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Y a-t-il des animaux/mammifères qui n'ont qu'un œil ?


Est-ce que tous les animaux (d'une certaine taille et ne pensant pas aux vers) ont la possibilité de percevoir la profondeur ?

Tous les mammifères ont-ils au moins deux yeux ? Y a-t-il des mammifères avec plus de deux yeux ?


Tous les mammifères ont exactement deux yeux, bien que les yeux soient des vestiges chez certaines espèces, dont certaines sont même aveugles.

Les petits mammifères fouisseurs (fouisseurs) ont généralement de très petits yeux visibles de l'extérieur ou des yeux recouverts de peau (par exemple des taupes dorées). Certains dauphins de rivière (par exemple, les « dauphins aveugles ») ont également de très petits yeux résiduels.

Certains reptiles (et amphibiens ?) ont un « troisième œil » appelé œil pariétal. Cependant, ce n'est pas un vrai œil. (Voir Comment les humains ont perdu notre chance à un troisième œil).

Je ne connais aucun vertébré qui n'a qu'un œil. Autant que je sache, tous les vertébrés ont deux yeux. L'anableps est un poisson surnommé "le poisson à quatre yeux", ou quelque chose comme ça, bien qu'il n'ait en fait que deux yeux.

Cependant, il existe des invertébrés borgnes, dont les copépodes. (Un genre de copépode porte le nom scientifique cyclope.) En réponse à votre première question, les copépodes manqueraient de perception de la profondeur. Il y a peut-être d'autres invertébrés borgnes, mais je ne suis pas un expert des invertébrés (il y a trop d'espèces à compter et encore moins à étudier !).


Le sixième sens des mammifères réside dans l'œil

Les mammifères voient avec leurs yeux, entendent avec leurs oreilles et sentent avec leur nez. Mais quel sens ou organe leur permet de s'orienter sur leurs migrations, qui vont parfois bien au-delà de leurs aires d'alimentation locales et nécessitent donc une capacité de navigation étendue ? Des expériences scientifiques menées par le Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research (Leibniz-IZW), publiées avec le professeur Richard A. Holland (Université de Bangor, Royaume-Uni) et le Dr Gunārs P?tersons (Lettonie University of Life Sciences and Technologies) montrent que la cornée des yeux est le siège d'un sens si important chez les chauves-souris migratrices. Si la cornée est anesthésiée, le sens de l'orientation par ailleurs fiable est perturbé tandis que la détection de la lumière reste intacte. L'expérience suggère la localisation d'un sens magnétique chez les mammifères. L'article est publié dans la revue scientifique Biologie des communications.

Une équipe de recherche dirigée par le Dr Oliver Lindecke et le PD Dr Christian Voigt de Leibniz-IZW a démontré pour la première fois que les signaux environnementaux qui sont importants pour naviguer sur de longues distances sont captés par la cornée des yeux. Ils ont mené des expériences avec des chauves-souris Nathusius (Pipistrellus nathusii) pendant la période de migration de fin d'été. Chez les chauves-souris d'un groupe test, les scientifiques ont anesthésié localement la cornée avec une goutte d'oxybuprocaïne. Cet anesthésique de surface est largement utilisé en ophtalmologie, où il est utilisé pour désensibiliser temporairement la cornée des patients lorsque les yeux des humains ou des animaux sont trop irrités. Cependant, les effets sur l'orientation n'avaient pas été enregistrés auparavant. Dans un autre groupe test de chauves-souris, l'équipe de recherche a anesthésié la cornée d'un seul œil. Les individus du groupe témoin n'ont pas été anesthésiés, mais ont reçu à la place une solution saline isotonique sous forme de collyre. Tous les animaux de cette expérience scientifique ont été capturés dans un couloir de migration sur le littoral de la mer Baltique et relâchés individuellement en plein champ à 11 kilomètres à l'intérieur des terres du site de capture immédiatement après le traitement. Les scientifiques ont d'abord utilisé des détecteurs de chauves-souris pour s'assurer qu'il n'y avait pas d'autres chauves-souris au-dessus du champ au moment du lâcher que les animaux de test auraient pu suivre. La personne observant la direction du mouvement des chauves-souris relâchées ne savait pas comment les chauves-souris étaient traitées expérimentalement. « Le groupe témoin et le groupe avec anesthésie cornéenne unilatérale se sont clairement orientés dans les directions sud attendues, tandis que les chauves-souris avec des cornées anesthésiées bilatérales se sont envolées dans des directions aléatoires », explique le Dr Oliver Lindecke, premier auteur de l'article. « Cette différence évidente de comportement suggère que l'anesthésie cornéenne a perturbé le sens de l'orientation, mais l'orientation semble toujours bien fonctionner avec un seul œil. » Comme le traitement cornéen s'estompe après une courte période, les chauves-souris ont pu reprendre leur voyage vers le sud après l'expérience. "Nous avons observé ici pour la première fois dans une expérience comment un mammifère migrateur a été littéralement dévié de sa trajectoire", une étape importante dans la biologie comportementale et sensorielle qui nous permet d'étudier le système de navigation biologique d'une manière plus ciblée.

