates (les abeilles en particulier peuvent voir beaucoup plus loin dans l'ultraviolet que les humains). Mais attendez, il y a plus, car certains papillons ont cinq types différents de récepteurs de couleur, ils sont donc connus sous le nom de pentachromates.

En fait, les choses deviennent encore plus étonnantes, car j'ai lu récemment un article (je ne me souviens plus où &ndash j'aurais dû faire une note &ndash maudissez-moi pour un imbécile !), qui rapportait la découverte d'une espèce de poisson (les cichlidés du East African Rift Lakes) dont les gènes peuvent coder pour sept types différents de pigments récepteurs de couleur (cônes). Cela dit, seuls trois types de pigments récepteurs de couleur sont principalement exprimés ("activés") dans un poisson particulier. Alors pourquoi s'embêter ? Eh bien, si vous prenez un groupe de ces poissons qui vivent d'un côté d'un lac dans certaines conditions d'éclairage, ils naîtront avec un ensemble spécifique de trois pigments récepteurs de couleurs dans leur état « allumé ». Pendant ce temps, si vous prenez un autre groupe de poissons (n'oubliez pas qu'il s'agit de la même espèce) vivant dans une zone différente du lac avec des conditions d'éclairage différentes, alors les membres de cette groupe naîtra avec un ensemble différent de pigments récepteurs de couleur dans leur état « allumé ». La théorie (si je m'en souviens) est que lorsque ces poissons se déplacent et que l'environnement dans la région où ils vivent change au fil du temps, ils peuvent évoluer rapidement de telle sorte que la prochaine génération sera mieux équipée pour gérer les nouvelles conditions environnementales.

Mais attendez, car il y a encore plus ! Connues sous le nom de "criquets marins" par les anciens Assyriens, les crevettes mantes sont de petits escrocs, car ce sont en fait des crevettes ou des mantes, c'est juste qu'elles ressemblent physiquement à la fois aux crevettes marines et à la mante religieuse terrestre. (Le terme "mantide" fait référence à un groupe d'environ 1 800 insectes carnivores et l'un des rares types d'insectes qui peuvent faire pivoter la tête.) Mais nous nous écartons.Ces petits échassiers, qui peuvent mesurer jusqu'à 30 cm et vivre 20 ans ou plus, auraient l'œil le plus complexe connu du règne animal. Les détails complexes de leurs systèmes visuels (trois régions différentes dans chaque œil, mouvement indépendant de chaque œil, vision trinoculaire, etc.) sont trop nombreux et variés pour être abordés ici. Qu'il suffise de dire que les scientifiques ont découvert certaines espèces de crevettes mantis avec 16 types différents de photo-récepteurs : 8 pour la lumière dans (ce que nous considérons comme étant) la partie visible du spectre, 4 pour la lumière ultraviolette et 4 pour l'analyse polarisée. léger. En fait, on dit que dans l'ultraviolet seul, ces petits vauriens ont la même capacité que les humains ont en lumière normale.

Mais le point vraiment étonnant à noter ici (peut-être l'une des découvertes les plus inattendues vers la fin du vingtième siècle en ce qui concerne la vision des couleurs), est qu'un extrêmement Un petit pourcentage de femmes humaines sont tétrachromates car elles ont quatre types différents de cellules coniques dans leurs yeux. Maintenant, chaque type de cône peut détecter environ 100 gradations de couleur, donc la combinaison de trois types de cônes différents permet à une personne typique de distinguer 100 & fois 100 & fois 100 = 1 million de teintes différentes. Un vrai tétrachromate possède un quatrième type de cône dont la sensibilité maximale se situe à mi-chemin entre celles des cônes bleu-vert et jaune-vert standard. Théoriquement, cela signifie que ces personnes peuvent être capables de distinguer jusqu'à 100 & fois 100 & fois 100 & fois 100 = 100 millions de teintes différentes !

Alors, qu'est-ce que ça fait d'être un tétrachromate ? C'est délicat, car ni nous ni eux n'avons les mots pour décrire ce genre de chose (comment décririez-vous la couleur à quelqu'un qui est daltonien ?). Ce que nous savons, c'est que les tétrachromates peuvent faire plus de distinctions de couleurs entre des nuances qui semblent être identiques pour la majorité d'entre nous. Par exemple, il y a un article intéressant sur une femme appelée Susan Hogan qui est décorateur d'intérieur. Susan peut regarder trois échantillons de peinture beige qui semblent identiques à ses clients, mais elle peut détecter une nuance dorée dans l'un, un soupçon de vert dans un autre et un soupçon de gris dans le troisième. Autre exemple, Susan peut regarder une rivière et distinguer la profondeur relative et les quantités de limon dans différentes zones de l'eau en fonction de subtiles différences d'ombrage que le reste d'entre nous ne voit tout simplement pas du tout.

Donc, il est probablement prudent de dire que les tétrachromates ont une expérience visuelle beaucoup plus riche dans le monde réel que le reste d'entre nous. Cependant, il y a un inconvénient, car les images présentées sur des appareils d'affichage tels que les téléviseurs et les écrans d'ordinateur &ndash qui sont formées en mélangeant les trois couleurs primaires additives &ndash ne semblent pas aussi réalistes qu'elles le font pour le reste d'entre nous (de même pour les images en print, qui sont essentiellement formées en mélangeant les trois primaires soustractives).

Maintenant, c'est un peu délicat, mais je voulais donner un indice sur la façon dont une image qui nous semble "photo-réaliste" pourrait ressembler à un tétrachromate. Considérez les images ci-dessous dans lesquelles je porte une chemise hawaïenne rouge debout entre une voiture bleue et une voiture jaune au premier plan avec un champ vert et un ciel bleu clair en arrière-plan. Dans la version supérieure, j'ai utilisé toutes les couleurs disponibles à titre de comparaison, l'image inférieure utilise une palette de couleurs réduite, ce qui donne un aspect "plus plat" et "plus gros".

C'est évidemment très exagéré, mais je pense vraiment que cela nous donne une idée de l'inconvénient d'être un tétrachromate. Par exemple, pendant que le reste d'entre nous regarde une émission sur la nature en haute définition sur un écran plasma à la pointe de la technologie "Oooohhh" et "Aaahhh" et en disant à quel point cela semble réaliste, tous les tétrachromates parmi nous pensent probablement : "Eh bien, ça ne m'a pas l'air très convaincant !" (Voir aussi le Pépites intéressantes de Trivia sujet pour quelques discussions supplémentaires sur les créatures avec seulement des tiges [pas de cônes] et des créatures avec seulement des cônes [pas de tiges].)

Modification génétique de la vision humaine ?

Bien sûr, il y a deux problèmes majeurs associés à tout cela. La première considération est de savoir s'il serait techniquement faisable de nous modifier de manière générique de telle sorte que nos yeux contiennent plus de types de photo-récepteurs. Et, même si cela était possible, notre cerveau serait-il capable de s'adapter pour traiter les informations supplémentaires provenant des nouveaux récepteurs de manière significative ?

Eh bien, ces deux questions semblent avoir été répondues par des chercheurs de John Hopkins et de l'Université de Californie à Santa Barbara dans une étude publiée dans la revue Science le 23 mars 2007 (vous pouvez accéder aux différents articles relatifs à cette annonce Ici, Ici, et Ici). (Voir aussi les discussions sur l'utilisation de la thérapie génique pour restaurer les cellules coniques dans le Daltonisme sujet plus haut dans cet article.)

Comme nous en avons discuté dans L'évolution de la vision des couleurs sujet, il y a quelque temps avant 450 millions d'années, les créatures qui devaient évoluer en vertébrés, dinosaures, mammifères et primates avaient développé quatre types différents de pigments de cônes. Puis, il y a quelque temps entre 310 et 125 millions d'années, nos anciens ancêtres ont perdu d'abord un puis deux de ces pigments. Le résultat est que la plupart des mammifères, y compris les souris, sont des dichromates avec seulement deux types de cônes de couleur, ce qui signifie qu'ils perçoivent une palette de couleurs très limitée, comme illustré ci-dessous :

Alors, à quoi ressemble le monde pour la souris moyenne ? Eh bien, pour commencer, même les personnes de petite taille auraient l'air vraiment grandes, mais ce n'est pas la question. Juste pour nous donner une idée, regardez les deux images ci-dessous. Sur ces images, je porte une chemise hawaïenne rouge debout entre une voiture bleue et une voiture jaune avec un champ vert derrière moi. L'image inférieure a été modifiée pour simuler les effets de n'avoir que des cônes bleus et jaunes comme une souris.

Le fait est que les chercheurs mentionnés ci-dessus se sont arrangés pour introduire un seul gène humain dans le chromosome de la souris. Le résultat a été d'ajouter le type de cône bleu-vert humain aux cônes de souris bleus et jaunes existants. De plus, des tests montrent que le cerveau de ces souris génétiquement augmentées s'est adapté pour traiter efficacement les informations sensorielles de leurs nouveaux récepteurs, leur permettant ainsi de percevoir plus de couleurs, comme le montre le schéma suivant :

Une question qui n'a pas été mentionnée dans ces articles était de savoir si les souris modifiées transmettraient ou non le nouveau gène à leur progéniture. J'ai donc demandé autour de moi et j'ai été informé que la réponse courte est : "Oui" [une version légèrement plus longue est celle-ci : "la copie introduite du gène est stable dans la colonie, elle restera donc dans ce pool génétique tant que (a) la colonie survit et (b) personne ne fait tout son possible pour la reproduire hors de la colonie" &ndash scientifiques, il faut les aimer !].

Maintenant, appliquer des techniques similaires aux humains pourrait prendre un certain temps, mais dans un premier temps, il se peut que des procédures connexes puissent être utilisées pour "réparer" une vision des couleurs défectueuse. C'est-à-dire qu'au lieu de donner Ordinaire personnes unique capacités, nous pourrions commencer par essayer de donner anormal les gens (les gens avec différentes formes de daltonisme) Ordinaire capacités. Par exemple, environ un à deux pour cent de la population masculine humaine n'a que deux types de cônes et pourrait bénéficier d'une conception pour en produire un troisième. Environ sept pour cent supplémentaires d'hommes ont trois types de cônes, mais l'un d'entre eux est si anormal qu'il limite leur capacité à faire les mêmes discriminations de couleur que le reste d'entre nous considère comme allant de soi. Toutes ces personnes pourraient &ndash en principe &ndash être "guéris" par des manipulations génétiques.

Et pour l'avenir ? Eh bien, si j'étais un parieur, je suppose qu'il ne faudra pas longtemps (relativement parlant) avant que quelqu'un quelque part essaie d'augmenter les humains avec des types de photo-récepteurs supplémentaires au-delà des trois standards. Nous pourrions commencer par le cône tétrachromatique humain existant, mais il ne faudra pas longtemps avant qu'une "étincelle lumineuse" décide d'expérimenter en ajoutant, par exemple, un cône ultraviolet, et qui sait où les choses peuvent aller à partir de là ? En outre, il existe également des implications en ce qui concerne l'introduction de nouveaux récepteurs sensoriels pour des éléments tels que nos systèmes olfactif (odeur) et gustatif (goût). Pourquoi avoir des chiens renifleurs de drogue quand on peut avoir des policiers renifleurs de drogue ? ça va vraiment être un Brave Nouveau Monde.

Une expérience incroyable

Le fait qu'un objet ait généralement la même couleur quel que soit l'endroit où nous le plaçons et, dans certaines contraintes, quel que soit l'éclairage ambiant, est quelque chose que nous avons tendance à tenir pour acquis. On ne peut donc qu'imaginer la surprise des créateurs des premières caméras de télévision couleur lorsqu'ils découvrent que les objets semblent avoir des couleurs très différentes selon qu'ils sont filmés à l'intérieur ou à l'extérieur d'un bâtiment.

Alors que les ingénieurs travaillaient pour corriger le problème, les gens ont commencé à se demander pourquoi le même effet ne se produisait pas avec nos yeux. Finalement, on s'est rendu compte que cet effet s'était effectivement produit, mais que notre cerveau le corrigeait sans même que nous le remarquions. L'un des moyens les plus efficaces de démontrer exactement ce que notre cerveau fait pour gérer ce problème de couleur est de considérer l'illustration suivante :

Afin de réaliser cette expérience, nous commençons par peindre une planche avec une grande variété de couleurs dans diverses formes géométriques imbriquées. Ensuite, trois sources lumineuses &ndash qui génèrent une lumière rouge, verte et bleue pure &ndash sont toutes réglées sur la même intensité et utilisées pour éclairer le tableau. La combinaison de ces sources pures illumine efficacement le tableau avec une lumière blanche.

Ensuite, un analyseur de spectre est pointé sur la carte. L'analyseur est capable de séparer et de distinguer les différentes bandes du spectre qu'il reçoit. L'analyseur a également une lentille télescopique, de sorte qu'il peut être concentré sur des formes colorées individuelles sur la carte. Considérez une forme peinte en rouge primaire. Dans ce cas, la peinture reflétera la majeure partie de la lumière de la source de lumière rouge et absorbera la majorité de la lumière des sources verte et bleue. Ainsi, si nous devions pointer l'analyseur de spectre vers cette zone rouge, la lumière reçue par l'analyseur montrera une grande composante rouge, ainsi que des composantes vertes et bleues relativement petites, comme indiqué au point (a) dans l'illustration suivante :

De même, si nous pointons l'analyseur sur des zones peintes en vert primaire ou en bleu primaire, il verra de grandes composantes vertes ou bleues, comme indiqué respectivement aux points (b) et (c). Maintenant, supposons que nous considérons deux formes sur le tableau qui ne sont pas peintes en couleurs primaires. Disons que l'une de ces formes est peinte en brun clair, tandis que l'autre a une teinte rosâtre également que les deux couleurs reflètent une certaine quantité de lumière rouge, verte et bleue, mais dans des proportions différentes. Ainsi, si nous pointions tour à tour notre analyseur de spectre vers ces deux formes, nous serions capables de détecter les différences dans leurs composantes de couleur :

Notre réaction évidente est que les différences entre la quantité de lumière rouge, verte et bleue réfléchie par ces formes donnent à chacune d'elles sa propre couleur distinctive, et c'est certainement vrai dans une certaine mesure, mais il y a plus que ce que l'on voit ( si vous pardonnerez le jeu de mots). Supposons que nous pointions notre analyseur de spectre sur la forme rosâtre, puis que nous variions les intensités de nos trois sources lumineuses pour créer un environnement artificiel dans lequel la lumière réfléchie par cette forme a exactement les mêmes caractéristiques que nous avons précédemment enregistrées à partir de la forme brunâtre. La question est: « De quelle couleur est la forme rosâtre maintenant ? »

Le bon sens (qui n'est en fait pas aussi courant qu'avant) dicterait que si nous recevons maintenant exactement les mêmes composants de couleur de la forme rosâtre que nous avons reçu à l'origine de la forme brunâtre, alors la forme rosâtre devrait ressembler exactement la même couleur que la forme brunâtre utilisée (et aussi que toutes les autres formes du plateau auront changé de couleur d'un degré ou d'un autre). Eh bien, tenez fermement vos sièges, car voici la partie étonnante. il le fait et il ne le fait pas et ils le font et ils ne le font pas. (Si vous pensez que c'est difficile à suivre, attendez d'essayer de l'expliquer à quelqu'un d'autre !)

Qu'entendons-nous par là? Eh bien, supposons que nous prenions un grand morceau de carte blanche de la même taille que le tableau que nous découpions un morceau exactement de la même taille, forme et position que notre zone rosâtre d'origine et que nous placions ensuite la carte devant le tableau . Dans ce cas &ndash en supposant que nous laissons les sources lumineuses générant notre environnement d'éclairage artificiel &ndash notre forme qui était à l'origine rosâtre semble maintenant être une couleur brun clair. De même, si nous faisions la même chose pour l'une des autres formes, elles sembleraient toutes avoir changé de couleur dans une certaine mesure.

Cependant, si nous devions retirer la carte blanche pour que nous puissions à nouveau voir l'ensemble du tableau, la forme rosâtre semblerait à nouveau être, eh bien. rosâtre, et toutes les autres couleurs semblent être à peu près comme on pourrait s'y attendre !

Comme nous l'avons dit, c'est assez incroyable. Ce qui se passe en fait, c'est que si vous ne voyez qu'une seule forme, votre cerveau n'a d'autre recours que de supposer que sa couleur est déterminée par les différentes proportions de lumière rouge, bleue et verte qui sont réfléchies par cette forme. Par comparaison, si vous pouvez voir la couleur de cette forme dans le contexte de toutes les couleurs des autres formes, alors votre cerveau effectue un traitement du signal incroyablement astucieux, détermine les couleurs des différentes formes. devrait être, et corrige toutes les couleurs avant de transmettre l'information à la partie consciente de votre esprit.

Pour le dire autrement, votre cerveau maintient une carte de couleurs en trois dimensions (3D), dans laquelle chaque couleur est pondérée par rapport à chaque autre couleur. Ainsi, lorsque vous pouvez voir l'ensemble du tableau, votre cerveau calcule automatiquement toutes les relations de couleurs et ajuste ce que vous êtes. réellement voir pour correspondre à ce qu'il pense que vous devrait voir.

