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A propos du manque de pression sélective


Dans [1] il est indiqué que :

la fréquence des comutations dans FGFR3 et KRAS ou PIK3CA et KRAS était plus faible que prévu par hasard, suggérant… un manque de pression sélective pour que les deux mutations se produisent

Il n'est pas clair pour moi comment le manque de pression sélective peut produire une fréquence de commutations inférieure à celle prédite par hasard. Je m'attendrais à ce que la fréquence soit celle prédite par hasard, si aucune pression sélective n'est appliquée. Qu'est-ce que je rate?

[1] S. E. Woodman et G. B. Mills, « Les oncogènes sont-ils suffisants pour provoquer le cancer chez l'homme ? », Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis, vol. 107, non. 48, pages 20599-20600, novembre 2010.


Souvent, le phénotype causé par un allèle donné dépend des allèles présents dans d'autres gènes ; c'est ce qu'on appelle l'épistasie. Dans le contexte des tumeurs, la pression sélective est principalement associée à la capacité des cellules à croître et à se diviser (sans mourir). Il pourrait être possible que deux mutations qui confèrent chacune des propriétés tumorigènes entrent en conflit l'une avec l'autre, de sorte que lorsque les deux mutations sont présentes, elles interagissent pour soit tuer la cellule, soit bloquer l'effet de l'autre mutation. Le résultat attendu serait que peu de cellules tumorales existeraient avec cette combinaison de mutations car elles proliféreraient moins que ces cellules avec une seule.

Cependant, je soupçonne qu'ils traitent simplement d'une différence non significative par rapport au hasard qu'ils jugeaient trop importante pour être entièrement ignorée dans la discussion. Vous avez omis le reste de la phrase, y compris un mot clé 'Soit' ce que je pense est tout à fait trompeur ici et j'aurais aimé que vous ne l'ayez pas fait (c'est moi qui souligne) :

la fréquence des commutations dans FGFR3 et KRAS ou PIK3CA et KRAS était plus faible que prévu par hasard, suggérant Soit un manque de pression sélective pour que les deux mutations se produisent ou une interaction négative entre les conséquences de chaque mutation

Essentiellement, ils couvrent l'affirmation selon laquelle il pourrait y avoir une interaction négative (c. . A noter qu'ils ont une très petite population car il s'agit de tumeurs cliniques, et l'analyse KRAS n'a porté que sur 59 patients (avec seulement 12 mutants), rendant la puissance statistique des interactions très faible.

Je conviens que cette formulation est imprécise et un peu floue, donc votre confusion est compréhensible, mais je pense qu'il y a deux raisons pour lesquelles elle est formulée de cette façon. Premièrement, je pense qu'ils essaient de mettre l'accent sur une éventuelle direction de recherche future et essaient de le faire sans critiquer l'article qu'ils examinent, car je ne pense pas qu'ils le considèrent comme une critique. S'ils avaient dit "Cette étude n'a pas assez de puissance statistique pour déterminer s'il y a une interaction négative entre ces mutations", cela semblerait trop critique étant donné qu'ils discutent de quelque chose qui n'était pas vraiment l'intention de l'étude originale. Deuxièmement, je pense que l'attente préalable la plus simple (qu'ils n'indiquent pas mais qu'ils sont implicites) est que deux mutations qui contribuent individuellement à la production de tumeurs seront encore plus tumorigènes lorsqu'elles sont présentes ensemble. En énonçant les autres résultats : aucune pression sélective pour que les deux mutations coexistent ou une interaction négative, ils déclarent implicitement que le résultat le plus simple, une interaction positive, ne semble pas se produire.

Il y a aussi un problème certain de biais de sélection ici (statistiquement, pas évolutif). C'est-à-dire qu'ils étudient un certain type de tumeur. Si ces tumeurs peuvent être causées soit par une mutation dans un gène, soit par une mutation dans un autre, alors l'association fortuite de ces mutations serait la probabilité dans la population générale/d'autres types de tumeurs/de tissus non cancéreux, qui serait faible (parce que la plupart n'ont ni l'un ni l'autre), plutôt que la chance chez les patients.

L'article auquel vous faites référence n'est qu'un commentaire sur un autre article ; vous devriez vraiment lire Hafner et al à la place (et notez que l'article original ne parle pas beaucoup, voire pas du tout, de ces cooccurrences).


Vérifiez tous les effets possibles de cette pression sélective. troupeau x peut essayer de manger d'autres aliments. troupeau x pourrait migrer à la recherche de fruits. troupeau x pourrait diminuer lentement en nombre. les troupeaux y et z pourraient en bénéficier et augmenter. troupeau x pourrait essayer de muter.

La pression sélective peut être liée au phénomène, qui peut provoquer des changements dans le modèle comportemental de l'organisme. ces pressions peuvent être biotiques ou abiotiques.

La pression sélective peut amener l'organisme à changer ses habitudes. Cela peut les renforcer pour passer d'un habitat particulier à un autre, diminuer en nombre, et peut également provoquer des mutations. Elle peut ou non bénéficier à d'autres espèces présentes dans la même région géographique.

Par conséquent, l'effet possible de la pression sélective serait :

Le troupeau X peut essayer de manger d'autres aliments. Le troupeau X pourrait migrer à la recherche de fruits. Le troupeau X pourrait lentement diminuer en nombre. Le troupeau X pourrait essayer de muter.


ÉTHIQUE ÉVOLUTIONNAIRE

Catherine Wilson , dans Philosophie de la biologie , 2007

8 L'ARGUMENT DE LA QUESTION OUVERTE

La discussion qui précède suggère que la théorie de l'évolution a le pouvoir d'éclairer de nombreux conflits et luttes vécus par les individus ainsi que les difficultés impliquées dans l'élaboration d'institutions sociales appropriées. Mais peut-il faire plus qu'éclairer les problèmes ? La théorie de l'évolution peut-elle aussi montrer la voie vers des solutions ?

Le traditionaliste reconnaît que les humains ont évolué à partir d'ancêtres primates non humains, qu'ils possèdent des traits psychologiques et comportementaux qui, comme leurs traits morphologiques et physiologiques, ont été façonnés par les pressions environnementales et la compétition avec des congénères, et que certains de nos traits actuels sont partagés avec des ancêtres qui ont réussi. , tandis que d'autres représentent des innovations spécifiques à une espèce. Il peut facilement convenir que le comportement intéressant le théoricien de l'évolution — agression et pacification, comportement altruiste et coopératif, soins parentaux, conflit parent-enfant, division du travail, acquisition et partage, et lutte pour le statut et la domination — est le même que le comportement intéressant pour le moraliste. Il peut même convenir que de nombreux aspects de la vie sociale humaine que nous étions auparavant disposés à considérer comme bons, tels que la coopération et le dévouement parental, semblent se prêter à une explication par référence à la concurrence et aux pressions sélectives. La théorie de l'évolution peut probablement expliquer pourquoi nous nous méfions des personnes ayant des traits faciaux différents (elles peuvent être hostiles et dangereuses) comme les aliments sucrés et salés (elles contiennent des nutriments rares et nécessaires) et même pourquoi les leaders psychopathes peuvent dominer des pays entiers (nous sommes disposé à faire confiance à des personnes qui semblent confiantes). La sélection naturelle peut aussi probablement expliquer pourquoi nous aimons les stimulants et les dépresseurs tels que l'alcool, la caféine et le tabac. Ce goût est un sous-produit des récepteurs chimiques développés à d'autres fins vitales. Le conflit parents-enfants à l'adolescence et l'hostilité intergénérationnelle qui se traduit non seulement par les sanctions complexes imposées aux désirs des jeunes, mais aussi par l'envoi de jeunes hommes à la guerre, au grand désarroi de leurs mères, par des hommes plus âgés, a une explication potentielle évidente en termes de compétition reproductive. Même le goût pour les comportements à risque de la part des jeunes hommes, à l'origine de tant de problèmes sociaux, peut avoir une explication en ces termes. (On dit souvent qu'un tel comportement découle d'un désir d'impressionner les femmes, qui sont vraisemblablement impressionnées, mais, rappelant l'observation de Dawkins selon laquelle le comportement stéréotypé n'est pas toujours dans l'intérêt de l'organisme qui l'exécute, une explication plus subtile pourrait citer la pression des pairs comme une forme de victimisation destinée à éliminer les concurrents potentiels de la communauté d'élevage.)