Afin d'écarter la possibilité que l'anesthésie de la cornée affecte également le sens de la vue et que les scientifiques en viennent ainsi à des conclusions erronées, ils ont réalisé un test complémentaire. Une fois de plus divisés en groupes expérimentaux et témoins, ils ont testé si la réponse des chauves-souris à la lumière changeait après l'anesthésie des cornées d'un côté ou des deux. « Nous savons, grâce à des recherches antérieures, que les chauves-souris préfèrent une sortie éclairée lorsqu'elles quittent un simple labyrinthe en forme de Y », explique le PD Dr Christian Voigt, chef du département Leibniz-IZW d'écologie évolutive. Dans notre expérience, les animaux sous anesthésie unilatérale ou bilatérale ont également montré cette préférence, nous pouvons donc exclure que la capacité à voir la lumière ait été altérée après le traitement cornéen. La capacité de voir la lumière influencerait bien sûr également la navigation à longue distance.”

De nombreux vertébrés tels que les chauves-souris, les dauphins, les baleines, les poissons et les tortues, par exemple, sont capables de naviguer en toute sécurité dans l'obscurité, que ce soit sous le ciel nocturne ouvert, lorsqu'il fait nuageux la nuit ou dans des grottes et des tunnels ainsi que dans le profondeurs des océans. Depuis de nombreuses décennies, les scientifiques recherchent le sens ou un organe sensoriel permettant aux animaux d'effectuer des tâches d'orientation et de navigation qui semblaient difficiles à imaginer pour l'homme. Un sens magnétique, jusqu'ici démontré seulement chez quelques mammifères mais mal compris, est un candidat évident. Des expériences suggèrent que les particules d'oxyde de fer dans les cellules peuvent agir comme des «aiguilles de boussole microscopiques», comme c'est le cas chez certaines espèces de bactéries.

Des expériences de laboratoire récentes sur le rat-taupe d'Ansell, parents des rats-taupes nus bien connus qui passent leur vie dans des systèmes de tunnels souterrains élaborés, suggèrent que le sens magnétique est situé dans l'œil. Un tel sens (magnétique) de l'orientation n'a pas été vérifié chez les mammifères migrateurs et il n'a pas été possible d'identifier l'organe ou le tissu spécifique qui pourrait fournir la base morphologique des récepteurs sensoriels requis. Les expériences de l'équipe autour de Lindecke et Voigt fournissent désormais, pour la première fois, des données fiables pour la localisation d'un sens d'orientation chez les mammifères migrateurs en liberté. À quoi ressemble exactement le sens dans la cornée des chauves-souris, comment il fonctionne et s'il s'agit du sens magnétique tant recherché, doit être démontré dans les futures recherches scientifiques.


Les Aye-ayes sont brun foncé ou noirs et se distinguent par une queue touffue qui est plus grande que leur corps. Ils ont également de grands yeux, des doigts minces et de grandes oreilles sensibles. Les Aye-ayes ont des griffes pointues sur tous leurs doigts et orteils, à l'exception de leurs gros orteils opposables, qui leur permettent de pendre aux branches.

Les Aye-ayes passent leur vie dans les arbres de la forêt tropicale et évitent de redescendre sur terre. Ils sont nocturnes et passent la journée recroquevillés dans un nid de feuilles et de branches en forme de boule. Les nids apparaissent comme des sphères fermées avec des trous d'entrée simples, situées dans les fourches des grands arbres.

Pendant qu'il est perché en altitude, l'aye-aye tape sur les arbres avec son long majeur et écoute les larves d'insectes xylophages se déplaçant sous l'écorce. Il utilise le même majeur pour les repêcher. Le doigt est également utile pour prélever la chair des noix de coco et d'autres fruits qui complètent le régime d'insectes de l'animal.


Détection de lumière

La lumière est un rayonnement électromagnétique qui se propage sous forme d'onde de compression à travers quelques substances, dont l'air. Le rayonnement électromagnétique a un certain nombre de propriétés déterminantes.