Maintenant, tout cela est assez impressionnant, mais vous vous demandez probablement : « Pourquoi la nature prendrait-elle tous ces ennuis ? » Après tout, est-ce vraiment important que votre tapis de couleur pelouse ait une teinte de vert légèrement différente lorsqu'il est à l'intérieur de la maison ? En fait, il est possible de configurer une caméra de télévision pour imiter ce que nous verrions si notre cerveau n'effectuait pas toutes ses activités "dans les coulisses", et les résultats sont assez stupéfiants. Par exemple, si vous deviez prendre une telle caméra et filmer un taxi jaune au fur et à mesure qu'il avance dans la rue, vous le verriez changer de couleur de façon spectaculaire lorsqu'il traverse différentes conditions d'éclairage telles que des ombres.

Ainsi, le traitement du signal effectué par notre cerveau a en réalité une valeur de survie. Par exemple, la vie ne serait pas très amusante si vous vous retrouviez réincarné en un petit rongeur d'un type qui se trouve être le goûter préféré des perroquets à dents de sabre après le dîner (cela est arrivé une fois à un de mes amis et ce n'est pas une question de rire, laissez-moi vous le dire !). Aussi mauvais que cela puisse paraître, la vie pourrait rapidement devenir beaucoup plus difficile si tout dans la jungle prenait de nouvelles couleurs chaque fois qu'un nuage passait, et si les perroquets eux-mêmes changeaient constamment de couleur lorsqu'ils traversaient les ombres pendant le processus de fondant sur vous d'en haut.

De même, si vous étiez un chasseur préhistorique, expliquer la faune et la flore locales à un ami en visite pour un long week-end pourrait poser quelques problèmes. On pourrait imaginer une conversation du genre : "Une chose que vous devez surveiller ici, ce sont les lions. C'est un lion là-bas, la grande chose jaune. la grande chose bleue. la chose qui se tenait à côté du perroquet qui vient de passer du violet au vert émeraude. bien. chagrin, d'où vient ce nuage ?"

De gauche à droite et de haut en bas

Aussi, vers la fin du Mettre les choses à l'envers sujet, nous avons mentionné que la façon dont les lentilles de nos yeux fonctionnent signifie que les images que nous voyons sont "à l'envers" au moment où elles frappent la rétine. En réalité, bien sûr, les images sont également inversées dans le plan horizontal, comme le montre l'illustration suivante, qui suppose que nous avons une "vue plongeante" sur le dessus de la tête de quelqu'un.

Le terme hémifield fait référence à l'une des deux moitiés d'un champ sensoriel. Dans le cas de la vision, si l'on devait tracer une ligne directement à partir de son nez dans le lointain, les champs de vision à gauche et à droite de cette ligne sont appelés les hémichamp gauche et hémichamp droit, respectivement.

Pour les deux yeux, les informations de l'hémichamp gauche sont projetées sur le côté droit de la rétine, tandis que les informations de l'hémichamp droit sont projetées sur le côté gauche de la rétine. Dans le cas de l'œil gauche, le côté droit de la rétine est appelé le rétine nasale gauche parce qu'il est près du nez, tandis que le côté gauche de la rétine s'appelle le rétine temporale gauche car il est proche de la tempe gauche. Par comparaison, dans le cas de l'œil droit, le côté droit de la rétine est appelé le rétine temporale droite, tandis que le côté gauche de la rétine est appelé le rétine nasale droite. (Dans ce contexte, le terme "temple" fait référence à la région aplatie de chaque côté du front chez les êtres humains).

Maintenant, c'est là que les choses commencent à devenir intéressantes. Pour des raisons qui dépassent le cadre de cet article (ce qui est une autre façon de dire : "Je ne sais pas"), la moitié gauche du cerveau contrôle le côté droit du corps, tandis que la moitié droite du cerveau contrôle le côté gauche du corps. À son tour, cela signifie que la moitié gauche du cerveau ne s'intéresse qu'aux informations provenant de l'hémichamp droit, tandis que la moitié droite du cerveau ne s'intéresse qu'aux informations provenant de l'hémichamp gauche.

Le problème est qu'il y a un chevauchement énorme en ce qui concerne les images vues par les deux yeux. La façon dont cela est réglé est que les faisceaux de fibres formant les nerfs optiques des deux yeux traversent d'abord une zone appelée le chiasma optique, où ils sont triés pour séparer les données des hémichamps gauche et droit.

Après la division au niveau du chiasma optique, les faisceaux de fibres résultants sont appelés les tractus optique. Le tractus optique s'enroule autour du mésencéphale jusqu'à une zone appelée le noyau genouillé latéral (LGN). Après ce point, les fibres nerveuses sont connues sous le nom de rayonnements optiques, et ce sont ces signaux qui sont finalement présentés au cortex visuel primaire à l'arrière du cerveau.

Si vous souhaitez approfondir tout cela, il existe un article très intéressant intitulé Parcours visuels de base de la faculté de médecine de l'université de Washington. Et si votre quête de connaissances ne connaît pas de limites, alors une corne d'abondance d'informations est disponible auprès des gens de l'Université de l'Utah sur leur WebVision placer.

Voir les sons et goûter les couleurs

En un mot, la synesthésie englobe une variété de conditions différentes dans lesquelles la stimulation d'un ensemble d'entrées sensorielles (disons le son) est simultanément perçue par un ou plusieurs des autres sens (vue ou toucher, par exemple).

Il existe de nombreuses formes différentes de synesthésie. Pour nos besoins ici, nous nous intéressons principalement à ceux qui ont trait à la vision des couleurs. Un type très courant est celui où les gens associent des chiffres et des lettres de l'alphabet à des couleurs différentes. Par exemple, considérons la manière dont un non-synesthète verrait l'alphabet imprimé en texte noir sur du papier blanc, comme illustré ci-dessous :

Considérons maintenant le même alphabet &ndash toujours présenté sous forme de texte noir &ndash tel qu'il pourrait être vu par un synesthète comme illustré ci-dessous :

Notez que ce qui précède est simplement une représentation créée par l'auteur de cet article. Chaque synesthète (de ce type) perçoit son propre alphabet de couleurs. Cela dit, les recherches sur un grand nombre de synesthètes révèlent certaines tendances, comme le fait que « a » est souvent rouge, « b est souvent bleu, « c » est souvent jaune, etc.

Un autre point intéressant est que certains synesthètes « voient » les lettres comme étant noires, mais « perçoivent » les couleurs comme étant « associées » aux lettres. Par comparaison, d'autres synesthètes "voient/perçoivent" les lettres comme ayant ces couleurs.

Et que dire des mots. Eh bien, commençons par considérer la manière dont un non-synesthète verrait un groupe de mots imprimés en texte noir sur du papier blanc comme illustré ci-dessous :

Pour certains synesthètes, chaque mot apparaîtra comme (ou sera perçu comme étant associé à) une couleur dérivée des couleurs individuelles des lettres constitutives de ce mot. Par comparaison, d'autres synesthètes peuvent « voir » ou « percevoir » les mots comme ayant des couleurs qui ne sont pas liées aux lettres associées à leur alphabet de couleurs particulier. Un exemple de ce dernier cas pourrait être illustré ci-dessous :

Comme exemple légèrement différent, considérons l'illustration suivante, qui comprend un assortiment aléatoire des nombres 2 et 5. Pouvez-vous compter rapidement combien il y a de caractères du nombre « 2 » ?

Pour les non-synesthètes parmi nous, compter le nombre de caractères '2' dans l'illustration ci-dessus peut demander un peu de concentration (« Est-ce que j'ai déjà eu celui-là ? »). Eh bien, considérons maintenant la façon dont un synesthète pourrait percevoir cette même image, comme indiqué ci-dessous :

Wow! Maintenant, il est vraiment facile de voir qu'il n'y a que huit chiffres "2" entourés d'une pléthore de chiffres "5". Comme c'est cool ! En léger contrepoint à cela, après avoir lu cet article, mon ami Johannes en Autriche m'a envoyé un e-mail pour dire :

Il est important de noter que la synesthésie est additive, c'est-à-dire qu'elle « superpose » les sens primaires. De plus, nous devons nous rappeler qu'il existe de nombreux types de synesthésie. Par exemple, lorsque certains synesthètes entendent de la musique, ils peuvent voir des motifs de couleurs planer à environ un mètre devant eux. Un trille de flûte peut apparaître comme une collection de triangles violets et de petits points roses, par exemple. (Il est dit que si un non-synesthète veut avoir une idée de ce que cela pourrait être l'expérience, un bon début serait de regarder les parties appropriées de l'original Fantaisie film de Walt Disney.)

Alors combien d'entre nous sont synesthètes ? C'est vraiment difficile à cerner, car il existe tellement de types différents (écouter de la musique peut provoquer une sensation de chatouillement au toucher, ou une perception de différentes odeurs, ou . ), et différentes personnes peuvent être affectées à des niveaux plus ou moins importants ( une « sentir » d'une couleur par rapport à réellement « voir » cette couleur). Certaines estimations placent les synesthètes à environ un sur 25 000, tandis que d'autres disent un sur 2 000, et d'autres encore disent jusqu'à un sur 100 par synesthésie.

Cette dernière valeur vous semble élevée ? Eh bien, considérez que si l'on demande aux gens d'associer différentes couleurs avec différentes notes sur un piano, la grande majorité d'entre nous associera des couleurs plus sombres avec des notes plus basses et des couleurs plus claires avec des notes plus élevées. Pourquoi cela devrait-il être le cas (étant donné que les couleurs et les tons n'ont rien à voir intrinsèquement les uns avec les autres) à moins que nous ne soyons tous synesthésiques au moins dans une certaine mesure ?

Maintenant, c'est là que les choses commencent à devenir intéressantes. L'auteur de cet article (ce serait moi) est ingénieur en conception électronique et informatique de formation. Au fil des ans, j'ai passé beaucoup de temps à examiner des schémas (circuits) composés de symboles représentant des fonctions logiques booléennes telles que AND, OR, XOR et NOT. La façon dont un non-synesthète (comme moi) voit un tel diagramme schématique imprimé à l'encre noire sur du papier blanc est illustrée ci-dessous :

J'ai commencé à me demander s'il y avait des concepteurs de logique numérique synesthésique qui associeraient différentes couleurs aux différents symboles. Si oui, verraient-ils notre exemple schématique comme ressemblant à l'illustration présentée ci-dessous ?

J'ai donc commencé à me renseigner dans divers blogs et articles. J'ai d'abord entendu parler d'un concepteur de logique qui est synesthésique en ce qui concerne la musique « ressentie ». Comme il m'a dit : "Pour moi, les touches adjacentes du piano ont des personnalités subjectives très différentes." En ce qui concerne les fonctions logiques discutées ci-dessus, il a déclaré : « À la réflexion &ndash maintenant vous demandez &ndash j'ai une impression différente des opérateurs booléens de base OU, ET, NON . mais rien qui s'immisce dans ma conscience au cours de mon travail. »

Et puis j'ai entendu un ingénieur électricien appelé Jordan A. Mills, qui dit qu'il perçoit effectivement différentes couleurs lorsqu'il regarde des diagrammes schématiques au niveau de la porte. Jordan a eu la gentillesse de prendre un schéma en noir et blanc que j'ai créé et de le modifier pour refléter la façon dont il le perçoit, comme indiqué ci-dessous.

Dans le cas de Jordan, les formes des éléments graphiques semblent sans rapport avec sa perception synesthésique. Un petit exemple est l'entrée d'horloge triangulaire de la bascule, qui est "jaune et nette" (mots de Jordan). Par comparaison, les corps triangulaires des onduleurs sont « rouges et pointus » tandis que les bobbles sur les onduleurs sont « jaunes et lisses ».

Chose intéressante, Jordan a noté qu'en ajoutant ces couleurs, s'il s'arrêtait pour réfléchir à ce qu'il faisait, sa perception changeait. Dans ce cas, il a dû s'arrêter et penser à autre chose pendant une seconde, puis revenir au diagramme pour s'assurer que sa perception n'était pas faussée. (Jordan a également fait remarquer que cela ne se produit pas pour les glyphes qu'il utilise régulièrement, tels que les lettres et les chiffres et dans ces cas, sa perception est immédiate et immuable.)

Mais attendez, il y a plus. Au cours de nos conversations, Jordan a mentionné qu'il perçoit également les couleurs et les textures lorsqu'il regarde les organigrammes. Je n'y avais jamais pensé, alors j'ai créé l'exemple suivant et je le lui ai envoyé.

Jordan a répondu avec la version colorée ci-dessous. Il a noté qu'en plus des couleurs, il perçoit également des "textures" associées aux différentes formes. Dans le cas d'un organigramme, les rectangles d'action ont des bords « doux », tandis que les losanges de décision ont des bords « nets » ou « pointus ».

Soit dit en passant, les papillons ont chémorécepteurs (récepteurs du goût) sur leurs pieds, mais cela n'a absolument rien à voir avec ce dont nous parlons ici !

Aussi étrange que cela puisse paraître, bien que le concept de synesthésie existe depuis longtemps, jusqu'à récemment, personne ne savait réellement si ces effets étaient réellement perçus tels que décrits par les individus concernés, ou s'ils étaient un sous-produit d'un autre mécanisme psychologique. comme la mémoire. Cependant, un vraiment Article intéressant a été publié sur le www.PhysOrg.com le 24 juillet 2007. Comme indiqué dans cet article, de nouvelles recherches publiées dans le numéro de juin de Sciences psychologiques semble indiquer que les couleurs synesthésiques sont perçues de manière réaliste, tout comme le rapportent les synesthètes (je n'en ai jamais douté un seul instant).

Si vous souhaitez en savoir plus sur ce sujet, il existe un Site très intéressant maintenu par Sean Day qui détaille différents types de synesthésie, des tests de synesthésie, des synesthètes célèbres et une histoire très intéressante de la synesthésie [saviez-vous, par exemple, qu'Aristote, dans son Sur le sens et le sensible (350 av. J.-C.), établissait une correspondance entre les saveurs et les couleurs ?]. Un autre site intéressant hébergé par le MIT sur Synesthésie et expérience synesthésique fournit des anecdotes individuelles et des activités interactives qui simulent la synesthésie. Et si vous venez d'Australie ou de Nouvelle-Zélande (ou même si vous ne l'êtes pas), vous pourriez être intéressé par le Synesthésie vers le bas site Web, qui contient des informations très utiles, y compris des activités liées à la synesthésie dans les Antipodes et des liens vers d'autres sites très intéressants liés à la synesthésie.

Enfin, en clôturant ce sujet, l'un des synesthésiques avec qui j'ai parlé a fait quelques remarques assez profondes comme suit : « La pensée analytique et le langage parlé ont fortement façonné notre interprétation de &ndash et notre relation avec &ndash le monde naturel qui nous entoure. Je soupçonne qu'il existe une autre arène de sensibilité potentiellement plus riche qui est non verbale. Je soupçonne en outre que ce domaine est en sommeil et atrophié à 99,99 % de nous !"

Pépites intéressantes de Trivia

Ce qui suit offre quelques autres pépites de trivia intéressantes liées à la vision (si vous en connaissez d'autres, faites-le nous savoir et nous serons ravis de les ajouter à ce document) :

    Chaque œil composé de l'humble mouche domestique comprend environ 3 000 lentilles.

Dernier point, mais non le moindre, lors de la recherche du Évolution de la vision des couleurs sujet présenté plus tôt dans cet article, j'ai également posé au chercheur Mickey P. Rowe quelques questions concernant les créatures avec différentes combinaisons de bâtonnets et de cônes. Mes versions modifiées de ces questions et les réponses de Mickey sont les suivantes :

Q : Y a-t-il des créatures dont la rétine n'a que des bâtonnets et pas de cônes ?

UNE: Pour autant que nous le sachions à l'heure actuelle, la seule créature à colonne vertébrale sur terre dont la rétine contient tous les bâtonnets et aucun cône est Raja erinacea. Il s'agit de l'humble raie, qui est une petite cousine des raies géantes qui parcourent les océans de la terre depuis environ 400 millions d'années. (Pendant longtemps, on a pensé que les rats n'avaient pas de cônes. Nous savons maintenant qu'ils ont deux types de cônes, dont l'un est principalement sensible à la lumière ultraviolette, mais ils ont très peu de ces cônes par rapport aux autres animaux.)

Q : Y a-t-il des créatures dont la rétine n'a que des cônes et pas de bâtonnets ?

UNE: La couleuvre rayée semble n'avoir que des cônes (quatre types). J'utilise le qualificatif "apparaît" car les yeux des serpents sont généralement bizarres par rapport aux yeux des autres vertébrés. De plus, certains animaux ont des rétines largement dominées par des cônes. Les écureuils terrestres sont comme ça. Ils ont quelques tiges, mais pas beaucoup. [Note de l'éditeur : voir également la réponse à la dernière question ci-dessous.]

Q : Y a-t-il des créatures qui n'ont qu'un seul type de cellules coniques et de cellules bâtonnets ?