Néanmoins, insistera le traditionaliste, la supposition que certains traits humains étaient adaptatifs dans le passé, ou donnaient à leurs possesseurs un avantage reproductif, et que certains modèles de comportement représentent des stratégies évolutivement stables, ou correspondent à divers types de polymorphisme durable, ne peut avoir aucune implications pour la théorie morale normative. Selon les termes de l'argument de la question ouverte de G.E. Moore [Moore, 1903, Ch. 1], nous sommes toujours en mesure de dire « J'apprécie que le modèle de comportement X représente un ESS, mais pourquoi X est-il moralement bon ? » ou « J'apprécie que le modèle de comportement Y induise la forme physique et prédit une lignée future plus grande que ses modèles de concurrents, mais cela signifie-t-il que Y est moralement admissible ? » Pourquoi est-il important, demandera le sceptique, qu'une forme de comportement soumis à une régulation morale, qu'il s'agisse d'agression, de convoitise, de mensonge, d'égoïsme ou de négligence, soit un élément d'une stratégie humaine de survie et de reproduction ou le résultat de interaction entre un serpent parlant et Adam et Eve ? Lorsqu'il est avancé que parce que « [l]e darwinien ne s'attend pas à ce que vous vous sentiez coupable de dépenser de l'argent pour vos enfants plutôt que de l'envoyer à Oxfam », que vous avez raison de ne pas vous sentir coupable et que vous n'êtes pas obligé d'envoyer tout cela à Oxfam [Ruse, 1986, 239], il est évident qu'une autre prémisse est nécessaire, bien que la conclusion soit clairement vraie.

Pour combler le fossé entre « est » et « devrait » et établir la possibilité même de l'éthique évolutive, un certain principe directeur est nécessaire, et le meilleur candidat semblerait être le suivant :

Principe du Is-to-Ought : Étant donné que les modèles de comportement d'une espèce qui sont apparus à la suite de pressions sélectives sont susceptibles d'être agréables et satisfaisants pour les organismes qui s'y engagent, soutenus par des mécanismes redondants et surprogrammés ou difficiles à éteindre, un ne devrait pas essayer de supprimer un comportement dont on peut montrer qu'il est apparu au cours de l'évolution, à moins qu'il n'y ait de bonnes raisons de le faire. Soit la tentative produira probablement du stress si la répression réussit, soit elle consommera des ressources en vain si ce n'est pas le cas. De plus, si une autre pratique ou forme d'organisation sociale permettrait aux gens d'agir de manière plus naturelle, donc plus agréable et satisfaisante, alors il est obligatoire de les introduire à moins qu'il n'y ait de bonnes raisons de ne pas modifier la pratique.

Cette vision du rôle de la théorie de l'évolution dans l'éthique pratique est bien en deçà de la suggestion enthousiaste des théoriciens de l'évolution, qui insistent sur le fait que, puisqu'il existe des composants biologiques, génétiques et naturels dans notre comportement, nous devrions organiser le monde social pour correspondre aux tendances.

Le sens de « matching » envisagé est de toute façon peu clair. Pratiquement tous les théoriciens de la morale considèrent certaines formes de comportement observées chez nos ancêtres primates et probablement héritées d'eux, notamment la réciprocité, l'empathie, la loyauté et la réconciliation, comme méritant des éloges et un renforcement, au moins dans certains contextes. Mais la raison pour laquelle nos institutions devraient « correspondre » à nos tendances à cet égard n'est pas qu'elles ont évolué, mais parce que nous pensons sur des bases indépendantes qu'elles sont bonnes. Réciproquement, l'idée que nous devrions « mettre en place » un monde social qui donne libre cours à l'agression, au racisme, au sexisme, à la tromperie et à l'esprit de clocher général parce qu'ils ont évolué n'a rien à recommander. La tâche du théoricien de la morale est de distinguer entre, d'une part, un comportement naturel dont la suppression est ou serait cruel, arbitraire et inutile, et un comportement contre nature qu'il est futile ou excessivement coûteux d'essayer d'inculquer, et, d'autre part part, un comportement naturel qui mérite la suppression et un comportement contre nature qui doit être inculqué, même si cela coûte quelque peu cher de le faire. Fonder la théorie éthique normative sur les désirs et les besoins humains - qu'il s'agisse des préférences révélées des sciences sociales ou qu'il s'agisse d'hypothèses comme d'anciennes adaptations - est fondamentalement sain, mais le diable est, comme d'habitude, dans les détails. Nous vivons simultanément au sein d'un certain nombre de systèmes mentaux différents dont les contenus ne correspondent pas toujours, et les plans et objectifs chéris sont souvent en conflit les uns avec les autres. Il existe des préférences incohérentes, des préférences perverses, des préférences à courte vue, imprudentes, des préférences immorales et des préférences conflictuelles et incommensurables. « La satisfaction maximale de l'ensemble de préférences des êtres humains » n'est pas un concept bien défini, ou quelque chose qu'il est raisonnable de viser. La vie humaine est, selon les termes de Midgley, "un équilibre approximatif mais tolérable" [Midgely, 1978, 282], dans lequel nous essayons surtout d'améliorer localement et rapidement.

Mais si Darwin avait raison, on pourrait se demander, comment peut-il y avoir des vérités morales objectives ou des états du monde objectivement moralement meilleurs ? Ne sommes-nous pas conduits à une forme métaéthique de ce qu'Alex Rosenberg et Tamler Sommers appellent le « nihilisme darwinien », [ Rosenberg et Sommers, 2003 ] tel qu'articulé par EO Wilson et Michael Ruse : « L'éthique dans un sens important, l'éthique telle que nous la comprenons, est une illusion qui nous est donnée par nos gènes pour nous amener à coopérer. De plus, la façon dont notre biologie impose ses fins est en nous faisant penser qu'il existe un code supérieur objectif auquel nous sommes tous soumis » [Wilson et Ruse, 1989, 51]. L'idéation fallacieuse, il est tentant de spéculer, comme la croyance en la punition et la préservation des dieux, et une tendance séculaire à confondre les rois avec les dieux, est probablement une condition pour que les sociétés humaines soient gouvernables, en particulier les grandes sociétés. Le nihilisme darwinien n'est pourtant pas une position philosophique cohérente. En fait, les animaux sociaux coopéreront, qu'ils aient un système de moralité ou non, selon l'analyse de la théorie des jeux, car la coopération améliore la forme physique, ou, plus précisément, la non-coopération peut désavantager un animal. En pensant qu'il y a un code supérieur, on a l'impression que certains comportements non prudentiels - y compris souvent le refus de coopérer, avec, par exemple, un régime injuste, ou dans une guerre - sont plus nobles, précieux, obligatoires, etc. qu'un comportement prudentiel.