Celle qui nous préoccupe le plus est la longueur d'onde. Il s'agit de la distance entre les creux ou crêtes successifs de la vague. Dans la nature, il existe une vaste gamme de longueurs d'onde, mais seules quelques-unes sont utilisées par les mammifères, principalement celles comprises entre 350 et 750 nanomètres.

Un nanomètre correspond à 10 -6 de mètre, soit un millionième de mètre, ou pas très long. Différentes espèces de mammifères perçoivent différentes longueurs d'onde plus efficacement que d'autres.

L'organe de détection de la lumière dans l'œil est la «rétine» qui tapisse l'intérieur de l'œil et est recouverte de récepteurs spéciaux. Ces récepteurs absorbent la lumière qui frappe, puis génèrent une impulsion électrique qui descend le «nerf optique» jusqu'au cerveau.

Le cerveau reçoit des milliers de ces petits messages chaque milliseconde que vous avez les yeux ouverts et il les utilise pour construire l'image en constante évolution du monde dans lequel vous vivez.

Il existe deux sortes de récepteurs dans l'œil des mammifères. Ils sont appelés « tiges » et « cônes ». Les bâtonnets sont meilleurs pour la vision nocturne car ils sont sensibles à de petites quantités de lumière. Certains animaux nocturnes comme les opossums n'ont que des bâtonnets dans leur rétine ce qui leur confère une excellente vision nocturne.

Cependant, comme ce sont les cônes qui nous permettent de distinguer les différentes couleurs de lumière, ils passent à côté d'une grande partie de la beauté du monde. De plus, il peut y avoir jusqu'à 150 bâtonnets connectés à une seule cellule nerveuse, ce qui augmente sa sensibilité mais réduit sa définition, c'est-à-dire que les choses semblent floues.

Les cônes peuvent être aussi peu nombreux qu'un ou deux par cellule nerveuse. Cela fonctionne dans le sens inverse, ce qui les rend moins sensibles mais plus précis pour les détails. Ce qui est bien pendant la journée. Le nombre de récepteurs par millimètre carré détermine le degré d'acuité visuelle d'un animal - plus il y a de récepteurs, plus sa capacité à distinguer les objets individuels à distance est élevée.

Nous avons environ 200 000 récepteurs par mm 2 , ce qui est assez bon pour un mammifère mais ne se compare pas vraiment bien avec un Buzzard qui a un incroyable 1 000 000 de récepteurs par mm 2 .

Les cônes ont différentes saveurs selon le pigment qu'ils contiennent, différents pigments détectent différentes couleurs. La plupart des humains ont 3 pigments : rouge, vert et bleu. Certaines personnes manquent de l'un des pigments et cela leur donne une sorte de daltonisme.

Les autres mammifères ne voient pas la couleur aussi bien que nous, bien que la plupart des mammifères voient une certaine couleur. Ils peuvent n'avoir qu'un ou deux pigments, ou ils peuvent avoir des pigments complètement différents de nous. Parfois, tous les membres d'une espèce n'ont pas les mêmes pigments.

Les singes écureuils ont deux ou trois pigments dans leurs yeux, mais ils ont cinq pigments différents potentiellement disponibles. Si nous appelons les pigments 1,2,3,4 et 5, nous pouvons voir qu'un singe pourrait avoir les pigments 1 et 2, tandis qu'un autre pourrait avoir les pigments 3, 4 et 5 .

Cela signifierait que les deux singes verraient le monde très différemment. Cela rendrait l'évolution d'un langage pour décrire la couleur très difficile.

La plupart des mammifères ont un mélange de bâtonnets et de cônes dans leur rétine. La plupart des mammifères connaissent également une variété de conditions d'éclairage, la nuit, l'aube, le jour et le crépuscule. Par conséquent, il est logique d'avoir un mécanisme pour contrôler la quantité de lumière qui pénètre dans l'œil.

Close-up of eye du mâle Buse à pattes rugueuses, Buteo lagopus

Un moyen de garantir que le plus de lumière possible atteint la rétine dans des conditions ternes ou sombres, mais capable de contrôler l'afflux de lumière - de sorte que les jours de beau temps, la rétine sensible ne soit pas endommagée par un excès de lumière.

Ce mécanisme est appelé « iris » et il existe juste à l'extérieur de l'objectif. C'est une nappe musculaire circulaire et grâce au contrôle musculaire, nous pouvons agrandir ou réduire son diamètre… et ainsi contrôler la quantité de lumière qui pénètre dans l'œil.

Regardez dans les yeux d'un ami et voyez la taille de son « élève ».