UNE: Pour des raisons tout à fait mystérieuses, toutes les baleines, dauphins, phoques, otaries, etc. semblent correspondre à ce projet de loi. Ils ont perdu la capacité de fabriquer des cônes sensibles aux ondes courtes. Les gènes codant pour les pigments ont été séquencés et les gènes des cônes S ne sont pas fonctionnels, vous n'avez donc pas à vous soucier de la rareté des cônes. la machinerie pour les fabriquer est cassée. Et il est brisé de différentes manières dans les différents groupes d'animaux, ce n'est donc pas quelque chose que les baleines et les phoques ont obtenu du même ancêtre. Ceci est particulièrement étrange dans la mesure où l'eau de l'océan est enrichie en rayonnement à ondes courtes par rapport à la lumière à laquelle les animaux terrestres sont exposés. Mais voilà. De plus, les ratons laveurs et au moins certains de leurs proches n'ont qu'un seul type de cône.

Pour d'autres types d'"intermédiaires", vous pourriez vous tourner vers le poisson. Les espèces de poissons individuelles vivent généralement à une gamme restreinte de profondeurs, et les poissons qui vivent dans des eaux plus profondes ont tendance à avoir moins de types de cônes. Dans le lac le plus profond (lac Baïkal), vous pouvez trouver des poissons qui ont de un à quatre types de cônes. Il en est de même pour l'océan. Je ne connais aucun poisson de ce type (à part la raie ci-dessus) qui n'a que des tiges et zéro cône, mais je ne serais pas surpris que quelqu'un finisse par les trouver également. Selon nos discussions sur Évolution de la vision des couleurs, tous ces animaux sont dérivés d'un ancêtre qui avait quatre types de cônes. En s'adaptant à la vie à des niveaux de lumière plus faibles, ils abandonnent les types de cônes. Il n'est pas clair quel pourrait être le coût des types de cônes supplémentaires ou s'il se peut que les avantages des types de cônes supplémentaires soient perdus lorsque vous passez à un éclairage plus faible (et plus monochromatique), et donc les types de cônes sont perdus de manière aléatoire. Mais c'est assez cohérent. poissons plus profonds. moins de types de cônes.

Q : Y a-t-il d'autres faits intéressants concernant les tiges et les cônes ?

UNE: Eh bien, en ce qui concerne les points ci-dessus. voici une autre complication pour vous. comme vous pouvez le deviner d'après leurs noms, les "tiges" et les "cônes" ont été nommés à l'origine en raison de leurs formes. Plus tard, lorsque les gens ont commencé à reconnaître les différences de fonction entre les bâtonnets humains et les cônes humains, ils ont commencé à utiliser les termes pour désigner la fonction. les bâtonnets sont des récepteurs qui fonctionnent sous de faibles intensités lumineuses, tandis que les cônes sont à des intensités relativement élevées (nous ne parlons ici que des vertébrés).

Mais les choses peuvent devenir un peu problématiques car certaines cellules semblent fonctionner sous des régimes d'intensité différents de ceux dont elles sont issues. En particulier, certaines cellules de la rétine de certains geckos semblent avoir des caractéristiques à la fois de bâtonnets classiques et de cônes classiques. C'est dans les années 1930 ou 1940 que Gordon Walls a suggéré que les tiges pourraient (évolutivement) devenir des cônes et vice versa. Des preuves plus récentes indiquent que Walls avait raison et il semble que cela se soit produit dans les deux sens chez les geckos. Certains geckos de Madagascar semblent avoir des rétines sans bâtonnets, par exemple, mais ils semblent provenir d'animaux dont les rétines ne contenaient que des bâtonnets. Vous avez donc ici un animal qui n'a peut-être pas de bâtonnets, mais certaines (ou toutes) de ses cellules photoréceptrices dérivées de cellules qui étaient des bâtonnets. et l'on pense que les tiges à partir desquelles ces cônes (qui étaient autrefois des tiges) ont évolué étaient des cônes ancestrales. vous ne vouliez probablement pas savoir tout cela. [Note de l'éditeur : c'est la seule fois où Mickey s'est trompé &ndash I fait veux savoir tout cela &ndash J'AIME ce truc!]

Sites Web sur la vision et l'illusion visuelle

1) Comme cela a été noté plus tôt dans cet article, il existe un site Web vraiment étonnant sur Vision des couleurs cela vous permet de mélanger différentes couleurs de texte et d'arrière-plan, puis de voir à quoi elles ressembleraient pour des personnes souffrant de différents types de daltonisme.
2) Une autre ressource utile est le Vischeck site Internet. Vous trouverez ici un outil appelé Vischeck qui simule la vision daltonienne et un autre outil appelé Daltoniser qui corrige les images pour les téléspectateurs daltoniens.
3) Un autre outil très intelligent est Visolve des gens de Solutions système Ryobi. Il s'agit d'un logiciel spécial qui prend des couleurs sur un écran d'ordinateur qui ne peuvent pas être discriminées par des personnes atteintes de diverses formes de daltonisme et les transforme en couleurs qui peuvent être discriminées.
4) Le site Web de John Sadowski présente un Illusion d'optique. Vous placez le curseur de votre souris sur le côté d'une image formée d'un étrange méli-mélo de couleurs. Vous regardez l'image pendant 30 secondes, puis vous déplacez le curseur de la souris sur l'image sans bouger les yeux. Cela provoque le remplacement de l'image par une image en noir et blanc, mais vous la voyez en couleur . jusqu'à ce que vous bougez les yeux. C'est vraiment cool, et non des moindres, John a fourni un tutoriel décrivant comment vous pouvez créer vos propres illusions.
5) Michael Bach a consacré une quantité phénoménale de travail à la création d'un site Web qui fournit des exemples incroyablement cool de 65 Illusions visuelles. Il est facile de perdre des jours à errer sur ce site Web, ce qui est évidemment un travail d'amour pour Michael. Je ne saurais trop recommander ce site. Pourquoi ne pas jeter un œil et ensuite me dire (ainsi qu'à Michael) ce que vous en pensez ?
6) Certains sites Web présentant des exemples de tests de daltonisme sont les Test d'Ishihara pour le daltonisme, les Autotest de daltonisme, et Test de vision des couleurs de Mike Bennett pages.
7) Si vous avez une vision normale mais que vous souhaitez comprendre les défis auxquels une personne daltonienne est confrontée, consultez vraiment ceci Démonstration intéressante qui fournit des exemples de la façon dont le monde apparaît à une personne atteinte d'un type sévère de daltonisme appelé deutéranopie. Voyez comment vous feriez dans un monde daltonien.
8) Il existe une incroyable variété de façons différentes de présenter différentes collections de couleurs. Par exemple, Bob Stein à VisiBone a développé des nuanciers très innovants comme indiqué ci-dessous. Mon préféré est le KiloChart Couleur. Aussi, vous devriez essayer de jouer avec son interactif Laboratoire de couleur (commencez simplement à cliquer sur différentes couleurs dans le tableau en haut à gauche de l'écran).

Le professeur Kitaoka m'a gentiment donné la permission d'afficher deux de ces illusions comme indiqué ci-dessous. Le premier s'appelle Tortues tournantes et le second s'appelle Donut de serpents tournants. Cliquez sur ces images pour voir des versions en taille réelle qui sont encore plus impressionnantes (si votre navigateur Web redimensionne automatiquement les images pour qu'elles s'adaptent à votre écran, assurez-vous d'utiliser l'option "Agrandir à la taille normale" pour voir les versions en taille réelle). (En plus de son mouvement, l'image Rotating Turtles possède une deuxième illusion. La réaction instinctive est que les "tortues" adjacentes sont inclinées dans des directions opposées, mais si vous posez un bord droit sur votre écran, vous verrez que toutes les "tortues" " sont parfaitement alignés horizontalement et verticalement.)


Résultats

Nous avons examiné si de simples modèles d'apprentissage non supervisé pouvaient capturer les structures de champ réceptif observées chez des animaux élevés de manière anormale. Les modèles apprennent des réponses clairsemées qui sont conditionnellement indépendantes compte tenu de l'entrée. Nous avons considéré un élevage normal ainsi que six conditions d'élevage anormales (résumées dans le tableau 1).

Les trois modèles d'apprentissage non supervisé ont donné des résultats qualitativement similaires dans toutes les conditions d'élevage. Les chiffres indiqués dans le texte principal, à partir des rangées du bas de chaque colonne de la figure 1 qui montrent des exemples de champs réceptifs pour chaque condition d'élevage, sont pour les résultats trouvés en utilisant le produit du modèle d'experts [44]. Dans le texte S1/S2, nous fournissons les mêmes chiffres avec les résultats pour l'analyse des composants indépendants/le regroupement des k-moyennes. Là où il y a des différences notables entre les modèles que nous mentionnons, c'est le texte principal.

Exemples représentatifs des champs récepteurs V1 sur les deux yeux résultant du modèle PoE (18 paires inférieures).Les figures suivantes quantifient les changements dans la structure et la distribution des champs récepteurs induits dans chaque condition d'élevage. Voir le tableau 1 pour un résumé des changements de champ récepteur observés expérimentalement pour chaque condition. Nous modélisons l'élevage avec (UNE) entrée visuelle normale (non filtrée), (B) élevage en bandes, c'est-à-dire une seule orientation dominante (ici horizontale), (C) l'élevage à bandes orthogonales, c'est-à-dire des orientations dominantes différant de 90 degrés entre les deux yeux (ici horizontale et verticale), () privation monoculaire, c'est-à-dire un œil obstrué, (E) un œil occlus mais en alternant les yeux de manière aléatoire pendant l'entraînement, (F) un œil obstrué la plupart du temps, et (g) strabisme artificiel (direction du regard décalée entre les deux yeux).

Pour faciliter une comparaison directe entre les modèles et l'expérience, dans chacune des sections suivantes, nous fournissons d'abord une brève revue de la littérature des travaux expérimentaux pertinents pour cette condition, puis présentons les résultats de nos modèles. Bien que certaines conditions nécessitaient des comparaisons supplémentaires spécialisées, des changements ont été observés dans chaque condition dans les binocularités du champ récepteur (figure 2), la fraction de champs récepteurs orientés consacrée à chaque œil (figure 3) et la distribution conjointe orientation-binocularité (figure 4). Ces chiffres sont mentionnés dans chaque section. En somme, les trois modèles sont capables de faire correspondre les changements dans les propriétés du champ récepteur observés dans toutes les conditions considérées.

La binocularité a été mesurée sur une échelle à 7 points comme dans Shouval et al. [150]. Les valeurs 1 et 7 représentent des réponses complètement monoculaires tandis que les valeurs du milieu correspondent à des réponses au moins quelque peu binoculaires. (UNE) Dans les conditions normales d'élevage, les neurones présentaient une gamme de réponses binoculaires, bien qu'il y ait eu peu de neurones complètement monoculaires. (B) Dans la condition d'élevage en bandes, la binocularité a augmenté en raison d'une corrélation inter-oculaire plus élevée causée par la réduction des fréquences spatiales hors axe. Des expériences ont également rapporté des quantités variables d'augmentations des réponses binoculaires. (C) Dans la condition d'élevage orthogonal, la binocularité a diminué. Des expériences ont également rapporté une telle diminution. () Dans la condition d'élevage monoculaire, les neurones ont développé des réponses principalement pour l'œil non occlus, ce qui a conduit à des réponses fortement monoculaires pour cet œil. La principale découverte expérimentale dans cette condition d'élevage a été l'absence de réponses à l'œil occlus. (E) L'élevage monoculaire en alternance supprime la corrélation inter-oculaire car chaque œil reçoit des stimuli uniquement lorsque l'autre œil est occlus. Dans le modèle PoE, cela a conduit à des réponses fortement monoculaires réparties également entre les yeux. Expérimentalement, la principale découverte a été une pénurie de réponses binoculaires, mais des réponses égales pour chaque œil. (F) L'élevage monoculaire partiel a entraîné la récupération des champs récepteurs pour les deux yeux, mais avec moins de neurones binoculaires. Expérimentalement, une petite quantité d'expérience binoculaire s'est avérée entraîner une récupération significative des réponses à l'œil occlus, mais également un degré accru de monocularité. (g) Le strabisme diminue la corrélation inter-oculaire, et a ainsi conduit dans le modèle PoE à une monocularité accrue. Une augmentation de la monocularité est la principale découverte expérimentale des effets du strabisme. Les barres d'erreur montrent le SEM. Chaque condition a été répétée plusieurs fois. La distribution de la binocularité de toutes les conditions d'élevage modifiées était significativement différente de la condition d'élevage normale ( , Kolmogorov-Smirnov).

Comme dans l'expérience, le filtrage de l'entrée visuelle a entraîné une diminution de la fraction de neurones sélectifs en orientation (chaque œil est représenté séparément). Les neurones étaient considérés comme sélectifs lorsque leur variance circulaire était de [3]. Les barres d'erreur montrent le SEM. Toutes les conditions d'élevage modifiées avaient une fraction significativement différente de neurones sélectifs d'orientation par rapport à la condition normale (, Kolmogorov-Smirnov, chaque œil testé séparément).

Seuls les neurones qui avaient une préférence d'orientation bien définie (variance circulaire) dans au moins un œil ont été inclus. La couleur des barres indique la dominance oculaire des réponses. (UNE) En condition normale d'élevage, il y avait une forte surreprésentation des orientations verticales (90°), et, dans une moindre mesure, des orientations horizontales (0°). Néanmoins, toute la gamme des préférences d'orientation s'est développée. Cette surreprésentation des orientations cardinales a été rapportée expérimentalement, mais pas toujours au même degré (voir la Discussion). (B) Dans la condition d'élevage en bandes, il y avait une surreprésentation significative des neurones répondant aux lignes horizontales ( ). Ces neurones horizontaux étaient également fortement binoculaires (c'est-à-dire principalement en vert). La surreprésentation des orientations verticales persiste également. La surreprésentation de l'orientation d'élevage est la principale découverte expérimentale dans cette condition d'élevage. La surreprésentation cardinalice n'a pas été examinée de près dans l'élevage en bandes. (C) Dans la condition d'élevage orthogonal, il y avait une surreprésentation des neurones horizontaux dans l'œil gauche et des neurones verticaux dans l'œil droit. Comme on l'a constaté expérimentalement, ces neurones étaient fortement monoculaires pour l'œil qui était surexposé à leur orientation préférée. () Dans la condition monoculaire élevée, il y avait une large représentation des préférences d'orientation, mais seulement pour l'œil non occlus. Expérimentalement, les animaux élevés monoculaires ont une acuité visuelle normale avec l'œil non privé. (E) Dans le cas d'élevage monoculaire alterné, il y a une répartition uniforme de la sélectivité d'orientation et une forte monocularité. Expérimentalement, les animaux élevés à l'aveugle en alternance représentent bien toutes les orientations. (F) Dans la condition d'élevage monoculaire partiel, il y avait une récupération de la réactivité pour les deux yeux dans toute la gamme d'orientations. Expérimentalement, il a été démontré que les animaux élevés en monoculaire partiel ont une vision normale dans chaque œil (mais souffrent de défauts de vision stéréoscopique). (g) Dans le cas strabique, il y avait une augmentation de la monocularité, mais avec une couverture d'orientation normale. Ceci est en accord avec les expériences qui n'ont noté aucun déficit d'orientation chez les animaux strabiques. Les barres d'erreur montrent le SEM. Tous les cas d'élevage modifiés, à l'exception du strabisme ( ) avaient des distributions de préférence d'orientation significativement différentes du cas normal ( , Kolmogorov-Smirnov).

Elevage normal (figures 1A, 2A, 4A)

Comme prévu à partir de travaux antérieurs dans le cas monoculaire [27], [28], [31], [32], les champs récepteurs binoculaires appris sur la base d'une entrée normale étaient des détecteurs de bord de type Gabor (figure 1UNE). Cette propriété a largement survécu aux conditions d'élevage modifiées, jusqu'à une certaine dégradation et élargissement. Compte tenu de l'entrée normale, les champs récepteurs ont été distribués sur toute la gamme d'orientations (figure 4UNE) avec des réponses principalement binoculaires (figure 2UNE). Notez que la quantification de la binocularité dans certains premiers résultats expérimentaux est quelque peu subjective, ce qui complique la comparaison quantitative. Par exemple, la plupart des groupes expérimentaux classent les cellules monoculaires comme celles qui ne répondent qu'à un seul œil, ce qui est difficile à définir théoriquement, car les champs récepteurs appris ne sont jamais entièrement vides.

Une caractéristique saillante de la distribution des orientations est la surreprésentation des orientations cardinales. Il existe des preuves qu'un certain degré de surreprésentation cardinale est présent chez les animaux élevés normalement [46] et dans l'environnement visuel [47], bien qu'il puisse être accentué dans notre travail en raison de la représentation en pixels des images d'entraînement (voir plus loin pour discussion plus approfondie et références).