Étant donné que le comportement de n'importe qui se prête à une description et à une évaluation en termes moraux, et puisque, chez les créatures conscientes, les modèles de comportement de complexité sociale nécessitent généralement une référence à des croyances, la formation de croyances morales est un universel humain, et il est difficile pour les humains ne doivent pas se préoccuper du contenu des croyances des autres ainsi que de leur comportement manifeste. On pourrait aussi bien soutenir que le contenu des livres de cuisine est une illusion qui nous est truquée pour nous faire manger, tout comme argumenter que le contenu des livres d'éthique est une illusion qui nous est truquée pour nous amener à coopérer. Nous avons développé, non seulement la disposition au comportement altruiste, qui rend la moralité possible, mais, tout aussi important, les capacités cognitives nécessaires pour représenter simplement des états de choses hypothétiques, pour attacher des prédicats évaluatifs à ces représentations, et pour préférer des arguments bien raisonnés à argument mal argumenté, rendant possible la théorie morale et son application. La morale ne peut donc pas être « imaginaire ». Tout comme des idées plus critiques et sophistiquées sur la base de l'obligation politique ont succédé aux théories du droit divin sans provoquer un effondrement de l'autorité politique, des points de vue plus critiques et sophistiqués concernant le sens et le statut de vérité des jugements moraux ont succédé aux anciennes théories du commandement divin, sans l'éthique perd son importance réglementaire.

Comme indiqué précédemment, il est souvent affirmé que l'éthique évolutionniste contient un biais intrinsèque vers l'inégalité sociale, et il peut être difficile de séparer les implications insinuées par ses praticiens des implications des données qu'ils citent. La plupart des éthiciens évolutionnistes reconnaissent en principe que certaines dispositions humaines, bien que « naturelles », doivent, pour des raisons morales, être contrôlées : Le murmure à l'intérieur:

Si la sociobiologie est correcte, nous devons être soigneusement enseignés à ne pas haïr les autres qui sont différents de nous-mêmes, car cela peut être notre prédisposition biologique à le faire. Si l'évolution nous incline à un certain degré de bigoterie raciale, cela ne signifie certainement pas que de telles inclinations sont justifiées… Peut-être une leçon à tirer de la sociobiologie est-elle que nous devons exiger que nos institutions culturelles telles que l'éducation et l'éducation des enfants s'assurent que nous sommes « soigneusement appris » à s'aimer [Barash, 1979, 155].

La vigueur avec laquelle ils dénoncent le racisme ou la persécution des homosexuels et insistent sur la correction par la culture rend très difficile à comprendre la tolérance évidente des sociobiologistes pour le sexisme, et leur tendance à banaliser les mouvements sociaux révisionnistes en tant que « politiquement correct » semble étrangement malavisée. Pinker soutient que le déni de ce qu'il appelle la «nature humaine» a favorisé des régimes d'éducation des enfants cruels et contre nature, la culpabilité parentale envers les enfants qui tournent mal, une planification urbaine qui viole le désir humain de lumière naturelle, d'ornement et d'environnement à l'échelle, et le libération des psychopathes sous l'illusion qu'ils peuvent être réformés par le conseil [Pinker, 2002, xi]. Il a également, pourrait-on ajouter, promu la tolérance des psychopathes sous l'illusion qu'ils sont de grands hommes, l'oppression raciale sous l'illusion que des différences marquées dans les traits du visage et la couleur de la peau doivent signaler des différences marquées dans les capacités cognitives, la persécution des homosexuels et la cruauté. régimes matrimoniaux.

Pour clarifier la relation entre les inégalités sociales qui découlent de différences réelles et donc naturelles chez les êtres humains dans certains cadres sociaux et les exigences posées par la morale philosophique, l'éthicien évolutionniste pourrait se voir présenter la revendication factuelle fondamentale suivante :

Affirmation factuelle de base : Il existe une corrélation, positive dans certains cas, négative dans d'autres, entre être membre d'un groupe racial ou national particulier, ou d'un sexe plutôt que de l'autre, et vivre une vie meilleure ou pire. Le sexe, la race et la nationalité ont une valeur prédictive en ce qui concerne le bien-être, pas seulement en ce qui concerne le revenu, le prestige, le pouvoir exécutif, etc.

Un éthicien évolutionniste serait mal avisé de rejeter l'affirmation factuelle de base, car il existe de nombreuses preuves que le sexe, l'origine ethnique et la filiation influencent la probabilité de connaître la pauvreté, l'abandon, la violence domestique, l'isolement, une mauvaise santé à long terme, etc. De plus, l'accepter n'engage personne dans l'affirmation normative selon laquelle la prétendue égalité statistique est un desiderata. L'éthicien évolutionniste doit maintenant décider s'il accepte le principe normatif de base suivant.

Principe normatif de base : Il ne devrait y avoir aucune corrélation, positive ou négative, entre être membre d'un groupe racial ou national particulier, ou d'un sexe plutôt que de l'autre, et profiter ou subir un résultat meilleur ou pire. Sexe, race et nationalité devrait avoir aucune valeur prédictive en ce qui concerne le bien-être — la liberté, la sécurité et la jouissance de la vie — qu'ils aient ou non une valeur prédictive en ce qui concerne le revenu, le prestige, l'autorité exécutive, etc.

Notez qu'un éthicien évolutionniste qui accepte ce principe n'est toujours pas engagé dans l'affirmation selon laquelle l'égalité statistique est moralement souhaitable ou obligatoire. Car il peut n'y avoir aucune corrélation entre le bien-être objectif et la possession de revenus, de prestige, d'autorité, etc.

Si le moraliste traditionnel serait bien servi en reconnaissant la validité du principe Is-to-Ought, l'éthicien évolutionniste serait tout aussi bien servi en reconnaissant la validité du principe normatif de base. Il est difficile de savoir tout ce que nous savons, nous modernes, de rejeter ce dernier Principe au motif qu'il représente un idéal ignoble et indigne, bien que de nombreux philosophes moraux notables du passé l'auraient très certainement rejeté précisément pour ces motifs. Mais pourrait-on insister sur le fait que le principe normatif de base est intenable à la lumière du principe Is-to-Ought, car il est tout simplement trop difficile, étant donné les sortes de créatures que nous sommes, d'empêcher le bien-être de suivre le sexe, la race, etc. .? Les rigoristes moraux ont à leur tour rejeté le principe Is-to-Ought, mais leurs raisons de le faire carrément semblent extrêmement spécieuses. On pourrait plutôt adopter la position plus prudente selon laquelle nous ne savons pas si le principe normatif de base doit être respecté au prix qu'il imposerait, car nous ne savons pas à quel point il serait difficile pour tout le monde - pas seulement les membres de groupes plus aisés - de provoquer ou vivre dans un monde dans lequel le bien-être n'était pas corrélé avec le sexe et la race. Nous devrions donc accepter ce principe pour le moment comme représentant un idéal éthique valable — un idéal que nous ne savons pas pouvoir atteindre, mais que nous n'avons aucune raison particulière de penser que nous ne pouvons pas atteindre.