C'est le trou au centre de l'iris par lequel passe la lumière. Une fois que vous avez bien regardé la taille de sa pupille, demandez-lui de fermer les yeux et de mettre ses mains sur ses yeux pendant une minute.

Puis regardez à nouveau dans leurs yeux. Non seulement vous devriez voir que la pupille est plus grande, mais vous devriez également pouvoir la voir diminuer de taille à mesure que leurs yeux s'adaptent à nouveau à la lumière du jour normale. Il s'agit d'une action musculaire involontaire, c'est-à-dire que vous ne choisissez pas d'ouvrir ou de fermer votre iris, mais que votre corps se soigne automatiquement en réagissant aux changements de densité lumineuse.

Les animaux nocturnes tels que les chats peuvent ouvrir leurs iris beaucoup plus larges que nous, ce qui leur donne une bien meilleure vision nocturne que nous. Les animaux principalement nocturnes ont également un organe spécial appelé « tapetum ».

Il s'agit d'une couche de cellules dans la « choroïde » qui se trouve juste derrière la rétine. Il réfléchit la lumière à travers la zone sensible à la lumière de la rétine, donnant ainsi aux bâtonnets et aux cônes une seconde chance de détecter la lumière. C'est ce tapetum qui donne aux animaux comme les renards des yeux qui semblent briller la nuit dans les phares de votre voiture.

Certains animaux, comme l'homme, ont des yeux à double usage avec une zone spéciale appelée «fovéa» - qui est riche en cônes tandis que le reste de la rétine est riche en bâtonnets. Cela nous permet de bien voir à la lumière du jour mais aussi de voir raisonnablement bien au crépuscule et à l'aube.


Les scientifiques découvrent que les crocodiles dorment en effet avec un œil ouvert

Crédit : Michael Kelly

Des scientifiques de l'Université La Trobe ont trouvé des preuves à l'appui d'une grande légende australienne : les crocodiles dorment en effet avec un œil ouvert.

La recherche, publiée dans The Journal de biologie expérimentale, a découvert que les crocodiles, comme certains oiseaux et mammifères aquatiques, peuvent très bien dormir avec la moitié de leur cerveau à la fois (appelé sommeil unihémisphérique).

Le phénomène permettrait aux crocodiles de garder un œil ouvert et connecté au côté « éveillé » de leur cerveau, tandis que l'autre œil et l'autre moitié de leur cerveau dorment, afin qu'ils puissent immédiatement répondre aux menaces, aux proies ou à d'autres jeunes crocs.

Les chercheurs ont découvert que les crocodiles étaient plus enclins à dormir avec un œil ouvert lorsque des humains étaient présents, et que l'œil ouvert était toujours dirigé vers l'humain.

Dormir avec un œil ouvert est un comportement qui a déjà été étudié chez certains oiseaux et mammifères aquatiques, y compris les dauphins, mais n'a jamais été étroitement surveillé chez les crocodiliens.

La recherche a été menée par Michael Kelly, Richard Peters et John Lesku de l'École des sciences de la vie de La Trobe, et Ryan Tisdale de l'Institut Max Planck d'ornithologie, Avian Sleep Group, Allemagne.

"Ces découvertes sont vraiment excitantes car elles sont les premières du genre à impliquer des crocodiliens et peuvent changer la façon dont nous considérons l'évolution du sommeil", a déclaré le chercheur principal Michael Kelly.

"Ce que nous considérons comme un sommeil 'normal' est peut-être plus nouveau que nous ne le pensons."

La recherche permet aux scientifiques d'avoir une meilleure compréhension du sommeil efficace.

"La valeur de la recherche est que nous pensons que notre propre sommeil est" normal "- un arrêt comportemental qui est une affaire de cerveau entier", a déclaré le Dr John Lesku.

"Et pourtant, certains oiseaux et mammifères aquatiques dorment de manière unihémisphérique avec un œil ouvert. Si finalement les crocodiliens et autres reptiles qui ont été observés avec un seul œil fermé dorment également de manière unihémisphérique, alors notre sommeil cérébral (ou bihémisphérique) devient la bizarrerie de l'évolution. "


Y a-t-il des animaux avec plus d'une fovéa par œil ?

Je viens d'apprendre sur wikipédia que la seiche a deux fovéas par œil. Et il déplace l'objectif pour se concentrer, au lieu de changer sa forme.

Questions accessoires : tous les animaux ont-ils un cristallin par fovéa ? Y a-t-il d'autres animaux qui déplacent l'objectif pour se concentrer?

Veuillez m'en dire plus sur la biologie oculaire inhabituelle (pas comme celle d'un être humain).