Une caractéristique supplémentaire à noter est la relation observée dans les conditions normales d'élevage entre l'orientation et la binocularité. Li et Atick [48] ont examiné les corrélations de second ordre dans l'entrée visuelle et ont prédit que les champs récepteurs orientés verticalement devraient être plus monoculaires que ceux orientés horizontalement en raison de l'asymétrie des corrélations inter-oculaires avec la disparité horizontale. Cette asymétrie dans l'encodage est visible dans le cas normal (figure 4UNE), avec beaucoup plus de champs récepteurs monoculaires pour les orientations verticales. Nous ne sommes pas au courant d'une étude expérimentale détaillée de ce phénomène (voir Discussion).

Une préoccupation que nous avons examinée pour le cas de l'entrée normale était la robustesse des modèles à la taille de l'ensemble d'apprentissage. Ceci est particulièrement important car, pour des raisons de calcul, nous avons entraîné nos modèles avec des exemples d'entraînement, ce qui est environ un facteur quatre de moins que le nombre de degrés de liberté des modèles surcomplets. Par inspection, les champs récepteurs semblaient similaires pour différentes tailles d'ensembles d'apprentissage. Pour tester cela de manière plus quantitative, nous avons examiné la dépendance à la taille d'une statistique clé des champs récepteurs, à savoir la sélectivité d'orientation (figure 5). Nous n'avons trouvé aucune dépendance. Ainsi, les contraintes éparses du modèle se traduisent par un ajustement robuste à la taille de l'ensemble d'apprentissage, même dans le régime sous-contraint.

Le modèle PoE a approximativement des degrés de liberté. Cependant, pour des raisons de calcul, nous avons entraîné le modèle avec uniquement des exemples d'entraînement (chaque exemple d'entraînement est projeté sur 150 composants principaux). Nous avons donc examiné l'effet de l'augmentation de la taille de l'ensemble d'apprentissage (pour le cas d'une entrée normale). La sélectivité de l'orientation du champ récepteur était robuste aux changements de taille de l'ensemble d'entraînement. Il n'y avait pas non plus de changement visuel évident dans la structure du champ récepteur (données non présentées). Cela démontre que les contraintes de parcimonie entraînent une formation de champ réceptif robuste à la taille de l'ensemble d'entraînement.

Elevage en bande (figures 1B, 2B, 4B, 6)

L'élevage en bande fait référence à la condition dans laquelle les animaux sont élevés avec une expérience visuelle consistant principalement en une seule orientation. Ceci peut être réalisé en utilisant des lentilles cylindriques, des lentilles peintes avec des rayures ou des chambres d'élevage avec des parois rayées. Les premières études électrophysiologiques sur les effets du conflit d'élevage en bandes, avec certains rapports d'une absence totale de champs récepteurs sensibles aux orientations inexpérimentées [49], [50], tandis que d'autres n'ont trouvé aucun effet sur la distribution des champs récepteurs [51], et Freeman et Pettigrew [52] a trouvé une surreprésentation plus limitée de l'orientation expérimentée et une sélectivité réduite pour les orientations inexpérimentées. Des expériences ultérieures ont trouvé une surreprésentation significative de l'orientation expérimentée [53], [54] et une sélectivité d'orientation réduite pour les orientations inexpérimentées. Contrairement aux autres études, Freeman et Pettigrew [52] et Blasdel et al. [53] ont rapporté une réduction des réponses binoculaires, mais Freeman et Pettigrew [52] ont attribué cela à un désalignement des lignes orientées entre les deux yeux. Blakemore [55] a constaté que les animaux élevés en bandes ont des niveaux normaux de binocularité.

Plus récemment, les techniques d'imagerie optique ont permis la caractérisation simultanée de grandes régions de V1. En utilisant l'imagerie optique, Sengpiel, Stawinski et Bonhoeffer [15] ont trouvé une augmentation d'environ 60 % de la zone corticale consacrée à l'orientation surreprésentée, sans changement dans la sélectivité d'orientation entre les orientations expérimentées et non expérimentées. Tanaka et al. [56], [57] ont utilisé un élevage de lunettes exclusif avec des lentilles cylindriques et ont trouvé une surreprésentation beaucoup plus spectaculaire de 3 à 6 fois et une sélectivité accrue (et une variance réduite) de l'orientation exposée. Tanaka et ses collègues ont également noté que les animaux plus âgés présentaient une surreprésentation réduite malgré la poursuite de l'élevage avec des lunettes, et qu'une exposition accrue à l'obscurité limitait l'effet de l'élevage avec des lunettes.

Il y a plusieurs explications possibles pour certaines des différences entre les études. La méthode de surreprésentation variait : certaines études utilisaient des cylindres à rayures, tandis que d'autres utilisaient des lunettes contenant des lignes ou des verres cylindriques solides. L'âge et la durée de l'exposition variaient également, et certaines premières études ont pu souffrir de biais d'échantillonnage. Cependant, il existe un large accord entre les études selon lesquelles l'élevage de bandes entraîne une augmentation de la binocularité et des augmentations significatives de la surreprésentation de l'orientation exposée. De plus, plusieurs études ont trouvé une sélectivité accrue de l'orientation exposée.

Nous avons modélisé l'élevage par bandes en filtrant l'entrée à l'aide d'un flou gaussien orienté conçu pour atténuer fortement la puissance des orientations hors axe. Pour maintenir la stabilité de l'algorithme, 10 % d'images normales ont été incluses dans le mélange d'apprentissage (comme dans [42], voir Discussion). Les résultats des modèles étaient cohérents avec les observations expérimentales. Les champs récepteurs entraînés sur entrée rayée ont montré une binocularité accrue (figure 2B, 8 % de cellules monoculaires en condition d'élevage en bandes contre 17 % de cellules monoculaires en condition normale, test t bilatéral). Comme dans les expériences, il y avait une légère réduction du nombre de réponses sélectives d'orientation (figure 3), et l'orientation surexposée (dans notre cas, horizontale) avait des courbes de réglage plus nettes (figure 6) avec une plus petite variance dans leur réglage . L'ampleur de ces changements dépendait de la force du filtrage d'entrée (données non présentées), ce qui est une autre explication possible des tailles d'effet différentes observées entre les groupes utilisant différentes techniques d'élevage. Ces changements signifiaient collectivement que de nombreux champs récepteurs ressemblaient moins à Gabor, bien que la sélectivité d'orientation ait été largement préservée. Étant donné que nous n'avons pas pu trouver d'études empiriques utilisant des méthodes telles que la corrélation inverse avec lesquelles comparer nos résultats, il est difficile de déterminer dans quelle mesure ce résultat est fidèle. Cependant, la perte de structure de certains champs récepteurs est au moins qualitativement cohérente avec la découverte expérimentale d'une sélectivité d'orientation réduite dans l'élevage en bandes.

Dans le modèle PoE, l'élevage de bandes horizontales a entraîné un réglage de l'orientation nettement plus précis pour l'orientation surexposée ( Kruskal-Wallis). Expérimentalement, il existe des résultats contradictoires concernant le réglage des neurones représentant l'orientation exposée. La largeur d'accord a été mesurée comme la pleine largeur à mi-hauteur (FWHM) de la courbe d'accord.

Elevage orthogonal (figures 1C, 2C, 4C)

L'élevage orthogonal est une extension binoculaire de l'élevage en bande dans laquelle les deux yeux sont exposés à des orientations orthogonales. Hirsch et Spinelli [58], [59] ont constaté que les animaux élevés orthogonalement avaient une binocularité réduite et des réponses presque exclusivement monoculaires pour les cellules avec des orientations bien définies. Ils ont également trouvé une corrélation presque parfaite entre le champ récepteur oculaire et les préférences d'orientation ainsi qu'une réduction globale de la fraction de réponses orientées. Les groupes suivants ont trouvé des résultats similaires bien que les changements quantitatifs rapportés variaient, peut-être à nouveau en raison de différences dans le type de filtrage et de la force de la manipulation entre les expériences. Freeman et Pettigrew [52] ont remarqué une binocularité réduite (25 à 35 % de cellules binoculaires pour les animaux élevés orthogonalement contre 85 % pour les animaux normalement élevés) et une forte corrélation entre l'orientation et la préférence oculaire ainsi qu'une orientation plus large s'écartant des orientations surexposées. . Blakemore [55] a également noté une binocularité réduite (53 % de réponses monoculaires).

Leventhal et Hirsch [60] ont observé une différence entre l'élevage orthogonal horizontal et vertical et l'élevage orthogonal avec des angles obliques. Dans le cas cardinal, ils ont trouvé une forte corrélation entre la préférence oculaire et l'orientation. Avec des angles obliques, ils ont trouvé une dominance continue des orientations horizontale et verticale, mais peu de réponse à l'orientation non cardinale non exposée. Dans tous les cas, ils ont noté une diminution de la binocularité. Stryker et al. [54] ont également trouvé une réduction du nombre de réponses orientées (50 % des cellules n'étaient pas réactives ou non sélectives à l'orientation) et une forte corrélation entre l'œil et la préférence d'orientation. Ils ont également observé des surreprésentations d'environ deux fois pour les orientations exposées et presque pas de cellules binoculaires. Plus récemment, mais encore sous forme abstraite, Tani et Tanaka [61] ont confirmé la sur-représentation des orientations exposées en utilisant l'imagerie optique.

Comme dans le cas de l'élevage par bandes, nous avons modélisé l'élevage orthogonal par flou gaussien orienté. Cependant, dans cette condition, l'œil gauche visualise des images filtrées horizontalement tandis que l'œil droit visualise des images filtrées verticalement. Cela a conduit à des résultats similaires à ceux des expériences. Lorsqu'ils étaient entraînés sur cette entrée filtrée orthogonalement, les champs récepteurs du modèle étaient significativement plus monoculaires (figure 2C, 31 % monoculaire contre 17 % dans le cas normal, , test apparié bilatéral), bien que cet effet n'ait pas été aussi prononcé que celui rapporté expérimentalement. Les réponses ont montré une forte corrélation entre la préférence oculaire et l'orientation (figure 4C). De plus, il y avait une fraction réduite de réponses orientées par rapport au cas normal (figure 3, 37% contre 63% dans le cas normal, ). Les résultats étaient similaires lorsque les orientations d'élevage obliques sont prises en compte, bien que dans ce cas, il y ait également un effet de surreprésentation cardinal plus faible (données non présentées). Cette sur-représentation cardinale est vraisemblablement due aux mêmes causes que dans le cas normal (discuté plus loin ci-dessous) : sur-représentation cardinale dans l'entrée et la représentation de pixel carré.

Élevage monoculaire (figures 1D, 2D, 4D)

La privation monoculaire, dans laquelle un œil est privé d'entrée visuelle, est peut-être la manipulation la mieux étudiée. Il existe une variation substantielle de la durée de la privation et de l'exposition visuelle quotidienne entre les différentes études. Nous n'avons considéré que les résultats basés sur des expériences sans période de récupération avec une entrée visuelle normale. Nous examinons la récupération des champs binoculaires plus loin dans la section sur l'élevage monoculaire partiel.

Les premiers travaux de Wiesel et Hubel [62], [63] utilisant l'électrophysiologie n'ont trouvé pratiquement aucune réponse à l'œil privé (1/84 cellules ont répondu). De même, Hubel et Wiesel [64] n'ont observé que 7 % de cellules répondant à l'œil privé après 3 mois de privation (toutes les cellules ont été classées comme ayant des valeurs de dominance oculaire de 6 ou 7 sur une échelle de 0 à 7). Blakemore et Van Sluyters [65] ont également démontré une domination presque complète de V1 par l'œil privé, avec des niveaux normaux de sélectivité d'orientation dans l'œil non privé. En utilisant l'autoradiographie, Shatz, Lindstrom et Wiesel [12], Stryker [14] et Shatz et Stryker [13] ont trouvé un rétrécissement du territoire de l'œil privé avec seulement 22 à 25 % de la zone corticale marquée par l'œil privé. Olson et Freeman [66] ont examiné les effets de périodes de privation plus courtes, trouvant des diminutions prononcées de la binocularité après seulement 2,5 jours de privation, et une perte presque totale de réactivité à l'œil privé après des périodes plus longues, contre 80 % de réponses binoculaires dans le cas normal. animaux.De même, Peck et Blakemore [67] ont constaté qu'avec seulement 20 heures de privation monoculaire, toutes les cellules orientées avaient des dominances oculaires comprises entre 4 et 7. Seul un petit nombre de réponses non orientées est restée exclusive à l'œil privé. Schechter et Murphy [68] ont noté que 86 % des cellules répondaient exclusivement à l'œil ouvert, 3 % à l'œil privé, 3 % avaient des réponses binoculaires et 7 % ne répondaient pas. Kratz et Spear [69] ont observé un nombre réduit de cellules sélectives d'orientation (65 % contre 85 % en normal) et une sélectivité en direction réduite (70 % contre 90 % en normal). Blasdel et Pettigrew [70] ont constaté que 3 semaines de privation moléculaire ont conduit la plupart des cellules à avoir une dominance oculaire de 7, avec un petit nombre rapporté comme étant 5 et 6. Olson et Freeman [71] ont également noté que seulement 3 % des cellules ont répondu à l'œil privé (87% en normal) après 10 jours de privation monoculaire. Singer et al. [72] ont trouvé que la majorité des cellules ne répondaient qu'à l'œil ouvert.

Certaines variations ont ajouté un aperçu des changements qui se produisent pendant la privation monoculaire. Blakemore [55] et Wilson, Webb et Sherman [73] ont démontré qu'il y avait peu de différence entre la privation monoculaire avec la membrane nictitante ou les paupières pleines, montrant que la perte de motifs spatiaux, plutôt que le changement de luminance, est le composante critique de la privation. Blakemore et Hillman [74] ont montré que l'œil ouvert dominait, qu'il soit stimulé optiquement ou électriquement. Olson et Freeman [75] ont entrecoupé des intervalles d'élevage sombre pendant la privation et ont continué à ne trouver presque aucune réponse à l'œil privé. Tumosa, Tieman et Hirsch [76] ont utilisé des tests comportementaux pour montrer que les animaux n'avaient pas d'acuité visuelle fonctionnelle dans l'œil privé. Mitchell [77] a démontré que la récupération était améliorée lorsque l'œil non privé était occlus pendant la période de récupération. Des expériences plus récentes ont utilisé l'imagerie optique et ont trouvé que seulement 14 à 18% du cortex répondait à l'œil occlus [16] et ont confirmé qu'il restait peu d'acuité visuelle fonctionnelle dans l'œil privé [78].

Nous avons utilisé l'observation de Wilson, Webb et Sherman [73] selon laquelle c'est le modèle spatial de l'entrée associée à l'œil privé qui importe plutôt que la puissance globale pour réaliser un test rigoureux du modèle. Nous avons simulé cela en utilisant un filtre passe-bas extrêmement bas sur l'entrée de l'œil droit, de sorte que presque tout le contraste a été détruit. Le modèle a reproduit les résultats expérimentaux, produisant principalement des cellules avec des valeurs de dominance oculaire de 2, et aucune supérieure à 4 (figure 2), indiquant qu'aucune cellule n'a répondu plus fortement à l'œil privé que l'œil ouvert. Aucune réponse orientée n'a été attribuée à l'œil privé (figure 3).

Élevage monoculaire alterné (figures 1E, 2E, 4E)

Dans l'élevage monoculaire alterné, les animaux sont privés de manière monoculaire, mais quel œil est privé est alterné régulièrement (toutes les quelques heures d'expérience visuelle). Cela supprime toutes les corrélations inter-oculaires, tout en ne favorisant pas le développement de l'un ou l'autre œil. Hubel et Wiesel [10] ont d'abord réalisé cette expérience et ont découvert que 91 % des cellules résultantes présentaient des réponses monoculaires, uniformément réparties entre les deux yeux. Sur le plan comportemental, les animaux semblaient avoir une acuité spatiale normale dans chaque œil. Blake et Hirsch [79] ont également mesuré une acuité normale dans chaque œil mais ont observé des défauts de stéréopsie. Ils ont également noté une absence presque complète de réponses binoculaires même après que les animaux aient été élevés avec un apport normal pendant un an après la période critique. Blakemore [55] a découvert que l'élevage monoculaire en alternance résultait en une réponse monoculaire de 55 % des neurones, similaire à celle d'un animal strabique. Blasdel et Pettigrew [80] ont également trouvé une binocularité réduite ( binocularité) sauf lorsqu'ils ont utilisé un dispositif mécanisé pour réduire l'intervalle d'alternance à moins de 1 seconde. Ils ont également observé une faible corrélation dans le réglage de l'orientation entre les deux yeux (par rapport aux animaux normaux). Tumosa, Tieman et Hirsch [76] ont utilisé des tests comportementaux et ont trouvé une acuité visuelle normale dans chaque œil et une couverture corticale égale consacrée à chaque œil [81]. Dans toutes ces expériences, l'élevage monoculaire en alternance a eu un effet similaire à l'élevage strabique : une binocularité réduite tout en conservant un nombre égal de neurones consacrés à chaque œil.