En conclusion, la théorie de l'évolution fournit une sorte d'heuristique pour la compréhension et l'évaluation des institutions et des pratiques, bien qu'elle ne puisse pas les évaluer aussi directement que certains de ses partisans le supposent. La contribution majeure des biologistes et des psychologues évolutionnistes au domaine de l'éthique consiste à démystifier de nombreuses caractéristiques moralement problématiques de la vie humaine, telles que la lutte pour le statut et la conquête, la belligérance, la subordination sexuelle et les conflits intrafamiliaux. Ces phénomènes étaient autrefois conçus en termes politico-religieux comme impliquant des valeurs, en termes épistémologiques et moraux comme impliquant des conflits entre les personnes qui avaient raison ou supérieures, et celles qui avaient tort ou inférieures. Ils étaient les interventions de divinités rivales et émotionnelles au-delà du contrôle humain qui ont causé non seulement des tempêtes et des tremblements de terre, mais aussi des guerres et des troubles civils et familiaux. Les systèmes généraux du monde, comme ceux de Platon et d'Aristote, ont développé la notion que, dans tout le cosmos, les entités supérieures gouvernent les entités inférieures, que l'actif est supérieur au passif, et que la bonté d'une chose est liée à l'accomplissement de son objectif. fonction.

Le nouveau naturalisme est donc distinct du naturalisme aristotélicien. Avec la démystification, des opportunités se présentent pour que la rationalité et la sympathie humaines et un sens du fair-play soient appliqués à un plus large éventail de phénomènes que ce qui était historiquement considéré comme éligible. La notion d'empire, très discutée dans la première littérature darwinienne, en fournit un exemple. Les empires sont des phénomènes qui se reproduisent à plusieurs reprises dans l'histoire de l'humanité, et, bien que certaines caractéristiques de leur réplication soient manifestement mémétiques - puisque les impérialistes étudient et imitent assidûment les actions de leurs prédécesseurs impérialistes - les empires surgiraient vraisemblablement spontanément même si les impérialistes ne se connaissaient pas. x27s existence. À cet égard, ils peuvent être considérés comme des caractéristiques du phénotype humain étendu, comme des habitats d'une sorte partiellement symbolique mais partiellement concret construits par des organismes d'une espèce particulière qu'ils aiment habiter. Les propensions des humains semblent cependant dépendre à leur tour des conditions politiques. Remarquablement, alors que les humains manifestent un fort penchant pour l'égalitarisme, la résolution des conflits et le partage en petits groupes où les individus se connaissent bien [Boehm 2000], dans les sociétés plus vastes, ils gravitent vers des systèmes autocratiques ou au moins fortement hiérarchisés, un militarisme dirigé contre les étrangers, et marqué inégalité sociale. Cette flexibilité est à la fois impressionnante et inquiétante, elle soulève des questions importantes pour la politique sociale et pour le choix des leaders sociaux. En tout cas, comprendre les racines de l'organisation politique et les formes alternatives que la vie humaine prenait autrefois permet d'être sceptique à juste titre face au noble langage dans lequel les politiques expansionnistes et inégalitaires sont typiquement habillées. La démocratie, le fédéralisme mondial et les mouvements de désarmement s'opposent aux normes de contrôle qui, en même temps, sont qualifiées d'améliorations de la propension humaine à la pensée réflexive et au comportement pacifique. Le progrès moral consiste en des ajustements des normes d'amélioration et de contrôle de manière à reconnaître le respect avec lequel les caractéristiques de l'environnement contemporain les rendent obsolètes ou parasitaires, ou qui les présentent comme fondées sur l'ignorance, ou comme découlant d'objectifs que les êtres humains raisonnables ne réalisent pas. partager avec leurs gènes.

L'étude de l'adaptabilité, de ce point de vue, ne pose pas directement de normes ni ne génère de prescriptions. Il contribue plutôt à la construction d'une image scientifique de la nature humaine, en intégrant ce que Christopher Boehm décrit comme un ensemble de « dispositions contradictoires qui génèrent des ambivalences pratiques au niveau du phénotype, ambivalences qui aident à structurer les dilemmes de décision pratique de la vie. " [Boehm, 212] La théorie de l'évolution peut nous alerter sur les arrangements et les pratiques que les individus sont susceptibles de trouver oppressants et sur les comportements qu'il sera probablement difficile de changer sans effort et imagination considérables. Cette image scientifique est plus objective que l'éventail d'images fondamentalement déformées de la nature humaine présentées par la fiction, la littérature historique, les quotidiens, le « bon sens » et d'autres sources informelles d'information sur ce que sont les gens pour fonder la politique sociale sur ce que les gens croire sur les membres de leur espèce semble absurde, si l'on a la véritable option de se fonder sur ce qui peut être connu, ou du moins supposé avec confiance.

Rien de tout cela n'implique que rien ne puisse être exigé des humains qui ne soit basé sur la proto-morale de nos ancêtres primates, ou que l'image scientifique puisse générer des impératifs. L'expansion du néo-cortex chez l'homme a conduit à l'émergence de capacités cognitives et émotionnelles qui élargissent à la fois la capacité de prise d'avantages, de persécution et de cruauté organisée, et, en même temps, l'extension de la bienfaisance et de l'inquiétude bien au-delà. un cercle étroit de parents et d'intimes. La capacité de poser des idéaux abstraits, de rappeler un passé lointain et de projeter un avenir lointain dans l'imagination, d'être impressionné par les leçons morales des mythes et des histoires et d'essayer d'imiter une conduite héroïque, de comprendre et de sympathiser avec ou au contraire de se dissocier soi des objectifs d'une autre personne, sont des capacités qui manquent aux animaux. Ces capacités sont spécifiques à l'espèce et donc héréditaires, même si la forme sous laquelle elles se développent et s'expriment varie d'une culture à l'autre. Les éthiciens évolutionnistes n'ont pas non plus de fondement pour nier le principe normatif de base. Si les éthiciens traditionnels, quant à eux, pouvaient être découragés de rejeter d'emblée le principe du Is-to-Ought, le conflit entre les deux parties pourrait être écarté au profit d'un débat plus productif sur des normes sociales particulières.

E. O. Wilson a écrit de manière touchante sur ce qu'il appelle la biophilie, « la tendance innée à se concentrer sur la vie et les processus réalistes » [ Wilson, 1986 ]. Notre espèce a évolué parmi les plantes et les animaux, et non dans des immeubles d'appartements en béton et des tours avec des bureaux sans fenêtres, éclairés par une lumière d'une composition spectrale inhabituelle, et il n'y a rien de répréhensible à suggérer qu'une restauration des conditions environnementales d'origine dans la mesure du possible pourrait favoriser un sentiment de bien-être. De toute évidence, les humains ont choisi de vivre d'une manière qui ne correspond pas entièrement à leurs préférences déterminées par l'évolution, soit parce qu'ils ont d'autres préférences prépondérantes, soit parce que leurs préférences déterminées par l'évolution sont incompatibles les unes avec les autres. Comme la conception ergonomique se traduit par des produits plus confortables et pratiques pour les prises, les démarches et les postures humaines au détriment des valeurs décoratives, la théorie morale normative recherche des conceptions de vie plus confortables et pratiques pour les créatures spécialisées que nous sommes, bien que nous sachions, ou devrait en tout cas se rendre compte que la conformité avec la nature humaine ne peut être obtenue qu'aux dépens d'autres desiderata.