De nombreux oiseaux, notamment les rapaces, les colibris et les pigeons, ont deux fovées. Habituellement, ceux-ci sont convenus comme couvrant deux objectifs distincts : la vision périphérique monoculaire et la mise au point binoculaire. Le premier est destiné à une couverture du champ visuel de près de 360 ​​degrés pour remarquer les stimuli (en particulier les prédateurs), tandis que le second est destiné à se concentrer sur les objets directement devant (en particulier les proies / nourriture).

Je ne sais pas grand-chose sur la structure de la lentille, bien que de nombreux oiseaux (en particulier ceux qui plongent) utilisent la membrane nictitante (paupière interne translucide) comme deuxième lentille. En général, cependant, les oiseaux ont un contrôle beaucoup plus musculaire sur la flexion des lentilles dans leurs yeux et sont mieux en mesure d'ajuster la vision avec des configurations de lentilles similaires que les mammifères.

Le livre de Zeigler et Bischof "Vision, Brain, and Behaviour in Birds" est la ressource classique dans ce domaine - je ne sais pas s'il existe un livre plus contemporain, mais voici l'entrée de Google Books :

Il y a aussi une étude super soignée utilisant SD-OCT pour examiner la structure 3D des yeux de rapace in vivo ici:


Homo sapiens

Au cours des quelque 2,8 millions d'années d'évolution de la Homo genre, les caractéristiques restantes de Homo sapiens évolué. Ces fonctionnalités incluent :

  • petites dents de devant (incisives et canines) avec des molaires relativement grandes, du moins par rapport aux autres primates.
  • une diminution de la taille des mâchoires et du visage, et une augmentation de la taille du crâne, formant un front presque vertical.
  • un énorme élargissement du cerveau, en particulier dans le cerveau, qui est le siège des fonctions intellectuelles supérieures.

L'augmentation de la taille du cerveau s'est produite très rapidement en ce qui concerne le changement évolutif, il y a environ 800 000 à 100 000 ans. Au cours de cette période, la taille du cerveau est passée d'environ 600 cm 3 à environ 1400 cm 3 et les premiers Homo sapiens apparu. C'était aussi une période de changement climatique rapide, et de nombreux scientifiques pensent que le changement climatique a été une impulsion majeure pour l'évolution d'un cerveau plus grand et plus complexe. Dans cette optique, à mesure que l'environnement devenait plus imprévisible, des cerveaux plus gros et "plus intelligents" ont aidé nos ancêtres à survivre. Parallèlement à l'évolution biologique du cerveau, il y a eu le développement de la culture et de la technologie en tant qu'adaptations comportementales pour exploiter l'environnement. Ces développements, rendus possibles par un gros cerveau, ont permis aux humains modernes et à leurs ancêtres récents d'occuper pratiquement le monde entier et de devenir les animaux terrestres dominants.

Notre espèce Homo sapiens est l'itération la plus récente du plan corporel de base des primates. En raison de notre cerveau volumineux et complexe, nous avons clairement une capacité beaucoup plus grande pour la pensée abstraite et les progrès technologiques que tout autre primate, même les chimpanzés qui sont nos plus proches parents vivants. Cependant, il est important de reconnaître qu'à d'autres égards, nous ne sommes pas aussi habiles que les autres hominidés vivants dans le monde. Nous sommes physiquement plus faibles que les gorilles, bien moins agiles que les orangs-outans et sans doute moins bien élevés que les bonobos.

Dossier : La biologie humaine dans l'actualité

Imaginez-vous en train de vous faufiler à travers une fente de sept pouces dans la roche pour entrer dans une grotte complètement sombre pleine de beaucoup, beaucoup de vieux os. Cela peut sembler un cauchemar pour la plupart des gens, mais c'était une partie nécessaire d'une récente exploration des origines humaines en Afrique du Sud, comme indiqué dans le New York Times en septembre 2015. La grotte et ses ossements ont en fait été découverts pour la première fois par des spéléologues en 2013, qui l'ont signalé aux paléontologues. Un projet de recherche international fut bientôt lancé pour explorer la grotte. Les chercheurs finiront par conclure que la grotte était une cachette pour les morts d'une ancienne espèce de Homo,à qui ils ont donné le nom Homo naledi.Les membres de cette espèce vivaient en Afrique du Sud il y a environ 2,5 à 2,8 millions d'années.