Nous avons simulé cette condition d'une manière similaire à l'élevage monoculaire, avec l'œil aveugle ayant son entrée filtrée passe-bas de sorte qu'il reste peu de contraste. La différence avec l'élevage monoculaire était que l'œil aveugle était alterné pour chaque patch. Il en résulte un accord quantitatif avec l'expérience. Le modèle PoE prédit (figure 2E) 89 % de réponses monoculaires (contre 17 % dans le cas normal, test t apparié bilatéral) et une distribution de dominance oculaire symétrique. Il y avait aussi une fraction réduite de réponses orientées (figure 3).

Elevage partiel monoculaire (figures 1F, 7, 8)

L'élevage monoculaire entraîne une perte presque complète de la fonction de l'œil privé. Il y a donc eu un intérêt substantiel pour la question de savoir quelles caractéristiques de l'entrée sont nécessaires pour empêcher cela. L'élevage monoculaire partiel, dans lequel les animaux sont exposés à une petite fraction d'expérience binoculaire, permet de déterminer la quantité d'entrée normale nécessaire au maintien des réponses aux deux yeux.

Olson et Freeman [75] chatons privés de monoculaires pendant 4 heures tout en fournissant 14 à 20 heures d'expérience binoculaire par jour. Ils ont trouvé que cette privation limitée avait peu d'effet. De même, Kind et al. [16] ont examiné l'effet d'une privation monoculaire pendant 10 jours (à 5 semaines) suivie d'une exposition binoculaire pendant 14 jours. Encore une fois, ces chatons avaient un développement visuel presque normal, bien que l'entrée binoculaire non alignée (c'est-à-dire strabique) n'ait conduit qu'à une couverture de 34 % pour l'œil privé, démontrant que l'entrée visuelle corrélée peut être importante pour la récupération. Inversement, Malach et Van Sluyters [82] ont constaté que l'apport binoculaire strabique conduisait à une récupération des réponses binoculaires, mais cela peut être dû au fait que les animaux étaient élevés dans l'obscurité pendant 18 heures par jour, une manipulation connue pour avoir un effet protecteur [56 ].

Des expériences de suivi ont entrelacé une expérience binoculaire avec une privation monoculaire. Mitchell et al. [78] ont constaté que même 0,5 heure d'expérience binoculaire avec 6,5 heures de privation monoculaire préservait une acuité spatiale modérée dans l'œil privé et 2 heures d'expérience binoculaire avec 5 heures d'expérience monoculaire aboutissaient à une acuité normale. Encore une fois, ils ont trouvé que les corrélations inter-oculaires étaient vitales, car l'expérience binoculaire dans laquelle un strabisme artificiel avait été induit par des prismes entraînait une mauvaise récupération de l'acuité visuelle. Mitchell et al. [83] ont constaté que la division de l'expérience binoculaire en blocs non contigus empêchait la récupération.

Des expériences ultérieures ont exploré la base neuronale de ces changements. Schwarzkopf et al. [17] ont trouvé une couverture corticale normale des deux yeux pour les animaux avec plus de 30 minutes d'expérience binoculaire quotidienne, que cela corresponde à 3,5 ou 7 heures de privation monoculaire. Vorobyov et al. [18] ont examiné la sélectivité de la phase interoculaire (une mesure du réglage de la disparité) et ont trouvé une sélectivité de la phase réduite chez les animaux partiellement élevés en monoculaire. Mitchell et al. [19] ont démontré que, alors que les animaux partiellement élevés de manière monoculaire récupéraient des niveaux normaux d'acuité spatiale dans chaque œil, la plupart présentaient de graves déficits de perception binoculaire de la profondeur (contrairement aux animaux normaux, leurs estimations de profondeur ne s'amélioraient pas lorsqu'ils étaient autorisés à utiliser les deux yeux). Mitchell et al. [84] ont montré que les animaux développaient une acuité spatiale normale à condition qu'ils aient reçu au moins 30 % d'expérience binoculaire (indépendamment de la durée totale d'exposition) [85]. Ces résultats s'accordent largement sur le fait qu'une réponse significative à l'œil privé se rétablit avec aussi peu qu'un apport binoculaire et que des niveaux normaux d'acuité spatiale se produisent avec un apport binoculaire de 30 %. Cependant, des déficits significatifs d'intégration binoculaire subsistent même avec une expérience binoculaire de 30 %.

Nous avons simulé cette condition en incluant une fraction de l'entrée visuelle normale avec la même entrée filtrée par wagon couvert utilisée pour l'élevage monoculaire. Cela a entraîné une récupération significative des réponses des yeux privés avec seulement 10 % d'entrée binoculaire (figure 7B), et récupération d'une représentation égale de chaque œil avec 40 % d'entrée binoculaire (figure 7E) avec le modèle PoE. Cependant, comme dans les expériences, les réponses récupérées avaient tendance à être monoculaires, avec moins (67 % contre 83 % dans le test normal bilatéral) de réponses fortement binoculaires. L'œil privé a rapidement récupéré des réponses à toute la gamme des fréquences spatiales (figure 8) ce qui correspond bien aux expériences comportementales.

Cette figure montre l'ocularité des champs récepteurs appris à partir de l'entrée avec des fractions variables d'expérience binoculaire (0 % correspond à une privation monoculaire complète, 100 % à une expérience binoculaire normale). (UNE) La privation monoculaire complète a entraîné des champs récepteurs insensibles à l'œil occlus. (B) Une expérience binoculaire de seulement 10 % a conduit à une récupération substantielle de la réponse à l'œil occlus. Cependant, les champs récepteurs récupérés étaient plus monoculaires que dans le cas normal. (CJ) De nouvelles augmentations de la fraction d'expérience binoculaire ont provoqué une lente récupération du nombre de champs récepteurs binoculaires. Cependant, même avec 90 % d'expérience visuelle normale, les neurones étaient encore significativement plus monoculaires que dans le cas normal. (K) L'intégration binoculaire complète nécessite une entrée visuelle normale. Les barres d'erreur montrent le SEM. Toutes les conditions d'élevage monoculaires partielles avaient des distributions de binocularité significativement différentes du cas monoculaire ( , Kolmogorov-Smirnov). De plus, tous les cas avec une expérience monoculaire partielle avaient des distributions de binocularité significativement différentes du cas normal ( , Kolmogorov-Smirnov).

L'acuité spatiale de l'œil privé s'est rétablie rapidement lorsqu'une petite quantité d'expérience binoculaire a été fournie. Même 10% d'expérience binoculaire (orange) était suffisant pour conduire à une couverture de fréquences spatiales plus élevées. Cependant, une expérience binoculaire complète était nécessaire pour une récupération complète (bleu).

Cette condition expérimentale était la seule à montrer des différences qualitatives entre les différents modèles d'apprentissage non supervisé. Avec le modèle ICA (texte S1), la récupération de la privation monoculaire est beaucoup plus faible qu'avec le PoE (figure 6) ou le clustering kmeans (texte S2). Contrairement aux autres modèles, le modèle ICA n'est pas trop complet : il a deux fois moins de champs récepteurs à allouer, et peut donc être plus susceptible d'allouer des champs récepteurs uniquement à la majorité des statistiques d'entrée. Comme nous le verrons plus tard, il existe de nombreuses preuves que la V1 biologique est substantiellement trop complète.

Cette récupération semble contre-intuitive car il semble que l'entrée normale exerce un effet disproportionné sur le développement du champ récepteur. Une explication peut être que, puisque le modèle de codage clairsemé pénalise fortement les représentations qui sont insuffisamment clairsemées, seule une petite quantité d'expérience binoculaire est nécessaire avant qu'un nombre important de champs récepteurs ne soient alloués à l'œil privé. Comme nous le verrons plus loin, ce résultat suggère qu'un mécanisme préférentiel pour l'apport normal n'est peut-être pas nécessaire pour expliquer la récupération observée dans l'élevage monoculaire partiel : il peut plutôt s'agir d'une conséquence naturelle du développement avant l'apport modelé.

Elevage strabique (figures 1G, 2G, 4G)

Le strabisme présente à la fois un intérêt clinique [86], en tant qu'affection affectant une fraction significative de la population, et un intérêt théorique, car il diminue les corrélations inter-oculaires. Les effets du stabisme convergent ou divergent sont similaires [87], [88]. Hubel et Wiesel [10] ont utilisé l'électrophysiologie pour montrer que les chatons élevés avec un strabisme divergent développent une majorité de neurones qui ne répondent qu'à un seul œil. Cette découverte a été renforcée par Shatz, Lindstrom et Wiesel [12] qui ont utilisé l'histologie pour démontrer que les chatons strabiques ont une distribution plus bimodale des colonnes de dominance oculaire. Chino et al. [89], utilisant des animaux présentant un strabisme supérieur à 10°, n'ont trouvé aucun neurone de catégorie de dominance oculaire 4 (fortement binoculaire). Contrairement à d'autres chercheurs, ils ont également trouvé une acuité spatiale réduite dans l'œil déviant et une réponse de contraste réduite. Yinon et Auerbach [87] ont constaté qu'environ 70 % des cellules étaient monoculaires et ont noté une augmentation du nombre de neurones insensibles. De même, Blakemore [55] a mesuré 76 % de réponses monoculaires. Dans une expérience de suivi, ils n'ont observé aucune forte réponse binoculaire lorsque les neurones étaient stimulés optiquement, et seulement une petite fraction avec une stimulation électrophysiologique directe [74]. Van Sluyters et Levitt [90] ont utilisé des prismes plutôt que des manipulations chirurgicales, ce qui leur a permis de créer un strabisme symétrique. Dans des conditions divergentes et convergentes, ils ont trouvé une perte de binocularité, la majorité des neurones se voyant attribuer les catégories de dominance oculaire 1, 2, 6 ou 7.

Des résultats ultérieurs ont confirmé ces résultats. Levitt et Van Sluyters [91] ont découvert que les chatons élevés avec un strabisme pendant la période critique (2 à 4 semaines) avaient des cellules principalement monoculaires. Grunau [92] a mesuré 80 % de réponses binoculaires chez les animaux normaux et 26 % chez les strabiques. Berman et Murphy [93] ont également noté une perte de binocularité (cellules simples binoculaires, contre 65 % pour les témoins), et ont également observé une augmentation de la taille des champs récepteurs. Kalil, Spear et Langsetmo [94] n'ont trouvé que 7 % de cellules binoculaires dans le strabisme. Ils ont également signalé que les animaux présentant un strabisme divergent avaient une représentation égale de chaque œil tandis que le strabisme convergent entraînait une légère réduction de la représentation de la périphérie de l'œil déviant. Eschweiler et Rauschecker [95] et Schmidt, Singer et Galuske [96] ont tous deux confirmé que la majorité des neurones étaient monoculaires. Schmidt Singer et Galuske [96] ont également trouvé des caractéristiques de carte de préférence d'orientation similaires entre le normal et le strabisme (et entre les cartes mesurées dans l'œil déviant et normal). Vorobyov et al. [18] ont également noté une diminution significative des réponses binoculaires par rapport au contrôle chez les animaux strabiques.

En somme, il existe un accord substantiel sur les effets du strabisme. Avec une déviance de 10 à 20°, qu'elle soit divergente ou convergente, les animaux développent des réponses monoculaires de 80 %, aucune réponse fortement binoculaire et un nombre réduit de cellules réactives dans l'ensemble. Il existe des rapports mitigés concernant les préférences pour l'œil non déviant.

Nous avons simulé l'effet du strabisme dans les modèles en choisissant des patchs de scène visuelle indépendamment dans chaque œil (les points focaux étaient toujours identiques dans chacun). Cela perturbe les corrélations inter-oculaires, car chaque œil voit différentes parties de la scène, et conduit à des résultats similaires à ceux trouvés dans les expériences. Avec le modèle PoE, seulement 2% des cellules étaient dans la catégorie de dominance oculaire 4, la majorité étant dans les catégories 2 et 6 (figure 2g). De plus, il y avait une réduction significative du nombre total de cellules sélectives d'orientation répondant à l'un ou l'autre œil (figure 3). L'éventail complet des préférences d'orientation a continué à s'exprimer (figure 4g).

Elevage clairsemé

Nous avons montré ci-dessus que le codage clairsemé fournit une explication pour les RF qui résultent de plusieurs conditions d'élevage anormales différentes. Nous avons donc examiné s'il existait une nouvelle expérience qui pourrait directement aborder l'importance de la parcimonie dans l'enveloppement RF. Pour ce faire, nous avons exploité le fait que les progrès de la technologie expérimentale ont permis d'élever des animaux avec une expérience visuelle presque entièrement pilotée par ordinateur (par exemple [97]). Cela offre une portée presque illimitée pour la modification de l'expérience visuelle après l'ouverture des yeux.

Nous avons cherché un stimulus pour lequel la rareté était centrale, et que nous prédisions conduirait à des champs réceptifs nettement différents des animaux normaux lorsqu'il est utilisé comme entrée. Il était important que la différence persiste même si un apport plus naturaliste était en outre fourni, par exemple à partir d'ondes rétiniennes présentes avant l'ouverture des yeux, ou à partir de petites quantités d'apport visuel naturel qui ne peuvent pas être complètement contrôlés dans une expérience pratique [98]. Nous avons également exigé que le stimulus soit statistiquement stationnaire dans l'espace, de sorte qu'il ne soit pas nécessaire de suivre la position de l'œil lors de la présentation du stimulus.

Nous avons construit des stimuli en échantillonnant indépendamment chaque pixel du patch à partir d'une distribution clairsemée (student-t avec 2 degrés de liberté). Celle-ci est volontairement proche de la distribution des coefficients (plutôt que des pixels) dans les scènes naturelles, afin de pousser le modèle vers l'apprentissage de la base cartésienne. Comme contrôle, nous avons également considéré des stimuli avec une distribution de coefficients uniforme ou gaussienne. Nous avons examiné les champs récepteurs prédits par le modèle lorsqu'il est entraîné sur des mélanges de scènes naturelles et de ces stimuli sonores. Toutes les données d'entrée ont été normalisées pour avoir la même moyenne et la même variance avant combinaison.

Nous avons constaté qu'un bruit clairsemé provoquait une réponse disproportionnellement forte dans le développement du champ récepteur des modèles (résultats PoE sur la figure 9). Même lorsqu'ils étaient entraînés sur un mélange de 50 % de scènes naturelles, un bruit clairsemé résultait en des champs récepteurs fortement localisés et distinctifs (figure 10). Cet effet était particulier au bruit clairsemé, car le bruit gaussien ou uniforme avait beaucoup moins d'influence sur le développement du champ récepteur (figure 10).

Nous avons créé des modèles de bruit très clairsemés, avec seulement quelques pixels avec une entrée substantielle, et mélangé ceux dans diverses proportions avec une entrée de scène naturelle (ou d'autres distributions en G, H) pour une entrée à l'apprentissage non supervisé. (UNE) L'entraînement du modèle PoE avec un bruit clairsemé à 100 % a donné lieu à des champs récepteurs très localisés. (B–F) Le bruit clairsemé a continué à avoir un effet marqué sur les champs récepteurs appris même en présence d'une entrée de scène naturelle. Avec 50 % d'entrée naturelle, les champs récepteurs sont restés fortement localisés (D), et même avec 90 % de scènes naturelles, une certaine localisation de pixels est toujours discernable (F). (G–H) Ce résultat était spécifique au bruit clairsemé avec une distribution de coefficients proche de celle des scènes naturelles. L'entraînement du modèle PoE avec un mélange de scènes naturelles et de mélanges de bruit blanc uniforme (G) ou gaussien (H) a produit des perturbations plus faibles des champs récepteurs (cf. panneau D).

(UNE) La fraction des réponses sélectives d'orientation (définie comme une variance circulaire de 0,6) en fonction de la fraction de bruit entré pendant l'apprentissage (l'entrée restante était toujours constituée d'images naturelles). Lorsque l'entrée clairsemée constituait plus de 50 % de l'entrée, il restait très peu de sélectivité d'orientation. L'entrée uniforme et gaussienne a également eu un impact sur le développement de la sélectivité de l'orientation, cependant, contrairement au bruit clairsemé, cet impact était plus progressif. (B) Pour quantifier la localisation extrême qui est visuellement apparente dans les champs récepteurs de bruit clairsemés, nous avons examiné les fractions de poids dans chaque champ récepteur qui étaient plus de 1 écart type de la moyenne de chaque filtre. Comme pour la sélectivité d'orientation, lorsque les entrées clairsemées constituaient plus de 50 % des entrées du modèle, la plupart des champs récepteurs étaient fortement localisés sur un petit nombre de pixels. L'effet inverse s'est produit avec un bruit gaussien et uniforme, probablement parce que cette entrée a altéré la convergence du modèle.

Dans ce cas, les résultats du modèle de regroupement des k-moyennes (texte S1) contenaient un certain écart par rapport aux résultats des deux autres modèles. En particulier, le développement de la sélectivité d'orientation a été entravé plus fortement que dans les autres modèles par le bruit gaussien et plat, et les mélanges de bruit clairsemé et de scènes naturelles ont développé une forte proportion de champs spatiaux à basse fréquence. Les raisons exactes de ces écarts ne sont pas claires. Cependant, même avec le regroupement des k-moyennes, la modification des champs récepteurs entraînés avec une entrée clairsemée est importante et robuste à l'inclusion dans l'ensemble d'apprentissage d'une fraction substantielle d'entrée de scène naturelle.