Pression sélective - Article de recherche de World of Biology

La pression sélective est tout phénomène qui modifie le comportement et l'aptitude des organismes vivants dans un environnement donné. Elle est la force motrice de l'évolution et de la sélection naturelle, et elle peut être divisée en deux types de pression : biotique ou abiotique.

La pression biotique affectant un organisme sont des organismes vivants au sein du même écosystème qui interagissent avec l'organisme affecté. La pression abiotique est créée par des facteurs non vivants dans l'environnement de l'organisme, tels que la lumière, le vent et le sol. Tous ces facteurs interagissent avec l'organisme pour s'opposer à sa survie continue. Certaines caractéristiques sont mieux adaptées pour survivre dans un ensemble particulier de conditions, et ces conditions sont les pressions sélectives qui déterminent le cours de l'évolution de l'organisme. Une certaine pression sélective est neutre et constitue un exemple de sélection stabilisatrice. D'autres pressions qui influencent le développement d'un organisme sont des exemples de sélection directionnelle et de sélection perturbatrice.


Sélection pour les éléphants sans défense

Cette vidéo suit Joyce Poole et d'autres scientifiques travaillant dans le parc national de Gorongosa, au Mozambique, qui ont fait l'observation frappante que de nombreuses femelles éléphants n'ont pas de défenses.

La plupart des éléphants d'Afrique ont des défenses, mais certains — environ 2 % à 6 % des femelles et encore moins de mâles — ne les font jamais pousser. Les défenses d'éléphants sont importantes pour obtenir de la nourriture et de l'eau, et essentielles aux éléphants mâles pour la compétition pour les partenaires, on peut donc s'attendre à une forte sélection naturelle pour avoir des défenses. Mais la proportion d'éléphants sans défenses a augmenté dans certaines populations.

Dans cette vidéo, Poole explique une raison possible. Les éléphants avec de grosses défenses sont ciblés par les braconniers, qui vendent les défenses sur le marché de l'ivoire. Le braconnage consiste à sélectionner des éléphants sans défenses, qui sont plus susceptibles de survivre, de s'accoupler et de transmettre leurs gènes. Dans le parc national de Gorongosa, Poole a découvert que parmi les éléphants femelles plus âgés qui ont survécu à une période de braconnage intense dans le parc, plus de 50 % n'avaient pas de défenses. Parmi les jeunes femelles nées après cette période de braconnage intensif, 33 % sont sans défenses. La vidéo explique comment la fréquence de certains traits dans une population peut changer en fonction de la pression sélective et fournit un exemple possible de sélection naturelle entraînée par l'activité humaine.

Une version audio descriptive du film est disponible via notre lecteur multimédia.

Des détails

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Discussion

Un deuxième site d'initiation de la traduction (TIS) a été recruté dans un eutherien ancestral

Deux TIS ont été clairement identifiés dans notre analyse comme étant conservés au cours de l'évolution des mammifères : l'un dans l'exon 1, l'autre dans l'exon 2. Ce dernier est le TIS ancestral du tétrapode. AMBN c'est le seul TIS présent chez les reptiles [14] et les grenouilles [15]. Ce TIS est homologue à celui des autres SCPP [1]. Interestingly, our analysis indicated also that the former TIS was recruited in the last common eutherian ancestor, then conserved in most lineages during more than 100 Ma of evolution [76]. This finding suggests that this additional TIS plays a role in enamel formation in most eutherian species, and contradicts previous studies proposing that the only functional TIS was that in exon 2 [9, 32]. The presence of two (predicted) functional TIS means, however, that they do function through alternative splicing of exon 1 and that this process could play a role in the regulation of the amount of protein synthesized from the mRNA [66, 67]. Such alternative splicing may result in the presence of two AMBN isoforms: one with a short, 16 amino acid long, signal peptide (SP) and the other with a long SP (26 residues), the function of which remains to be tested. The presence of two signal peptides (SP) is quite common in proteins, in which two SP could play a role in the export efficiency of the protein [93]. During amelogenesis, the either use of these SP could regulate AMBN secretion in the forming enamel matrix. For further discussion on this topic we refer the readers to our previous study on ENAM, in which two functional TIS were similarly identified in two exons (exons 3 and 4), resulting in a short and a long SP [54]. The second, short SP of AMBN is homologous to the second SP described in ENAM [1], and sequence similarity in the N-terminal region of these two EMPs allowed to propose that AMBN was derived from an ancestral ENAM after duplication [4]. En réalité, AMBN exon 2 and ENAM exon 4 are homologous exons, and both possess 15 nucleotides upstream the TIS. En revanche, AMBN exon 1 and ENAM exon 3, in which is located the first TIS, are not homologous. They were recruited separately during evolution. Dans ENAM the first TIS was recruited in a mammalian ancestor more than 200 Ma [94], while in AMBN we showed here that it was recruited later, in an eutherian ancestor, more than 100 Ma. In mammals, the convergent recruitment of an additional TIS upstream the ancestral one in two related enamel matrix proteins is, however, intriguing. Indeed, one can wonder whether the second event i.e., the recruitment of a large SP in AMBN, was linked to the presence of two SP in ENAM, and what was the benefit of this feature for enamel microstructure. To our knowledge there are no data in the literature showing to what extend the relative amount of the two EMPs, AMBN and ENAM, is important for enamel microstructure, nor whether the two proteins interact. Here, we speculate that the TIS responsible for encoding a larger SP has appeared at random in AMBN exon 1, then was conserved as providing a better fit with the different regulation of ENAM secretion through the presence of its two SP.

A hotspot for DNA duplication has appeared in placental AMBN

As previously reported in the human AMBN, we identified additional exons of same length and similar sequence in the same region of 12 unrelated eutherian AMBNs. We concluded that these additional exons resulted from tandem duplications of the region containing exon 7 and, therefore, are all homologous. Because the duplication of this short DNA region occurred repeatedly and independently in various lineages, we consider that the AMBN region located downstream exon 7 is a hotspot for the occurrence of such duplication. The process of tandem duplication is known as a major mechanism for gene elongation, but is it advantageous for AMBN function or simply neutral? Repeated duplication of exon 7 was found in terminal taxa, except in simiiform primates, in which the first duplication of this region could have occurred in their common ancestor. The duplicated region was conserved (and some copies were added) in all simiiform gDNA studied excepted in the gorilla genome, in which either the duplicated region was secondarily lost or this AMBN region was badly assembled. Given the presence of these duplicated exons in various taxa and their conservation in simiiform lineages one can wonder whether the region they encode could not have some selective advantage. In addition to enlarge the protein with 13 residues, each exon encodes two to four prolines. Because these duplications do not change much the high percentage of proline in this region, this is the increase in length of this proline-rich region that could be advantageous. Indeed, it has been suggested that the length of the proline-rich region of the EMPs could determine the supramolecular enamel matrix assembly [95].