Homo naledi les individus mesuraient environ 5 pieds de haut et pesaient environ 100 livres, ils n'ont donc probablement eu aucune difficulté à se faufiler dans la grotte. Les humains modernes sont considérablement plus grands en moyenne. Afin de récupérer les ossements fossilisés de la grotte, six chercheuses très minces ont dû être trouvées sur les réseaux sociaux. Ils étaient les seuls à pouvoir passer par la fissure pour accéder à la grotte. Le travail était difficile et dangereux, mais aussi incroyablement excitant. Le site constitue l'un des plus grands échantillons de tous les premiers disparus Homon'importe où dans le monde, et les fossiles représentent une espèce complètement nouvelle de ce genre. Le site suggère également que les premiers membres de notre genre déposaient intentionnellement leurs morts dans un endroit éloigné. On pensait auparavant que ce comportement était limité aux humains ultérieurs.

Comme d'autres au début Homo espèce, Homo naledi présente une mosaïque de traits anciens et modernes. Du cou vers le bas, ces premiers hominidés étaient bien adaptés à la marche debout. Leurs pieds étaient pratiquement impossibles à distinguer des pieds humains modernes (voir l'image ci-dessous), et leurs jambes étaient également longues comme les nôtres. Homo naledi avait des dents de devant relativement petites mais aussi un petit cerveau, pas plus gros qu'une orange moyenne. De toute évidence, la poussée de croissance du cerveau dans Homo n'a pas eu lieu chez cette espèce.

Figure (PageIndex<7>). Les os du pied reconstruits de H. naledi sont pratiquement les mêmes que les nôtres

Regardez les nouvelles pour des mises à jour plus excitantes sur cette première espèce de notre genre. Les paléotontolgistes qui effectuent des recherches sur le site de la grotte estiment qu'il reste des centaines, voire des milliers d'os fossilisés dans la grotte. Il y aura certainement de nombreuses autres découvertes rapportées dans les médias à propos de cette espèce éteinte. Homoespèce.


Comment les animaux perçoivent-ils le contact visuel d'autres espèces ?

Comment les animaux perçoivent-ils le contact visuel des autres espèces ? est apparu à l'origine sur Quora : le réseau de partage des connaissances où les questions impérieuses sont répondues par des personnes avec des idées uniques.

La reconnaissance du visage/des yeux est intégrée dans la composition de toutes les espèces sociales de vertébrés. Cette capacité et le comportement qui en résulte se retrouvent chez de nombreux poissons, un certain nombre de reptiles (en particulier les lézards), la plupart des oiseaux et la plupart des mammifères. Chez ces animaux, la communication entre les membres de la même espèce implique souvent (généralement) les actions de la tête avec sa bouche et ses yeux.

Un certain nombre d'espèces de vertébrés reconnaissent facilement les yeux d'un humain et "savent" quand on les regarde. Les animaux très sociaux comme les chiens (et les loups) réagissent à cela en fonction de la situation. Le contact visuel direct chez ces canidés est souvent un comportement visant à établir ou à contester la domination, donc regarder un chien ou un loup les rend mal à l'aise, voire irrité. Chez votre chien de compagnie, ils détourneront généralement le regard ou, si vous les avez conditionnés ainsi, ils commenceront à remuer la queue, ouvriront la bouche et laisseront pendre la langue en prévision d'une friandise.

Chez les oiseaux, il existe une grande variété de réponses au contact visuel. Chez les perroquets, les yeux font partie d'un système de signaux de langage corporel qui implique également la posture, les mouvements du bec/de la langue et des changements subtils dans les plumes des ailes et du corps. Regarder un perroquet étrange peut vous faire mordre, tandis que regarder un perroquet dans les yeux tout en ouvrant la bouche et en bougeant la langue signale un comportement amical.

Les lézards ont de nombreux comportements câblés, donc le contact visuel avec eux, comme chez certains oiseaux, est également lié à d'autres postures et mouvements. Fixer un gros iguane mâle tout en hochant la tête vous donnera probablement un coup très dur avec sa queue rugueuse (ça fait mal, croyez-moi !).

Chez les invertébrés, nous savons par expérience et observations que les céphalopodes (pieuvres, seiches et certaines espèces de calmars) reconnaissent et peuvent différencier les visages humains, même si cela ne se produirait jamais dans la nature.

Il est peu probable que d'autres invertébrés aient un matériel ou un logiciel de "reconnaissance faciale" intégré, car la plupart n'ont pas de "visage" à proprement parler. Bien sûr, les « taches oculaires » et d'autres marques de ce type sont des adaptations évolutives obtenues grâce à la sélection naturelle qui permettent à la créature d'éviter d'être mangée par des prédateurs qui faire ont des capacités de reconnaissance des yeux/du visage (en particulier les oiseaux).