Remarques finales

Justin Marshall, spécialiste de l'étude de la vision des couleurs a observé, concernant les couleurs éblouissantes trouvées dans les récifs coralliens, qu'il "est presque inconcevable qu'une seule force évolutive soit derrière les couleurs d'un assemblage aussi diversifié 8 ». En effet, si l'hypothèse présentée ici s'avère exacte, c'est paradoxalement l'élimination même d'une seule force évolutive (dissimulation de prédateurs/proies potentiels par coloration cryptique) qui libère l'audace artistique de plusieurs autres pressions évolutives pour dessiner la magnifique mosaïque de couleurs. et les formes trouvées dans ces habitats marins.

Que ce soit en raison de l'interdiction («monde hyper-visible») ou de l'oubli («monde insouciant») de la dissimulation, une fois les pressions du camouflage relâchées, d'autres rôles pour la coloration vive peuvent prendre le relais, ouvrant un assortiment de possibilités évolutives. Par exemple, nous pouvons supposer que la signalisation en haute résolution visuelle et avec une coloration visible peut favoriser la genèse de nouvelles espèces par le biais de la pulsion sensorielle 21,26, un processus par lequel des changements subtils dans les modèles de couleur ou dans les biais sensoriels/cognitifs pour attirer ceux-ci Les modèles peuvent conduire à l'isolement reproductif d'une partie d'une population. En ce sens, la haute résolution des signaux couplée à la productivité élevée des récifs coralliens pourrait expliquer les taux élevés de spéciation sympatrique observés dans ces habitats.

Les possibilités évolutives, bien sûr, ne sont pas nécessairement remplies : non seulement le camouflage, mais aussi la coloration vive devraient représenter des investissements énergétiques et évolutifs généralement coûteux. Par conséquent, le potentiel de développement d'une coloration brillante en raison du manque de pression sélective pour le camouflage ne sera pas nécessairement atteint (un exemple évident de cela dans le « monde sans souci » peut être observé chez les baleines ou les éléphants adultes, où l'absence de prédateurs naturels ou le besoin de se cacher pour obtenir de la nourriture n'implique pas qu'ils feront défiler des revêtements ressemblant à des aras). L'économie biologique presse pour les couleurs neutres adaptatives dans ces cas (ou les couleurs qui sont un sous-produit d'autres fonctions différentes de celles liées à la communication visuelle, telles que la régulation thermique, la protection UV, structurelle, etc.).

Enfin, les animaux sont des entités multisensorielles : les circonstances qui relâchent la pression évolutive pour la dissimulation visuelle (Figure 1) doivent être considérées comme analogues à celles permettant la visibilité dans d'autres dimensions (par exemple, acoustique, olfactive, tactile, électrique). Ce domaine peut grandement bénéficier des futures recherches qui étudient les voies évolutives qui s'ouvrent lorsque des conditions spéciales s'arrêtent pour imposer la crypsie. Un exemple frappant vient de la reconnaissance de cet aspect sur l'émergence de notre propre espèce (la seule « qui vit dans la terre et sait chanter » 27 ). Ce faisant, l'ethnomusicologue et musicologue évolutionniste Joseph Jordania a récemment proposé l'hypothèse intrigante que l'évolution humaine primordiale a été façonnée par l'incorporation d'un ensemble de caractéristiques remarquables (comme la danse et le chant polyphonique pour se préparer et déclencher une attaque coordonnée) qui ont fait peur des singes arboricoles en voleurs de chasse aux lions, dressés et bruyants 27 .

Pris existentiellement dans un réseau trophique, chaque fois que nous observons une espèce (étant des poissons flamboyants de coraux, des colibris voyants ou des humains bruyants) qui semble mépriser les règles de discrétion non écrites - mais impitoyables -, il existe certainement une fascinante énigme évolutive. à résoudre. Spécifiquement pour le cas des couleurs des poissons des récifs coralliens qui ont intrigué tant de scientifiques, le cadre présenté ici fournit une hypothèse scientifique nouvelle et vérifiable.


MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Animaux, morphologie et appareils optiques

Crabes violonistes Uca vomeris McNeill (Ocypodidae: Brachyura:Decapoda) des deux sexes et d'une large gamme de tailles (10–25 mm de largeur de carapace, mesurée entre les épines latérales de la carapace) ont été collectés dans les vasières intertidales près de Cungulla (19°24′S, 147°6′ E), au sud de Townsville, Queensland, Australie et Redland Bay (27°37′S,153°17′E) près de Brisbane, Queensland, Australie. Les animaux ont été conservés dans des conteneurs individuels en plastique dans le laboratoire de Canberra jusqu'à 6 semaines avant les expériences. Pendant cette période, ils recevaient régulièrement de l'eau de mer fraîche et de la nourriture pour poissons.

Nous avons pris des macro-photographies frontales d'un total de 73 crabes des deux sites de collecte en plusieurs séances sur le terrain et en laboratoire. La relation entre la hauteur des yeux, la largeur des yeux, la séparation des yeux et la longueur du pédoncule oculaire par rapport à la largeur de la carapace a été analysée dans un modèle mixte linéaire dans R (R Development Core Team, Vienne, Autriche) en utilisant une session expérimentale comme paramètre aléatoire et le sexe du crabe, la largeur de la carapace et la maniabilité (le côté de la plus grosse griffe chez les mâles) en tant que variables. Les variables n'étaient incluses dans le modèle que si elles étaient significatives (P<0.05) lorsqu'il est ajouté au modèle en dernier.

Toutes les mesures optiques ont été effectuées sur des animaux vivants et intacts. Pour retenir les crabes, leurs pattes et leurs griffes étaient attachées avec du ruban adhésif. Les mâles ont été forcés d'autotomiser leur plus grosse griffe en pinçant le mérus avec une pince. Une barre d'aluminium a ensuite été collée à la carapace et une tige d'œil fixée à la barre avec du Blu-Tack et du ruban adhésif dans une position approximativement naturelle. Pendant l'expérience, l'œil a été maintenu humide tout en veillant à ce qu'aucune goutte ne se forme sur l'œil qui déformerait l'image du microscope. À l'aide de la barre d'aluminium attachée, le crabe a été fixé avec son œil droit dans le centre de rotation d'un microscope goniomètre (Fig. 1) (Dahmen, 1991). Cela nous a permis de faire pivoter le microscope le long d'un axe horizontal et d'un axe vertical autour de l'œil et ainsi d'ajuster son axe optique à différents angles d'azimut et d'élévation. Le microscope était équipé d'une caméra USB de 1,3 mégapixels pour surveiller la mise au point, positionner le microscope et acquérir rapidement des images.

Mesures optiques

Nous avons examiné presque tout le champ de vision équatorial et dorsal chez une grande femelle adulte (largeur de carapace 19 mm). Au microscope, la pseudo-pupille principale (Franceschini, 1975 Stavenga, 1979) peut être observée comme une tache sombre qui suit l'observateur autour de l'œil (Fig. 2, encadré). Il met en évidence les facettes regardant dans l'ouverture du microscope. En observant la position de la pseudopupille sous de nombreux angles différents autour de l'œil, les axes optiques de toutes les ommatidies peuvent ainsi être déduits (Franceschini, 1975). Notre approche expérimentale de base était similaire à celle de plusieurs études précédentes (Dahmen, 1991 Petrowitz et al., 2000). En partant du bord médial de l'œil, nous avons pris des mesures consécutives, d'abord tous les 5 degrés. d'azimut le long de l'équateur oculaire (élévation de 0 degrés), puis le long de 13 bandes verticales tous les 30 degrés. d'azimut. Chaque bande comprenait des mesures à un maximum de 18 élévations à 5 degrés. pas entre –10 deg. et 70 degrés. A chaque élévation, nous avons pris trois mesures avec un décalage horizontal de –5 deg., 0 deg. et 5 degrés. azimut, résultant en trois transects verticaux adjacents 5 deg. une part. Chacune des 780 mesures résultantes consistait en deux photographies : une au niveau où la pseudo-pupille principale pouvait être observée le plus clairement, et une au niveau de mise au point des facettes. La grande profondeur de champ de notre microscope nous a permis d'identifier, de compter, de mesurer et de relier toutes les facettes entre les bandes et ainsi de comptabiliser directement un total de 6925 ommatidies individuelles. Cela a produit une carte continue d'ommatidies remplissant presque toute la dorsale et une partie du champ visuel ventral.

Microscope goniomètre (Dahmen, 1991), permettant de faire pivoter un microscope avec appareil photo numérique attaché à des angles définis d'azimut et d'élévation. Le crabe vivant mais retenu était fixé au centre de rotation avec son œil dans une position verticale naturelle. La direction de vision frontale a été définie comme 0 deg. azimut, avec des angles croissants le long du champ visuel latéral vers l'arrière. L'horizon visuel a été défini comme 0 deg. élévation avec des valeurs négatives dans le champ visuel ventral et positives dans le champ visuel dorsal.

Microscope goniomètre (Dahmen, 1991), permettant de faire pivoter un microscope avec appareil photo numérique attaché à des angles définis d'azimut et d'élévation. Le crabe vivant mais retenu était fixé au centre de rotation avec son œil dans une position verticale naturelle. La direction de vision frontale a été définie comme 0 deg. azimut, avec des angles croissants le long du champ visuel latéral vers l'arrière. L'horizon visuel a été défini comme 0 deg. altitude avec des valeurs négatives dans le champ visuel ventral et positives dans le champ visuel dorsal.

L'étendue dorsale du champ visuel a été déterminée dans les micrographies du goniomètre, puis confirmée et étendue à toute l'étendue du champ visuel chez une autre femelle de crabe. À la limite du champ visuel, la pseudopupille s'élargit soudainement et se fond dans le bord du réseau ommatidien, ce qui rend difficile la détermination fiable des positions des pseudopupilles et la reconstruction des axes optiques. Pour exclure ces facettes, nous avons défini la limite du champ de vision comme le dernier point auquel nous pouvions identifier une pseudo-pupille claire conduisant à une sous-estimation probable du champ de vision complet d'environ 10 degrés. Des parties sélectionnées du champ visuel ont été mesurées chez cinq animaux supplémentaires (trois mâles et deux femelles avec des largeurs de carapace comprises entre 14 mm et 22 mm). Chez trois de ces animaux, nous avons pris des mesures le long de l'équateur oculaire et de deux bandes verticales, une frontale (azimut 0 degrés), une latérale (azimut 90 degrés). Dans les deux autres, nous n'avons mesuré que la bande latérale. Dans tous ces crabes supplémentaires, nous avons réduit notre taille de marche verticale minimale à 1,25 degrés. pour une précision de mesure accrue dans la zone aiguë équatoriale.

Des mesures

Dans chaque photographie, les centres de toutes les facettes visibles et de la pseudo-pupille ont été marqués à l'aide d'un logiciel personnalisé dans MATLAB 7.4 (The MathWorks, Natick, MA, USA). Nous avons utilisé des irrégularités naturelles dans l'œil pour identifier les facettes individuelles qui étaient visibles dans les images adjacentes. Avec au moins trois de ces facettes communes pour chaque paire d'images voisines, nous pourrions étiqueter individuellement toutes les 6925 facettes observées, les relier à leurs voisines et les combiner avec les positions mesurées des pseudo-pupilles en une seule carte. Les photographies ont été calibrées à l'aide d'images d'une lame d'étalonnage de microscope.

Dans la plupart des cas, les positions des centres pseudopupillaires se sont développées en douceur sur cette carte, mais certaines déviations étaient clairement visibles. Surtout près de l'équateur de l'œil, où la pseudopupille est grande et en forme de larme, son centre était souvent difficile à déterminer avec précision. De même, dans certaines parties de l'œil dorsal, la pigmentation sombre rendait difficile l'identification claire des facettes et des pseudo-pupilles. Nous avons donc ajusté les positions de nos centres pseudopupillaires mesurés en lissant leur fonction positionnelle à l'aide d'une spline bidimensionnelle à plaque mince (Wahba, 1990). Un grand soin a été pris pour ne pas introduire d'artefacts au cours de cette procédure et toutes les positions cannelées ont été projetées sur les images originales pour une confirmation visuelle.

Les directions d'observation pourraient alors être attribuées à un total de 5132 ommatidies qui se trouvaient dans la grille des pseudo-élèves mesurés. La direction d'observation d'une facette au centre d'une pseudo-pupille est égale à la « direction d'observation » de la pseudo-pupille, c'est-à-dire l'axe optique du microscope lorsque la pseudopupille a été observée. Pour les facettes qui se situent entre les pseudo-élèves mesurés, nous avons interpolé linéairement entre les directions d'observation adjacentes.

Une fois qu'un animal est fixé dans le goniomètre, l'optique de l'œil commence à se dégrader en quelques heures, même lorsque l'œil et l'animal sont constamment maintenus humides. Une procédure rapide est donc indispensable, rendant difficile un alignement parfait de l'œil au centre et à la verticale au début de l'expérience. Dans notre carte finale, la zone aiguë de la résolution verticale la plus élevée était modulée de manière sinusoïdale d'une manière qui pourrait être entièrement expliquée par 6 degrés. inclinaison de l'œil dans le goniomètre. Des études antérieures (Land et Layne, 1995a Zeil et Al-Mutairi, 1996) ont montré que dans des conditions naturelles les crabes alignent cette zone aiguë avec l'horizon visuel. Nous avons donc fait pivoter notre carte en conséquence pour ajuster cette inclinaison.

Une analyse

Nous avons déterminé l'angle interommatidial partiel

L'aire de chaque facette a été mesurée comme l'aire de sa cellule de Voronoï (la cellule contenant tous les points qui sont plus proches de celle-ci que de toute autre facette). Nous avons déterminé le diamètre de la facette (, en m) de la surface de la facette(UNE, en μm 2 ) comme le diamètre d'une facette ronde d'égale aire [=2√(UNE/π) Fig. 5B]. Dans certaines parties des facettes oculaires étaient asymétriques, mais le diamètre le long de leur plus grande dimension n'était jamais plus de 10 % plus grand que . Dans une lentille de diamètre ,une source ponctuelle de lumière monochromatique (longueur d'onde λ) est floue sur une zone connue sous le nom de disque d'Airy ou diagramme de diffraction de Fraunhofer avec une pleine largeur à mi-hauteur (FWHM) deΔρ je=1.02λ/. Cette demi-largeur représente la partie de l'angle d'acceptation d'un ommatidium qui est due uniquement à la diffraction dans la lentille.

En raison des effets de guide d'ondes, les angles d'acceptation complets Δρ des ommatidies ne sont pas faciles à déterminer théoriquement (Stavenga, 2003a Stavenga, 2003b Stavenga, 2004). Cependant, l'angle d'acceptation peut être approximé par la demi-largeurΔρ je du disque d'Airy dans trois circonstances : lorsque l'œil est fortement adapté à la lumière, lorsque le rhabdom est très fin et propage principalement le mode guide d'onde fondamental, et/ou lorsque les distances focales des lentilles sont grandes par rapport à leurs diamètres (Stavenga, 2003a Stavenga, 2003b Stavenga, 2004). Dans le cas d U. vomeris, toutes ces conditions sont susceptibles d'être satisfaites puisque ces crabes ne sont actifs qu'à la lumière du jour, qu'ils ont des rhabdoms extrêmement fins et que leur distance focale est environ 5 à 6 fois plus grande que le diamètre de la lentille (Alkaladi, 2008). Dans cette étude, nous avons donc utilisé des demi-largeurs de disques d'Airy pour estimer les angles d'acceptation.

Extrapolation à un modèle d'œil complet

L'appareillage et les contraintes de temps ne nous ont pas permis de mesurer le champ visuel ventral complet de notre animal principal. Nous avons donc inclus la partie ventrale des bandes frontales et latérales que nous avions mesurées chez une femelle de taille identique. Pour obtenir une description complète du U. vomeris grille d'échantillonnage, nous avons spline et extrapolé les fonctions décrivant la distance verticale entre les lignes et la distance horizontale entre les facettes. Les paramètres des splines ont été soigneusement ajustés pour continuer en douceur les courbes de résolution observées et, lorsqu'ils sont connus, approximativement le nombre total de lignes que nous avions observées chez la femelle principale. Des ommatidies ont ensuite été ajoutées consécutivement selon les fonctions lissées jusqu'à ce que le champ visuel soit rempli jusqu'au bord. Ces extrapolations ont ainsi créé un modèle complet de l'œil basé sur les mesures de deux femmes.


Le forum a déménagé !


A quoi ressemble un pygargue à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche adultes ont la tête et la queue blanches et le corps brun foncé. Ils ont de grands pieds jaunes avec des serres acérées et un grand bec jaune et des yeux jaunes. Ils peuvent peser jusqu'à 14 livres (6,5 kg) et leurs ailes peuvent s'étendre sur plus de 7 pieds (2 mètres) de diamètre.

Pourquoi s'appelle-t-on les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche ne sont pas du tout chauves, mais ont la tête blanche. Il y a des centaines d'années, le mot anglais pour WHITE était BALDE et le mot piebalde signifiait tacheté de blanc, de sorte que les aigles à tête blanche s'appelaient Balde Eagles.