Alternative polyadenylation signals (PS) were conserved through mammalian evolution

The 3'UTR of a mRNA is important and anomalies in this region of the mRNAs are implicated in a variety of human diseases [96]. Here, we identified two to five PS in the 3' UTR of the sequences analyzed. Three of them were present in the ancestral mammalian AMBN and conserved in all sequences during mammalian evolution. These variant PS could also be selected for regulatory purposes in the concerned sequences. For instance, it is known that mRNAs with multiple PS tend to use noncanonical signals (i.e., ATTAAA) more often than mRNAs with a single PS [97]. The long lasting conservation of the three PS through 200 Ma means that AMBN codes for three mRNAs that differ in their 3' end and play an important role in post-transcriptional regulation. This finding partially confirms previous reports of two AMBN transcripts in rodents and humans: a short sequence ending after PS1 and a large sequence ending after PS5 [9, 11, 13]. In rodents, one of these polyadenylation sites shortens the sequence at the 3' end, which could explain the presence of two transcripts. Here we show that a third transcript sequence ending at PS3 could also exist. The presence of multiple PS is significantly observed in mammalian mRNAs, and alternative polyadenylation may also influence the stability, translation efficiency, or localization of an mRNA [98, 99]. Indeed, mRNAs vary greatly in stability depending on the length of the 3'UTR, which changes a.o., the number of potential binding sites for microRNAs. However, to our knowledge AMBN mRNAs were not found among targets of several miRNAs [100].

Selection analyses highlighted residues and domains important for AMBN function

Our evolutionary analysis revealed that most cleavage sites and most hydroxylated, phosphorylated and O-glycosylated residues either identified or predicted in previous studies are included into the 161 conservative positions that were found here subjected to purifying selection (i.e., functionally constrained) during 200 Ma of mammalian evolution. They are for instance, the hydroxylated P 11 , phosphorylated S 17 (SxE motif) and S 86 , and the cleavage site N 31 . These findings, therefore, confirm that these amino acids are important for the AMBN function and, vice versa, given that these positions were previously identified as probably important they support evolutionary analysis as an efficient method for detecting important residues. Similar studies targeting AMEL or ENAM led to the same findings [53, 54]. Interestingly, most of these remarkable residues are adjacent to unchanged amino acids, which indicate that the latter certainly play a role in stabilizing the environment of the crucial residue. Also, our analysis raised some doubts about the potential function of a few positions that were previously predicted as being important in studies of rat and pig AMBN, i.e., some cleavage sites [5, 6, 101, 102], and other hydroxylated and O-glycosylated residues [29, 103�]. However, conservation of specific sequences could not be necessary for the cleavages to occur.

The proline-rich and calcium-binding domains do not display a large number of unchanged positions but each possesses some conservative positions that probably play a role in the function of the domain. It is known that such domains do not need high sequence conservation but rather a general context appropriate for their function. Proline-rich sequences are known to bind WW and SH3 domains, two small protein modules that mediate protein-protein interactions and are key parts of signaling cascades [106�]. The calcium-binding site (i.e., an helix-loop-helix structural domain known as EF-hand motif) is supposed either to be involved in mineral nucleation or in calcium-mediated cell binding [23, 29, 30]. Some motifs reported in rodent AMBN, such as VTKG [7, 49, 109] and DGEA [110] are not conserved in mammalian evolution. Given that these motifs are known to interact with cell surface proteins (integrins) they are supposed to serve to link the ameloblasts to the forming enamel matrix. However, their absence in most mammalian lineages suggests that these motifs were only acquired in the rodent lineage ancestor and could have a functional role solely in rodents.

Remarkably, conserved positions and the adjacent conserved residues are however few compared to the 150 positions that were highlighted in our evolutionary analysis, the function of which remain to be characterized. Two important motifs were identified by their high number of conserved residues in the region encoded by exons 3 and 4, on the one hand, and by the 3' end of exon 5 and the 5' extremity of exon 6, on the other hand. Both motifs contain important residues the first one houses hydroxylated P 11 , phosphorylated S 17 (SxE motif) and cleavage site N 31 . It remains to be determined whether the other conserved positions are only important in order to keep these residues functional or have other functions. The second motif contains a remarkable residue, a O-glycosylated S 86 . Here also one can wonder what could be the function of the other conserved positions. In addition, previous studies have revealed that the 15 amino acid sequence encoded by the 5' extremity of exon 6 (including the O-glycosylated S 86 ) is subjected to alternative splicing in rodents, human and pig AMBN through the presence of an intraexonic splicing site [6, 11, 12]. Here we showed that the residue at the splicing site (Q 87  =�G) is conserved in mammalian evolution, which strongly suggests that the two isoforms resulting from the splicing play distinct but crucial roles for the correct functioning of AMBN. In particular, it is worth noting that (i) the short isoform does not contain this O-glycosylated position, suggesting avoiding interaction with the cell membrane is important to be able to fulfill its function, and (ii) deletion of exon 6 is associated with amelogenesis imperfecta [48] with hypoplastic enamel as previously reported in mice lacking AMBN exons 5 and 6 (see below) [111].

Identification of disease-associated mutations potentially leading to AI

A total of 161 positions were identified in mammalian AMBN as conservative positions, i.e., residues that were unchanged or only substituted with a residue having the same properties during more than 200 Ma of mammalian evolution. This finding leads to the prediction that the amino acids located at these positions play an important role. They cannot be changed otherwise the AMBN function linked to this position will be disturbed and will result in a genetic disease with apparent enamel disorder. In fact, the process of natural selection provides us with tests in nature, and our previous evolutionary analyses performed on various SCPPs, including AMELX, ENAM, MEPE, AMTN, and DMP1, have shown that the patterns of long-term evolutionary conservation are crucial for validating human genetic diseases related to residue substitutions [53�]. Such patterns were recently used for in silico functional diagnoses of non-synonymous single nucleotide variants found in thousands of disease-associated genes (see review in [58]). Given these various findings, we predict that AMBN is an excellent candidate for enamel genetic disease, amelogenesis imperfecta (AI). This prediction confirmed the conclusions previously reached by many authors because (i) AMBN was located on chromosome 4 in a region containing the locus for AIH2, the autosomal hypoplastic form of AI [12, 47], and (ii) the important function of AMBN during amelogenesis, as illustrated by AMBN −/− mice that exhibit severe enamel hypoplasia [49].

During years, mutations of AMBN were never found associated with AI phenotypes until recently when hypoplastic AI was associated with homozygous exon 6 deletion [48]. The reason why other AMBN-associated AI were not identified could be due to an autosomal recessive pattern of inheritance, and this is supported by the fact that AMBN +/− mice do not display any dental phenotype [49]. Another reason could be that AMELX compensate, at least partially, for AMBN deficiency. The two encoding genes are phylogenetically related, they share some similarities, notably in the 5' region, and both proteins possess a proline-rich region [4, 112]. Therefore, in case of homozygous mutation of AMBN compensation by AMELX could contribute to weaken the dental phenotype, which could be hardly detectable.

Deletion of exon 6 leads to the lack of 14 highly conserved and 11 conservative residues, among which the O-glycosylated S 86 , and a large part of the proline-rich region of the protein. Given this number of sensitive positions predicted by our evolutionary analysis, the mutation is validated as being responsible for the AI and this region as playing an important role during enamel matrix formation.

Lineage-specific positive selection and relaxation of functional constraints

Analyses of lineage-specific selective constraints acting on functional AMBN sequences have revealed a large variation in dN/dS ratio across mammals, even though this gene globally evolved under purifying selection. One of our most prominent results is the strong signal for positive selection detected in catarrhine primates, in which the dN/dS ratio was estimated to be greater than 1. This suggests that episodes of positive selection have occurred throughout the evolutionary history of this sub-clade. Interestingly, this elevated dN/dS ratio correlates with the presence of additional AMBN exons in several of these primate species suggesting that these exon duplications might be adaptive. Apart from Catarrhines, we also found evidence for positive selection in AMBN along the aye-aye (Daubentonia madagascariensis) lineage.