Cette question est apparue à l'origine sur Quora. Posez une question, obtenez une excellente réponse. Apprenez des experts et accédez aux connaissances d'initiés. Vous pouvez suivre Quora sur Twitter, Facebook et Google+. Plus de questions:


Forme des yeux et goulot d'étranglement nocturne des mammifères

La plupart des groupes de vertébrés présentent des formes d'yeux qui varient de manière prévisible avec le modèle d'activité. Les vertébrés nocturnes ont généralement de grandes cornées par rapport à la taille des yeux comme une adaptation pour une sensibilité visuelle accrue. Inversement, les vertébrés diurnes présentent généralement des cornées plus petites par rapport à la taille des yeux comme une adaptation pour une acuité visuelle accrue. En revanche, plusieurs études ont conclu que de nombreux mammifères présentent des formes oculaires nocturnes typiques, quel que soit le schéma d'activité. Cependant, une étude récente a fait valoir que de nouvelles méthodes statistiques permettent à la forme des yeux de prédire avec précision les schémas d'activité des mammifères, y compris les espèces cathémères (animaux qui sont également susceptibles d'être éveillés et actifs à toute heure du jour ou de la nuit). Ici, nous effectuons une analyse détaillée de la forme des yeux et du modèle d'activité chez les mammifères, en utilisant un large échantillon comparatif de 266 espèces. Nous constatons que la forme des yeux des mammifères cathémères se chevauchent complètement avec les espèces nocturnes et diurnes. De plus, la plupart des mammifères diurnes et cathémères ont des yeux qui ressemblent le plus à ceux des oiseaux nocturnes et des lézards. Le seul clade de mammifères qui s'écarte de ce modèle est celui des anthropoïdes, qui ont développé de manière convergente des formes oculaires similaires à celles des oiseaux diurnes et des lézards. Nos résultats fournissent des preuves supplémentaires d'un « goulet d'étranglement » nocturne dans l'évolution précoce des mammifères de la couronne.

1. Introduction

La relation entre la morphologie de l'œil et le schéma d'activité dans différents groupes de vertébrés a fait l'objet de nombreuses études comparatives récentes [1–12]. Le modèle d'activité - le moment de la journée où un animal est éveillé et actif - détermine la quantité de lumière disponible pour la vision et, en tant que tel, est une influence sélective clé sur l'évolution du système visuel des vertébrés. Des recherches antérieures ont démontré que les exigences fonctionnelles de la vision dans des conditions de forte luminosité (photopique) et de faible luminosité (scotopique) sélectionnent des morphologies oculaires divergentes chez les espèces nocturnes, cathémères et diurnes, car l'œil des vertébrés ne peut pas être optimisé pour une vision de haute qualité sous conditions photopiques et scotopiques [13-17].

Théoriquement, tous les vertébrés pourraient bénéficier d'avoir des yeux plus grands, quel que soit leur schéma d'activité. Si d'autres facteurs (par exemple, la taille des photorécepteurs, l'espacement et la connectivité rétinienne) sont maintenus constants, les yeux absolument plus grands ont une résolution supérieure à celle des yeux absolument plus petits. De même, les yeux absolument plus grands peuvent recueillir plus de lumière que les yeux plus petits. En conséquence, l'augmentation de la taille des yeux peut profiter simultanément aux espèces diurnes en augmentant l'acuité visuelle et aux espèces nocturnes en améliorant la sensibilité visuelle. La longueur axiale des yeux elle-même, une mesure courante de la taille globale des yeux, ne varie pas toujours de manière prévisible avec le modèle d'activité chez les vertébrés. Par exemple, les lézards [9] et les mammifères non primates [6,18] présentent peu de variation interspécifique de la longueur axiale des yeux selon le schéma d'activité. Par comparaison, la taille de la cornée par rapport à la longueur de l'œil (ci-après « taille relative de la cornée ») varie généralement de manière très prévisible avec le modèle d'activité. Chez les oiseaux et les lézards, les espèces nocturnes présentent presque toujours un diamètre cornéen plus grand qu'une espèce diurne avec la même longueur d'œil axial [7,9]. Cette configuration augmente la capacité de captation de la lumière de l'œil lors d'une dilatation pupillaire maximale, améliorant ainsi la sensibilité visuelle dans des conditions de lumière scotopique [14,15,17-21]. Inversement, les oiseaux diurnes et les lézards présentent des tailles de cornée relatives plus petites que les espèces nocturnes, et les oiseaux diurnes avec des diamètres cornéens plus petits présentent également systématiquement une longueur axiale de l'œil absolument plus longue [7,9]. Cette configuration augmente la distance nodale postérieure de l'œil, ce qui augmente la taille de l'image rétinienne et améliore l'acuité visuelle [14,15,17–22]. Les oiseaux cathémères présentent une morphologie intermédiaire entre les oiseaux nocturnes et diurnes, avec des tailles de cornée relatives plus grandes que celles des oiseaux diurnes mais plus petites que celles des oiseaux nocturnes [7]. Ainsi, tant chez les oiseaux que chez les lézards, les espèces nocturnes présentent des morphologies oculaires avec des cornées relativement et absolument plus grandes que les espèces diurnes.