Où vivent les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche vivent principalement le long des cours d'eau : bords de mer, lacs, rivières et étangs. Les pygargues à tête blanche ne vivent qu'en Amérique du Nord et de l'Alaska à la Floride, mais principalement le long de la côte nord-ouest des États-Unis et du Canada.

Combien de temps vivent les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche gardés en captivité peuvent vivre 40 ans ou plus. Bien que nous ne le sachions pas avec certitude, nous pensons que dans la nature, les pygargues à tête blanche peuvent vivre jusqu'à 30 ans ou un peu plus.

Que mangent les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche sont principalement des charognards. Dans la mesure du possible, ils trouvent et mangent des aliments morts comme des saumons frayés ou des animaux tués sur la route. Leur nourriture préférée est le poisson, mais ils mangent de petits mammifères comme des lapins et des oiseaux aquatiques comme des canards ou des goélands.

Dans quelle mesure un pygargue à tête blanche peut-il voir?
Les pygargues à tête blanche voient environ 7 fois mieux que les gens. À 300 mètres d'altitude, un pygargue à tête blanche peut repérer sa proie sur 8 km². Ils sont capables de le faire parce qu'ils peuvent voir à la fois vers l'avant et sur le côté. Ils ont une vision binoculaire où les deux yeux se concentrent vers l'avant sur un seul élément, ce qui permet une perception très précise de la profondeur. Chaque œil peut également voir sur le côté. C'est une vision monoculaire et elle est très efficace pour détecter les mouvements.

Quel genre de son fait un pygargue à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche n'ont pas beaucoup de types d'appels. Leur voix ressemble à un cri de mouette mais dans une série de notes. La femelle a tendance à avoir une voix plus grave, tandis que la voix du mâle est plus haute et ressemble plus à un cri.

Combien de plumes a un pygargue à tête blanche ?

Les pygargues à tête blanche ont entre 7 000 et 7 200 plumes.

À quelle vitesse un pygargue à tête blanche peut-il voler ?
Un pygargue à tête blanche en vol peut atteindre une vitesse d'environ 75 miles (120 km) par heure. Lorsqu'ils parcourent de longues distances ou se déplacent simplement sur leur territoire, ils ont tendance à voler à 30,50 km à l'heure.

Les pygargues à tête blanche transpirent-ils quand ils ont chaud ?
Non, ils n'ont pas de glandes sudoripares. Pour se rafraîchir, ils ouvrent la bouche et halètent. Ils tiendront également leurs ailes hors du corps pour laisser la brise fraîche se rapprocher de leur corps chaud à 107 degrés F (42 degrés C).

Quelle quantité de nourriture un pygargue à tête blanche mange-t-il en une journée ?
Ils mangent environ à 1 livres (200 à 700 grammes) par jour.

La mère et le père Pygargue à tête blanche restent-ils ensemble pour la vie ?
Oui, les pygargues à tête blanche s'accouplent pour la vie, comme la plupart des oiseaux. Cependant, si l'un meurt ou est perdu, celui qui reste prendra un nouveau partenaire.

Où un pygargue à tête blanche construit-il son nid et quelle est sa taille ?
Les pygargues à tête blanche construisent leurs nids près de l'eau et principalement dans de très grands arbres, généralement de 50 à 150 pieds (15 à 45 mètres) de hauteur. S'ils vivent là où il n'y a pas de grands arbres, comme en Alaska ou en Floride, ils peuvent construire le nid sur une falaise ou un arbre plus court. Leurs nids mesurent généralement environ 4 à 5 pieds (1,5 mètre) de diamètre, mais on sait qu'ils mesurent 10 pieds (3 mètres) de diamètre. Le nid peut peser jusqu'à 1000 livres (450 kilogrammes) et est si solide qu'un humain pourrait s'y tenir debout sans casser le nid.

Combien d'œufs pond un pygargue à tête blanche ?
La femelle Pygargue à tête blanche pond 1 à 3 œufs, mais généralement 2 œufs. Les œufs sont de couleur blanc cassé et mesurent environ 7,6 cm de long.

Pourquoi les pygargues à tête blanche ont-ils des nids si gros et si forts alors qu'ils n'ont que deux petits œufs ?
Les pygargues à tête blanche mesurent environ 90 centimètres de la tête à la queue et avant que les oisillons ne quittent le nid, ils deviennent aussi grands que leurs parents et ont besoin de beaucoup d'espace pour leur envergure de 1,8 mètre. Les nids doivent être très solides car les aiglons sautent de haut en bas et battent des ailes lorsqu'ils apprennent à voler.

Quand éclosent les œufs ?
Les parents se relaient sur les œufs pendant environ 35 jours. Les nouveau-nés pèsent environ 3 onces (85 grammes) et ont des plumes grises partout. Les plumes de l'aiglon commencent à apparaître à l'âge de quatre ou cinq semaines. Le premier œuf pondu sera le premier œuf à éclore et, par conséquent, le plus vieux aiglon peut être un peu plus gros et mieux capable de se battre pour la nourriture que les plus jeunes.

Combien de temps les oisillons restent-ils dans le nid ? Quand apprennent-ils à voler ?

Les aiglons restent au nid et sont nourris par leurs parents pendant 12 à 14 semaines. Ils s'entraînent à battre des ailes et à sauter dans le nid, sautant souvent vers d'autres branches, appelées ramifications, près de leur nid. Après des jours ou des semaines de sauts, de battements et de ramifications, ils s'envolent du nid. Ce premier vol est appelé « envol ».

Combien de temps faut-il avant que les poussins ressemblent à leurs parents ?

Il faut environ 4,6 ans à un aigle juvénile (âgé de 1 à 4 ans) avant d'avoir toutes ses plumes et sa coloration adulte. Jusque-là, ils ont un corps brun, y compris la tête et la queue, avec quelques plumes blanches mélangées et ils ont les yeux et le bec bruns et les pieds bleuâtres.

Pourquoi les poussins ont-ils parfois un renflement sur la poitrine ?

Ce renflement est l'endroit où se trouve le jabot de l'oiseau. Le jabot est un petit sac qui est attaché à leur œsophage, le tube qui va de leur bouche à leur estomac. Un aigle peut avaler de gros morceaux de nourriture qui sont contenus dans le jabot jusqu'à ce qu'il y ait de la place dans l'estomac. Vous pourriez voir un aiglon ou un adulte bouger son cou d'une manière amusante pour aider la nourriture à passer du jabot à l'estomac. Les aigles ont besoin de manger vite et c'est un endroit pour stocker leur nourriture.

Comment faire la différence entre la mère et le père aigle ?

Les aigles mâles et femelles ont la même coloration mais sont de taille différente. Les femelles sont environ 1/3 plus grosses que les mâles et le cri de la femelle est généralement plus grave que celui du mâle, qui est presque un cri. Une autre façon de les distinguer est de mesurer la hauteur de leur bec. Le bec de la femelle est toujours plus profond que celui du mâle et a généralement un crochet plus gros que celui du mâle.

Les pygargues à tête blanche peuvent-ils nager ?
Ce sont de très bons nageurs. Parfois, un aigle attrapera dans ses serres un poisson trop lourd à porter et il nagera jusqu'au rivage avec pour pouvoir le manger.

Quels sont les ennemis d'un pygargue à tête blanche ?
Parfois, un raton laveur ou un autre grand oiseau, comme un hibou, peut attaquer un oisillon, mais les êtres humains sont le principal ennemi de l'aigle. Les humains utilisent des produits chimiques et ceux-ci empoisonnent l'approvisionnement alimentaire des aigles. Les automobiles heurtent parfois des aigles qui se nourrissent d'un accident de la route. Les aigles volent parfois dans les lignes à haute tension et se cassent les ailes. La plus grande menace pour les aigles est un approvisionnement alimentaire empoisonné, puis la perte d'arbres de nidification appropriés.

Y a-t-il beaucoup de pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche ont été inscrits sur la liste officielle des espèces en danger des États-Unis il y a environ 30 ans (1976) et il y a environ 10 ans (1995), ils ont été classés menacés, car leur nombre a augmenté. Il y a maintenant environ 70 000 pygargues à tête blanche dans le monde, dont environ 35 000 vivent en Alaska et 20 000 en Colombie-Britannique. Cette année (2007), les États-Unis décideront s'ils retireront le pygargue à tête blanche de la liste fédérale des espèces menacées et en voie de disparition.


Fondation pour la faune de Hancock

La foire aux questions est conçue comme un guide pour comprendre la biologie de base du pygargue à tête blanche. Ils ne s'appliquent pas à un nid en particulier, mais au pygargue à tête blanche en général.

Si vous avez des questions concernant les aigles, veuillez les poster ici et quelqu'un trouvera les réponses pour vous dans la mesure du possible.

Re: Questions et réponses sur les Aigles

Publier par jkr » mer. 21 févr. 2018 6:09 am

Foire aux questions sur le pygargue à tête blanche


A quoi ressemble un pygargue à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche adultes ont la tête et la queue blanches et le corps brun foncé. Ils ont de grands pieds jaunes avec des serres acérées et un grand bec jaune et des yeux en amande. Ils peuvent peser jusqu'à 14 livres (6,5 kg) et leurs ailes peuvent s'étendre sur plus de 7 pieds (2 mètres) de diamètre.

Pourquoi s'appelle-t-on les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche ne sont pas du tout chauves, mais ont la tête blanche. Il y a des centaines d'années, le mot anglais pour WHITE était BALDE et le mot piebald signifiait tacheté de blanc, de sorte que les aigles à tête blanche s'appelaient Balde Eagles.

Où vivent les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche vivent principalement le long des cours d'eau : bords de mer, lacs, rivières et étangs. Les pygargues à tête blanche ne vivent qu'en Amérique du Nord et de l'Alaska à la Floride.

Combien de temps vivent les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche gardés en captivité peuvent vivre 40 ans ou plus. Bien que nous ne le sachions pas avec certitude, nous pensons que dans la nature, les pygargues à tête blanche peuvent vivre jusqu'à 30 ans ou un peu plus.

Que mangent les pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche sont principalement des charognards. Dans la mesure du possible, ils trouvent et mangent des aliments morts comme des saumons frayés ou des animaux tués sur la route. Leur nourriture préférée est le poisson, mais ils mangent de petits mammifères comme des lapins et des oiseaux aquatiques comme des canards ou des goélands. Certes, les pygargues à tête blanche peuvent chasser les oiseaux, en particulier les foulques et les oiseaux aquatiques blessés, mais ils préfèrent généralement dépenser moins d'énergie sur les carcasses nécrophages.

Dans quelle mesure un pygargue à tête blanche peut-il voir?
Les pygargues à tête blanche voient environ 7 fois mieux que les gens. À 300 mètres d'altitude, un pygargue à tête blanche peut repérer sa proie sur 8 km². La vision binoculaire, où les deux yeux se concentrent vers l'avant sur le même objet, leur permet d'avoir une perception très précise de la profondeur. Chaque œil peut également voir sur le côté. C'est une vision monoculaire et elle est très efficace pour détecter les mouvements.

Quel genre de son fait un pygargue à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche n'ont pas beaucoup de types d'appels. Leur voix ressemble à un cri de mouette mais dans une série de notes. La femelle a tendance à avoir une voix plus grave, tandis que la voix du mâle est plus haute et ressemble plus à un cri.

Combien de plumes a un pygargue à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche ont entre 7 000 et 7 200 plumes.

À quelle vitesse un pygargue à tête blanche peut-il voler ?
Un pygargue à tête blanche en vol peut atteindre une vitesse d'environ 75 miles (120 km) par heure. Lorsqu'ils parcourent de longues distances ou se déplacent simplement sur leur territoire, ils ont tendance à voler de 30 à 50 km à l'heure. En plongée, ils peuvent probablement dépasser les 100 miles par heure.

Les pygargues à tête blanche transpirent-ils quand ils ont chaud ?
Non, ils n'ont pas de glandes sudoripares. Pour se rafraîchir, ils ouvrent la bouche et halètent. Ils tiendront également leurs ailes hors du corps pour laisser la brise fraîche se rapprocher de leur corps chaud à 107 degrés F (42 degrés C). Cette posture de refroidissement est légèrement différente de celle lorsqu'ils tiennent leurs ailes hors du corps pour se sécher après une tempête de pluie ou une baignade ou un bain. Se mouiller avec de l'eau salée fait que leurs plumes collent ensemble et ils suivent généralement un bain d'eau salée avec un bain d'eau douce.

Quelle quantité de nourriture un pygargue à tête blanche mange-t-il en une journée ?
Ils mangent environ ½ à 1 ½ livre (200 à 700 grammes) par jour. Ils sont également adaptés pour rester sans nourriture pendant une semaine ou plus pendant les tempêtes ou les périodes de faible disponibilité alimentaire.

La mère et le père Pygargue à tête blanche restent-ils ensemble pour la vie ?
Oui, les pygargues à tête blanche s'accouplent pour la vie. Cependant, si l'un meurt ou est perdu, celui qui reste prendra un nouveau partenaire.

Où un pygargue à tête blanche construit-il son nid et quelle est sa taille ?
Les pygargues à tête blanche construisent leurs nids près de l'eau et principalement dans de très grands arbres, généralement de 50 à 150 pieds (15 à 45 mètres) de hauteur. S'ils vivent là où il n'y a pas de grands arbres, comme en Alaska ou en Floride, ils peuvent construire le nid sur une falaise ou un arbre plus court. Leurs nids mesurent généralement environ 4 à 8 pieds (1,5 mètre) de diamètre, mais on sait qu'ils mesurent 12 pieds (3,5 mètres) de diamètre. Le nid peut peser jusqu'à 1000 livres (450 kilogrammes) et est si solide qu'un humain pourrait s'y tenir debout sans casser le nid. La plupart des nids côtiers de la Colombie-Britannique dans les conifères, qui sont ravagés par les tempêtes hivernales et soumis à beaucoup d'humidité en décomposition, pèsent généralement entre 100 et 500 livres. En d'autres termes, les ajouts annuels de nids sont égaux à l'usure des années.

Combien d'œufs pond un pygargue à tête blanche ?
La femelle Pygargue à tête blanche pond 1 à 3 œufs, mais généralement 2 œufs. Les œufs sont de couleur blanc cassé et mesurent environ 7,6 cm de long.

Pourquoi les pygargues à tête blanche ont-ils des nids si gros et si forts alors qu'ils n'ont que deux petits œufs ?
Les pygargues à tête blanche mesurent environ 90 centimètres de la tête à la queue et avant que les oisillons ne quittent le nid, ils deviennent plus gros qu'ils ne le seront à l'âge adulte et ont besoin de beaucoup d'espace pour leur envergure de 6 à 7 pieds (1,8 mètre). . Les nids doivent être très solides car les aiglons sautent de haut en bas, battant des ailes lorsqu'ils apprennent à voler.

Quand éclosent les œufs ?
Les parents se relaient sur les œufs pendant environ 35 à 36 jours. Les nouveau-nés pèsent environ 3 onces (85 grammes) et ont des plumes de duvet blanches ou gris clair partout. À l'âge de 10 jours, les poussins ont leur deuxième plumage de duvet gris plus foncé qui offre beaucoup plus de chaleur. Les plumes sombres du corps de l'aiglon commencent à apparaître à l'âge de quatre ou cinq semaines. Le premier œuf pondu sera le premier œuf à éclore et, par conséquent, le plus vieux aiglon peut être un peu plus gros et mieux capable de se battre pour la nourriture que les plus jeunes.

Combien de temps les oisillons restent-ils dans le nid ? Quand apprennent-ils à voler ?
Les aiglons restent au nid et sont nourris par leurs parents pendant environ 12 semaines. Ils s'entraînent à battre des ailes et à sauter dans le nid, sautant souvent vers d'autres branches, appelées ramifications, près de leur nid. Après des jours ou des semaines de sauts, de battements et de ramifications, ils s'envolent du nid. Ce premier vol est appelé « envol ».

Combien de temps faut-il avant que les poussins ressemblent à leurs parents ?
Il faut environ 4 à 6 ans à un aigle juvénile (âgé de 1 à 4 ans) avant d'avoir toutes ses plumes et sa coloration adultes. Jusque-là, ils ont un corps brun, y compris la tête et la queue, avec quelques plumes blanches mélangées et ils ont les yeux et le bec bruns.

Pourquoi les poussins ont-ils parfois un renflement sur la poitrine ?
Ce renflement est l'endroit où se trouve le jabot de l'oiseau. Le jabot est un petit sac qui est attaché à leur œsophage, le tube qui va de leur bouche à leur estomac. Un aigle peut avaler de gros morceaux de nourriture qui sont contenus dans le jabot jusqu'à ce qu'il y ait de la place dans l'estomac pour que les acides les digèrent. Vous pourriez voir un aiglon ou un adulte bouger son cou d'une manière amusante pour aider la nourriture à passer du jabot à l'estomac. Les aigles doivent manger rapidement avant qu'un autre aigle ne prenne le contrôle de la carcasse et c'est un endroit pour stocker temporairement leur nourriture.