In Primates a correlation between enamel thickness and diet has been reported [113] and enamel thickness is often used to infer the diet of both extant and fossil primates [114, 115]. Adaptive changes related to diet shifts in Primates have been reported in another enamel protein (ENAM) and it has been hypothesized that differences in tooth enamel thickness were correlated with the adaptive evolution of enamelin [116]. Moreover, the aye-aye differs from other lemurs in possessing rodent-like gnawing and ever-growing incisors, and molars with a particularly thick enamel layer [115]. Our results therefore suggest that adaptive changes might have occurred in AMBN of catarrhines and aye-aye in response to selective constraints imposed by dietary adaptation through changes in enamel thickness.

Our analyses also detected traces of relaxed selection in enamel-less species: aardvark, armadillo, and sloth. In adult aardvarks (Afrotheria), armadillos and sloths (Xenarthra), teeth indeed lack enamel. In the nine-banded armadillo (Dasypus novemcinctus), however, at birth the teeth are covered with a thin layer of enamel that is no longer present in adults [61, 117]. In birds and in various tooth- or enamel-less mammals, selective pressures on enamel-specific proteins were relaxed after the ability to form enamel was lost, and the genes were inactivated, becoming pseudogenes [39�, 118, 119]. As expected from these previous studies, we showed that AMBN has accumulated random deleterious mutations resulting in stop codon and frameshifts in sloth and aardvark, which confirms that AMBN is an enamel-specific protein. In the nine-banded armadillo, the AMBN sequence has not drastically changed, a condition that could be expected when considering the presence of a thin enamel cover in the young, which strongly suggests that AMBN could be expressed during enamel formation prior to birth. However, we identified several substitutions at AMBN positions that were considered important for the function of the protein. Such mutations could lead to the expression of a defective protein resulting in the deposition of a thin (hypoplastic?) enamel layer at the tooth surface, which subsequently disappears after birth through abrasion. Further structural and molecular studies of enamel layer formation in this armadillo species are however needed in order to confirm or infirm this hypothesis.


Fundamentals of Molecular Evolution*

Supratim Choudhuri , in Bioinformatics for Beginners , 2014

2.4.3 Natural Selection

Natural variations exist among the individuals in any population. Many of these differences do not affect survival or reproductive fitness (e.g. the eye color variations in humans), but some differences may improve the chances of survival of a particular group of individuals. Natural selection results in the fixation of these advantageous variations in the population, leading to greater adaptability to and reproductive success in the environment. Thus, natural selection drives the evolutionary engine.

Natural selection can be of two types, based on its effect on the fate of genetic variations: purifying (negative) selection and positive (Darwinian) selection. Purifying selection removes deleterious variations, whereas positive selection fixes beneficial variations in the population and promotes the emergence of new phenotypes. As a result, natural selection acts on populations to determine the allele frequency and distribution of quantitative traits n over generations. The principal types of selection determining the distribution of traits across a population are directional, stabilizing, disruptive, and balancing selection.

Sélection directionnelle favors the advantageous allele so that its proportion (and the associated phenotype) increases in the population. As a result, both the allele frequency and the phenotype are skewed in one direction and away from the average phenotype ( Figure 2.5A ). A popular example is the phenomenon of industrial melanism in the peppered moth (Biston betularia). This species has both light- and dark-colored phenotypes. Before the industrial revolution in England, the light-colored phenotype was predominant. During the industrial revolution, the trees on which the peppered moths rested were blackened by soot. The darker background gave the dark-colored moths an advantage in hiding from predatory birds and at the same time made the light-colored moth more visible and prone to predation. As a result, over time the dark-colored moths proliferated and became the predominant phenotype while the light-colored moth population was significantly reduced. Through regulation and legislation, the environment started clearing up. As a result, the balance between light-colored and dark-colored varieties was reversed and the light-colored variety proliferated again.

Figure 2.5 . Three types of natural selection.

(A) Directional selection (B) stabilizing selection (C) disruptive selection. Voir le texte pour les détails.

Sélection stabilisatrice is known to be the most prevalent type of natural selection it favors the intermediate (average) phenotype of the trait, and in doing so it removes the extreme phenotypes of the trait from the population ( Figure 2.5B ). Thus, stabilizing selection reduces genetic variability in the population. It is generally accepted that stabilizing selection maintains the DNA and protein sequences over evolutionary time. However, Kimura 64 demonstrated that under stabilizing selection, extensive neutral evolution can occur through random genetic drift. In other words, many cryptic neutral genetic changes may occur in natural populations while maintaining the phenotype unchanged. A common example of stabilizing selection is the mortality and birth weight in human babies. It is well known that both very large and very small human babies suffer high mortality rates hence, the intermediate weight is the most favored phenotype for survival.

Sélection perturbatrice (diversifying selection) favors the two extreme phenotypes of the trait and minimizes the average phenotype. Thus, disruptive selection creates a bimodal distribution of a trait in the population consequently, it is the opposite of stabilizing selection in the outcome ( Figure 2.5C ). Disruptive selection is an important driving force behind sympatric speciation o . An example of disruptive selection is provided by the mimicry and survival of the African butterfly Pseudacraea eurytus. In this species, the coloration ranges from reddish yellow to blue, with some intermediate colors. The extreme colors mimic other butterflies that are not normally preyed upon by the local predatory birds. In contrast, butterflies with intermediate coloration are devoured by the predators in greater numbers. Therefore, butterflies with extreme coloration survive in greater proportion compared to those with intermediate coloration. Another example of disruptive selection is the selection of the two extreme trophic phenotypes in the spadefoot toad (Spea multiplicata). Using a mark-recapture experiment in a natural pond, Martin and Pfennig 65 showed that the spadefoot toad can have different trophic phenotypes depending on the resource availability. However, disruptive selection favors the two extreme phenotypes, the small-headed “omnivore phenotype,” which feeds mostly on detritus, and a large-headed “carnivorous” phenotype, which feeds on and whose phenotype is induced by the fairy shrimp. By foraging more effectively on the two alternative resource types, these extreme phenotypes avoid competition for food resources and are favored by disruptive selection, whereas the intermediate phenotypes are reduced in number.

Balancing selection (balanced polymorphism) maintains polymorphism in the population with respect to an allele of a trait. Therefore, balancing selection maintains genetic diversity in the population. A classic example of balancing selection is the heterozygote advantage in areas in Africa with high incidence of malaria. Sickle cell anemia reduces life expectancy and is caused if an individual is homozygous for a variant of hemoglobin (HbS/HbS). A red blood cell (RBC) containing HbS becomes sickle-shaped and is extremely sensitive to oxygen deprivation. However, the malarial parasite Plasmodium cannot survive in such sickle-shaped RBCs. Thus, heterozygous individuals, containing one normal copy and one variant copy of the hemoglobin gene (HbA/HbS), are at a survival advantage in areas with high incidence of malaria. In contrast, individuals homozygous for normal hemoglobin (HbA/HbA) are at an increased risk of death by malaria. Thus, selection maintains the apparently deleterious HbS allelic variant in the population, and balances between strong selection against both HbA/HbA and HbS/HbS genotypes by providing a selective advantage to the HbA/HbS genotype.

Based on the scale of changes, selection can lead to microevolution and macroevolution. Microevolution means small changes in the genome and is also associated with changes in gene frequency in a population. Over time, the accumulated small changes collectively can be significant enough to create certain new traits so that the group possessing those traits could be assigned an infra-species category, such as a sous-espèce ou variété under the original species. En revanche, macroévolution means evolutionary changes leading up to the formation of species or higher taxa. The mechanisms for both micro- and macroevolutionary processes are generally the same.


Answers Research Journal

2015 Volume 8

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Conclusion

By adding 50 new sequences to the six previously published sequences, our study improved considerably our knowledge on the gene structure, protein composition and evolution of AMBN in mammals. In particular, we revealed that (i) an additional TIS was recruited in an ancestral eutherian AMBN, allowing the translation of a second, alternative, large SP, (ii) a short DNA sequence including exon 7 was duplicated several times in various eutherian species, increasing the proline-rich region, (iii) several PS were functional, suggesting a regulation process in the 3'UTR, (iv) numerous residues were conserved during more than 200 Ma of mammalian evolution, which strongly suggests that they are structurally and/or functionally important for the correct function of the protein, (v) several conserved residues constituted new domains of predicted high importance, and (vi) AMBN was invalidated in enamel-less species as previously reported [40, 41]. The putative function of some residues identified in previous studies was not confirmed by our analyses, and cannot be generalized to all mammals. Finally, the presence of highly conserved residues indicates that AMBN is a good candidate gene for amelogenesis imperfecta.


Introduction

The evolution of the accessory structures (e.g. lenses in the eye),peripheral receptors and regions of the central nervous system that together form sensory systems is often viewed solely in terms of the benefits they provide to an animal, i.e. information about the animal's internal and external environments. Sensory systems differ widely in their complexity and size, from clusters of G-protein coupled receptors for chemosensation in bacteria (Maddock and Shapiro,1993) to the olfactory and gustatory systems of insects and vertebrates (for reviews, see Laurent,2002 Shepherd et al.,2004), and from single receptors innervating insect mechanosensory hairs (e.g. French and Sanders,1981), whose activity is processed locally (e.g. Burrows and Newland, 1993 Burrows and Newland, 1994), to vertebrate somatosensory systems (e.g. Penfield and Boldrey, 1937 Nelson et al., 1980). Extracting germane information from internal and external environments requires sensory receptors (with their accessory structures) to sample these environments and central circuits to analyse and interpret the incoming information. In the case of the very simplest organisms, the entire machinery for sensing the environment and acting upon it is found within the same cell,whereas at their most elaborate, for example the mammalian visual system,peripheral sensory structures may consist of millions of neurons, with even greater numbers of neurons involved in processing the information they obtain within the central nervous system. Irrespective of its size and complexity,however, the more reliable the information a sensory system can extract from the environment, the more accurate the decision making and motor control it facilitates.

Several studies have now shown that there are high energetic costs incurred by neural tissue, including that of sensory systems, both whilst processing information and at rest (Ames et al.,1992 Attwell and Laughlin,2001 Lennie,2003 Niven et al.,2003a Nawroth et al.,2007 Niven et al.,2007). There are also likely to be considerable energetic costs associated with the development and carriage of nervous systems. Thus, nervous systems are subject to two conflicting selective pressures: the need to minimise energy consumption and also to generate adaptive behaviour under fluctuating environmental conditions. More specifically, in sensory systems there will be a trade-off between the energetic cost of a sensory structure encoding a particular sensory modality and the amount of reliable, germane information obtained.

Selective pressures to reduce energy consumption and improve behavioural performance can affect all levels of organization within an individual, from sub-cellular structures and single cells to brain regions and entire brains. Equally, these selective pressures can affect any life history stage. For example, a large visual system with high acuity may allow more accurate assessment of potential mates facilitating better mate choice, but at an energetic cost that may reduce individual fecundity. This emphasizes that information obtained by sensory systems must affect behaviour in a way that is beneficial to the individual or it will be selected against. Furthermore,these behaviours must ultimately be realized as increased fitness if they are to be selected (e.g. Krebs and Davies,1993).

Thus, understanding how energy acts as a selective pressure on the evolution of sensory systems requires assessment not only of the relationship between energy and performance at the cellular and sub-cellular levels but also at the levels of sense organs, brain regions, entire brains and the entire organism. Although information about a particular sensory modality may be obtained by specific peripheral sense organs and processed, at least initially, by discrete brain regions, it is essential to consider the benefits and the costs, not only in the context of the specific neural circuits involved but also in the context of the whole organism. To determine the impact of energy as a selective pressure on the evolution of the nervous system it is important to know both how and when energy is expended within specific sensory systems or whole nervous systems, and what proportion of energy is consumed by these processes, relative to the energy budget of the whole organism.


“The virus is under increasing selection pressure"

Reports of new variants of the Sars-CoV-2 coronavirus have become more frequent in the last few weeks. Richard Neher researches the evolution of viruses and bacteria at the Biozentrum of the University of Basel. From 2011 to 2017, he was a research group leader at the Max Planck Institute for Developmental Biology in Tübingen.

Prof. Richard Neher, University of Basel

© Biozentrum Basel/ Annette Roulier

Professor Neher, coronaviruses were previously considered a comparatively stable group. How is it that variants are now appearing more frequently?

Sars-CoV-2 mutates less quickly than flu viruses or HIV, but the differences are not that considerable. The resulting genetic lines enable us to reconstruct the propagation paths of the virus. But until recently, there was little evidence that these mutations greatly alter the properties of the virus.

It has now been shown that some variants spread faster than others. Preliminary results from cell cultures also indicate that antibodies are less able to recognize certain virus strains. However, we do not yet know whether this will actually have an effect on immunity.

In some variants five, ten, or even more mutations appear at once. I would not have expected that.

How do you explain the rapid evolution?

It may indicate increasing and persistent selection pressure. For example, an increasing degree of immunity in the population favours virus variants that can partially escape the body’s defences.

Under what conditions can such selection pressure arise?

It can occur at the level of an individual or a population. For example, in individuals with weakened immune systems, who cannot effectively fight the virus effectively, the pathogen can “try out” new things for a longer period of time. In the end, the variants that most effectively escape the body’s defences remain.

Regions where the first wave of the pandemic was particularly strong – such as parts of South America and South Africa – also exert strong selection pressure because many people there developed immunity following Sars-CoV-2 infection. New virus variants may have an advantage here.

In South Africa and Brazil, researchers have been closely following the development of the virus. These remarkable variants were therefore discovered and studied early on. In other places, there may be similar variants that we don’t know about yet.

Can populations develop herd immunity against Sars-CoV-2 under these circumstances?

Probably not globally – but locally for a certain time if the vaccination rate is high. The viruses change too quickly for herd immunity to develop permanently in the population.

Could Covid-19 cause death rates similar to those of Sars-CoV – which appeared in southern China at the end of 2002 – through new variants? After all, the Sars virus from back then is related to today’s Sars-CoV-2.

We have no reason to expect such a thing. Sars-CoV and Sars-CoV-2 have been diverging for a long time and are thus clearly different from each other at the genetic level. These differences go far beyond the extent of the mutations we have observed so far. Therefore, in my opinion, it is highly unlikely that Covid-19 will cause death rates similar to Sars-CoV did in 2002/2003.

Will we need to be vaccinated against Covid-19 every year in future just like we do against influenza?

At the moment, it doesn’t look like vaccine protection against Sars-CoV-2 is wearing off as quickly as it does for influenza. However, I could imagine that the vaccination will have to be refreshed every few years with an adapted vaccine against the most common virus variants.


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