Comment faire la différence entre la mère et le père aigle ?
Les aigles mâles et femelles ont la même coloration mais sont de taille différente. Les femelles sont environ 1/3 plus grosses que les mâles et le cri de la femelle est généralement plus bas que celui du mâle, qui est presque un cri. Une autre façon de les distinguer est de mesurer la hauteur de leur bec. Le bec de la femelle est toujours plus profond que celui du mâle et a généralement un crochet plus gros que celui du mâle.
Les femelles pèsent en moyenne 9 à 12 livres. Les mâles pèsent en moyenne entre 6 et 9 livres.

Les pygargues à tête blanche peuvent-ils nager ?
Ce sont de très bons nageurs. Parfois, un aigle attrape un poisson dans ses serres qui est trop lourd à porter et il nage sur plus d'un kilomètre jusqu'au rivage en traînant le poisson pour qu'il puisse le manger.

Quels sont les ennemis d'un pygargue à tête blanche ?
Parfois, un raton laveur ou un autre grand oiseau, comme un hibou, peut attaquer un oisillon, mais les êtres humains sont le principal ennemi de l'aigle. On a vu des renards précéder les aiglons nichant au sol et des ours ont été vus à quelques reprises grimper aux nids. Les humains causent la plupart des décès d'aigles. L'utilisation de pesticides chimiques empoisonne la nourriture des aigles et ils meurent en charriant la proie empoisonnée. Les rodenticides tuent souvent les rats et les souris et ces rongeurs empoisonnés sont ensuite contaminés en mangeant les rongeurs morts. Les automobiles heurtent parfois des aigles qui se nourrissent d'un accident de la route. L'électrocution est de loin le plus grand tueur d'aigles. Les aigles atterrissent sur des poteaux électriques et si leurs ailes ou leurs serres touchent les deux fils, ils provoquent un court-circuit et ils sont électrocutés. Cependant, la plus grande menace pour les aigles est la perte d'habitats convenables, en particulier la perte d'arbres propices aux nids.

Y a-t-il beaucoup de pygargues à tête blanche ?
Les pygargues à tête blanche ont été inscrits sur la liste officielle des espèces en danger des États-Unis en 1976 et en 1995, ils ont été classés menacés, car leur nombre a augmenté. On estime à 70 000 le nombre de pygargues à tête blanche dans le monde, dont environ 35 000 vivent en Alaska et 25 000 en Colombie-Britannique. En 2011, les États-Unis ont retiré le pygargue à tête blanche de la liste des espèces menacées et en voie de disparition. Environ 50 à 60 pour cent de la population d'aigles se compose d'adultes reproducteurs et les 40 à 50 pour cent restants de juvéniles.


Colline Louise

Mais le faire sans laisser leurs sentiments s'exprimer est un sabotage que les sauteurs du monde ne devraient pas minimiser, de peur que leur avenir ensemble ne soit ce que vous souhaitez trahir.

être oublié, même s'il ne reste qu'une cicatrice.

La première rencontre, bourrue, mais un spectacle bienvenu aux yeux confus. Un sac à dos de voyageur, destination inconnue.

et ne se termine pas jusqu'à ce que je sois à nouveau en bas

Des feuilles dans des tons chauds, des gens dans des vêtements chauds, des animaux dans des manteaux chauds Le temps tourne, et les agriculteurs sont félicités, pour toutes les récoltes qu'ils ont travaillé pour élever Alors détendez-vous, détendez-vous et installez-vous près du feu, en vous prélassant dans son chaleur.

sous un soleil qui bat sans fin, Mais avec cette vertu, supporte ce labeur, Détermination jusqu'à ce que ce soit fait !

récolter des produits sur sa ferme La force d'un ours pour récolter des récompenses quelle sorte de diligence décrit Bearnard ?

Je peux roussir ta peau Mais chaque nuit Tu te rassembles autour de moi Avec ta famille. Qui suis je?

Que ce soit des murs ou des feuilles ou des arbres, Et avec moi, toujours, ma maison.

un spécimen dodu grandit. Au moins, il le fera jusqu'à ce qu'il se réveille - un démon est prêt, obligé de prendre dès qu'il le saura. Et à l'inverse, l'agriculteur s'occupe de ce qu'il reste à semer. Qui est le voleur ?

Une nouvelle vie, un nouveau départ, Une vie simple, une vie à laquelle je fais face en souriant. Travail d'amour, chantant chaque jour une chanson dont mon cœur avait soif. Qui suis je?

Le premier villageois que vous avez vu est un ours très réconfortant, qui incarne le mieux ce trait et qui s'en soucie.

Chaque expérience est ouvertement curieuse, Et ses crimes sont carrément fiers, Bien que son vrai cœur soit faux.

A une barbe, portait des robes et un très grand chapeau Mais ne vous y trompez pas, bien qu'il ait une baguette, Parce qu'un sorcier, il n'est certainement pas

Pour les navets, les mains voleuses du petit Buli viennent jour après jour Des symboles luisants quatre Qui représente celui qui poursuit de plus en plus ?

Même si je suis peut-être un peu velu, Protégeant mes navets jour et nuit, Parce que l'idée qu'ils soient partis me fait peur

Dès que je partirai, ma beauté se montrera. Avant de disparaître, je t'accorde un vœu. Qui suis je?

Je laisse la destruction sur mon chemin. Quand les gens me voient approcher, ils essaient de me donner un bain. Que suis je?

En regardant passer les nuages, je rêve de trouver mon rôle Mais l'amour est vraiment mon véritable objectif Qui suis-je ?

Bump, bump j'y vais, mon rythme fait couler ta force vitale

Alors qu'une vague d'émotion frappe, Juste au-dessus de l'indigo, Est-ce que je choisis de m'asseoir, Que suis-je ?

Parfois, le devoir peut être autoritaire J'aime changer mon design Pour m'aider à me détendre et à me détendre Qui suis-je ?

Un chevalier en armure étincelante, un voyou à qui l'on donne une chance. Vous vous souciez les uns des autres, vous savez quoi faire, Partageant une grande vertu, la bravoure à la vue de tous.

et de petits moutons errent Ils paissent et dorment et l'appellent leur maison

Si tu portais mon fardeau, ton dos pourrait se briser. Bien qu'ici et là j'erre lentement, je suis toujours chez moi. Qui suis je?

Je vois l'ours marcher à côté de Mon corps est blanc, qui suis-je ?

Ah ceux-là ? Juste des robes, tu vois ? Juste un homme! Magique, mon cher, non pas du tout ! Juste un vieil homme normal avec un chapeau assez grand. Qui suis je?

Je lui donnerai mon poignard Si elle prend mon cœur Qui suis-je ?

Et, je veux les revoir avec toi- Je ne veux pas qu'un autre crépuscule vire au bleu, Si tu n'es pas ici à Louise Hill avec moi, je suivrai ta lumière mon seul vrai rêve.

Tempêtes d'abondance, culasse de l'horizon Mais au-delà de ces nuages, bien et vrai Les cieux ensoleillés seront pour toujours.

Je suis occupé à m'occuper des champs, ne vous en mêlez pas ! Pourquoi me regardes-tu comme ça, sauteur du monde, chérie ? Je n'en sais rien, c'est clair !

Je viens d'un jardin et je vous apporte de temps en temps des friandises ! Parfois je suis en colère, d'autres fois je suis content

Je salue doucement le rivage Les marins me chevauchent et font la renommée Pêcher pour ne jamais être pauvre

Une porte entrouverte peut être votre perte. Des engins et des graphiques, une collection innombrable Les pensées d'un scientifique, au-delà de la vôtre.

Vous faisant signe de vous lever à nouveau Chaque aube apporte encore un autre jour Qui est celui qui guide votre chemin ?

Sur la colline, il est comme ton ami. Peut-être tenace à l'excès, A sa ferme, tu l'aides à s'occuper.

Enhardi, je perce et commence à me dérouler Grandir droit vers mes objectifs De voler les regards et l'admiration

Et que le temps s'écoule, Puis dans la terre et à travers les mauvaises herbes Sont les navets mûrs pour rester ! Que suis je?

le foyer du feu, sa seule objection. Certains disent qu'il s'éteint, d'autres qu'il s'enflamme, tous ont raison.

J'appartiens au sol, pas au ciel ! C'est contre nature !

le fléau du médecin et le plaisir des vers. Que suis je?

De la fumée de cheminée et des odeurs de dîner s'élèvent de l'accueil.

Des pommes de toutes sortes, à perte de vue Du rouge appétissant au vert plus frais Pourtant, de toutes les couleurs présentes, une reste invisible Une chose douce et solitaire, et je pense que vous savez qui La couleur qui manque à ce verger, c'est la couleur.

Gazouillant et chantant mes belles mélodies

et vous vous surprendrez à vous endormir. Lequel suis-je ?

Cuir chaud et armure froide, Oreilles pointues et cheveux flottants, Mais que partagent ces deux guerriers ?

Mais garde-moi petit, de peur que je ne devienne une bête et que je ne puisse être diminué.

qui ne sera pas coupé jusqu'à ce que le Faucheur vienne récolter mes parents dans les dernières affres de l'été. Battue et battue, ma cosse s'envole au gré du vent. Que suis je?

mes fils sont les rivières, mes filles sont les récoltes. L'arc-en-ciel est mon lit et la terre mon lieu de repos. Pourtant, je ne suis jamais vraiment parti. Que suis je?

Du festin au souper pour une bête affamée Et pourtant même la grande bête tombe Et devient une partie du sol tout Du sol l'herbe se reproduit Et ainsi continue ce fil glouton

avec leur couleur mélangée du rouge et.

Couvert de feuilles, mais je ne suis pas un arbre Il y a plusieurs couches pour moi, mais je ne peux être qu'une seule chose.

notre valeur bien au-dessus des blessures et de la douleur du monde, gloire éternelle, que la justice règne, une dernière résistance, nos cœurs s'embrasent

Pas un gaz, mais une lumière, pour illuminer cette nuit obscure. Ils ont peur, les animaux du bosquet. Mais pas ceux que mon existence ils ont tissés. que suis je?

Retourner la terre Faire pousser tous les navets C'est un jour de labeur

Renard le plus cher, viens ici avec moi N'es-tu pas d'accord Que toi et moi Sommes faits pour être Monter l'échelle jusqu'à moi

Ils comptent leurs jours par sept. La chose dont ils ont besoin pour vivre leur vie Tombe des nuages ​​dans le ciel.

Doigts tendus vers le soleil, Tapis sous vos pieds, Nous sommes les plus gros poumons de la planète.

Forêt des Trois

Je suis fiancée mille fois, mais seulement quand je suis scindé en deux. Que suis je?

Je suis le foyer en fusion, ressenti encore de loin, pas de ruse, pas de magie, peut vous égarer lorsque vous serrez fermement votre cœur pendant que vous errez en lui faisant confiance, et il vous ramènera toujours à la maison.

La mine de Sylvie

Crique d'Aviar

nos formes, mais notez notre couleur, car sinon

il se peut que nous pleuvions de façon inattendue sur votre défilé. Que sommes-nous?

Je regarde vers la mer, sa contrepartie. Démangeaisons pour l'aventure, quelque chose de nouveau là où les vagues sont d'un bleu le plus profond. Échoué, je regarde les navires comme moi, coincés à terre. Je me démange pour mon avenir, pour quelque chose de plus. Qui suis je?

Je danse et scintille dans le ciel

pour faire un spectacle à vos yeux.

A l'aube, j'irai,

revenir alors que d'autres commencent à somnoler.

Quand les oiseaux aux ailes élégantes ont besoin de repos

Descendez à ma hauteur et asseyez-vous dans leurs nids.

Je me tiens près des falaises et les tiens juste ainsi.

Empêchez-les de s'effondrer pendant que je grandis encore.

J'ai regardé pendant que je disais mes adieux,

Cela permettra aux gens de semer.

Illuminant la mer d'un bleu profond avec notre lueur brillante

Nagez de près, mais pas si vite ou vous aurez une piqûre

Mais nous voir de la crique donnera à votre pas un ressort

Car le chemin qui vous guide appartient aux ténèbres.

Caressez les cieux et soyez émerveillés,

Les peurs que vous avez doivent être affrontées un jour.

A travers le marais que tu as traversé en toute sécurité,

le chemin est sombre et tu es seul

et des vents étranges autour de vous gémissent…

Je peux te conduire à travers la nuit,

aussi sûrement que tu vois ma lumière !

Regarde le ciel - Que suis-je ?

une femme âgée hurle,

"Car tu ne recevras pas de pardon

de ce qui repose à sa portée!"

Bien que lié à la terre,

Mais bientôt nous allons nous disperser.

la brise siffle à travers les feuilles vertes,

les rivages bleus crépitent ci-dessous,

mais quelque chose vibre en moi.

Même quand la couverture de la nuit d'encre enveloppe le ciel

Et apparemment balance le monde pour se reposer

dans un faux reflet argenté de ma présence

ça ne me convient pas

Séché, tu me verras envelopper

et sans la mer je cesse d'être.

Regarder tout le monde avec un oeil d'oiseau

Je tourne plus haut et libre jusqu'à ce que je réalise

Quelle forme ai-je fait contre le ciel bleu éclatant ?

Une douce lueur que je donne en vue,

Je vole avec des amis à côté de moi,

Alors que nous dansons joyeusement une joyeuse gigue,

Au-dessus des champs à la vue de tous.

Je suis morose, mais il y a plus

Si seulement tu franchissais ma porte.

Je suis si éloigné de la vue des mortels

Tout encore vous pouvez me voir de l'intérieur,

Comme un télescope est étrange à regarder à travers.

réside mon but, mon avenir brillant.

Plume au papier, Pensées à l'encre.

Comme la mer, âgée et sage

Fais attention en passant devant moi

Ou ton trésor que je garderai

Le silence n'avait de valeur qu'après les sons recherchés.

L'immobilité du ciel n'est qu'un spectacle, après tout,

Et s'il est considéré comme approprié, cela lui répondra.

Vous trouverez de nombreuses créatures,

Bavarder avec une lumière vacillante,

Tu n'es pas un acarien, tu prends certainement ton envol

Compagnons des douces vagues,

Voleurs de restes de pique-nique,

Si vous ne voyez pas la lumière du jour,

Quand les nuages ​​la nuit tiennent les étoiles à distance –

Si vous êtes prêt, tout ira bien.

Regarde moi, je vais tourner et dire ça

"Je pense que tu devrais aller par ici."

Je m'épanouis dans un décor de contraste

Dispersion pas tout à fait différente des feux d'artifice

Spectaculairement direct mais indirect,

Dans mes méthodes pour t'atteindre

Broyez-les finement et vous obtiendrez du sable.

Mets-en un à ton oreille et tu entendras

Le chant de la mer, ou ton cœur chéri.

"Comme je pense aux temps passés depuis longtemps

Oh comme mon cœur palpite de bonheur

Pour beaucoup de merveilleux souvenirs durent

quand on peut souvent se souvenir."

Récif de Vaer

Avec une rapidité inégalée, l'équilibre doit être atteint. Que suis je?

Entre allègrement dans votre champ de compétence

De la mer et de la mort il plaît

La vie qui brasse dans les profondeurs

À l'intérieur du piège involontaire

Convoité par la plupart à travers la carte

Je crie à travers terre et mer

Une luminosité fleurit, trop grande pour être naturelle

La teinte dorée sereine, baigne le bleu du récif

Dans une poche de sarcelle, scintillant d'activité

Avec un intérieur pointu

Mes yeux ne sont pas trompés par les sournois

Ils cherchent la vérité et la compassion en se cachant

Je suis harnaché pour une chaleur mortelle.

Ma chanson résonne dans les profondeurs

Les nombreux grinceurs de dents des imbéciles sans méfiance

Et pourtant je ne suis qu'une partie de ce monde aquatique

Je vis simplement comme je suis, sans jamais m'arrêter

Sans l'aide de mon ingéniosité

L'océan est mon manteau auquel ma peau réagit.

Mes grandes écailles s'étendent d'un océan à l'autre

Un seul coup de queue changera les marées

Vers le haut, ils s'élèvent, envoyant des âmes à leur perte. 

Nager tranquillement sur place

Rien de tel que le coursier auquel je ressemble sur terre

Envoyant la vie, la chaleur et le froid dans des régions inconnues

Cherche-moi pour un passage rapide, des nutriments et la vie

Sous la robe sans fin de l'océan

Merveille et beauté, comme illuminé

Retiens ton souffle et ne te noie pas

Cependant, sans un cœur d'acier, la plupart succomberont à la peur existentielle.

Les options alternatives sont limitées

J'autorise la liberté et la vie là où il n'y a pas d'air

Tous chanteront mes contes

Grande gloire que je cherche dans le bleu profond

Par la fierté et le péril je l'emporterai

Suis mon chemin ou trouve ma colère

Mes frères et moi créons un groupe, prospère au grand dam de celui dont nous dépendons


Voir la vidéo: COMMENT LES ANIMAUX VOIENT LE MONDE. Lama Faché (Novembre 2021).