Des études antérieures sur les mammifères [4,6] ont également trouvé des différences significatives dans la morphologie des yeux entre les espèces de modèles d'activité différents. Au sein de certains clades de mammifères (par exemple, les primates strepsirrhiniens, les artiodactyles, les carnivores, les marsupiaux et les xénarthrans), les espèces nocturnes ont des tailles relatives de cornée plus grandes que les espèces diurnes ou cathémères [4]. Au sein des strepsirrhines, des artiodactyles et des carnivores, les espèces cathémères ont également des morphologies oculaires intermédiaires entre celles des espèces diurnes et nocturnes. Cependant, il existe un chevauchement significativement plus important de la taille relative de la cornée entre les espèces de mammifères ayant des schémas d'activité différents qu'entre les espèces d'oiseaux ou de lézards ayant des schémas d'activité différents [4,6,7,9]. De plus, lorsque les mammifères sont comparés à travers les clades, les espèces diurnes et cathémères ont des tailles de cornée relatives très similaires [6]. Les primates anthropoïdes sont le seul grand clade de mammifères qui s'écarte considérablement de ce modèle. Les anthropoïdes diurnes ont des cornées significativement plus petites pour la taille de leurs yeux que les autres mammifères diurnes [4,6,8,23], une adaptation importante pour une acuité visuelle accrue [15,17], et en tant que tels suivent le modèle vertébré le plus commun observé chez les oiseaux [7] et les lézards [9]. En effet, la grande majorité des mammifères non anthropoïdes ont des tailles de cornée relatives qui se chevauchent largement avec celles des oiseaux nocturnes et des lézards, tandis que les anthropoïdes diurnes ont des tailles de cornée relatives qui sont les plus similaires à celles des oiseaux et des lézards diurnes [8,23,24] . Ces résultats antérieurs suggèrent que la forme des yeux chez les mammifères non anthropoïdes varie avec le modèle d'activité d'une manière qui diffère considérablement de celle observée chez la plupart des autres amniotes.

Une explication possible des morphologies oculaires divergentes des amniotes mammifères et non mammifères réside dans l'hypothèse d'un « goulet d'étranglement nocturne » au début de l'évolution des mammifères. Selon ce scénario, les ancêtres des mammifères vivants occupaient des niches nocturnes au Mésozoïque, peut-être pour éviter les prédateurs sauriens diurnes [25]. Pendant ce temps, les mammifères ont développé une variété de traits caractéristiques en tant qu'adaptations à la vie dans un cadre nocturne [20] (mais voir [26]). Ces adaptations incluent des changements majeurs dans l'anatomie sensorielle et l'écologie, y compris l'évolution de l'audition à haute fréquence [27], des vibrisses tactiles [28] et une sensibilité olfactive élevée [29]. Dans le même temps, peut-être en raison d'une sélection relâchée, les mammifères ont perdu de nombreuses adaptations pour la vision photopique qui étaient probablement présentes chez le dernier ancêtre commun des mammifères et des diapsides, y compris la vision des couleurs tétrachromatique et un mécanisme actif d'accommodation visuelle [10].

Des études récentes de Schmitz & Motani [11,12] soutiennent qu'une nouvelle forme d'analyse de fonction discriminante, l'analyse de fonction discriminante flexible phylogénétique (pFDA), leur permet d'utiliser des mesures de la forme de l'œil pour prédire avec précision le schéma d'activité pour tous les vertébrés terrestres, y compris mammifères non anthropoïdes. Sur la base d'une analyse incluant 37 mammifères existants, Schmitz & Motani [11,12] affirment que pFDA fournit un plus grand pouvoir prédictif car il s'agit d'une méthode multivariée, alors que les études précédentes utilisaient des statistiques bivariées, et cette méthode inclut des contrôles statistiques pour les non- independence, which are important for analysing differences between related species [30,31]. In addition, Schmitz & Motani argue that the pFDA method allows them to use eye-shape measurements to accurately predict species with cathemeral activity patterns, which previous studies were not able to resolve across mammal groups using bivariate statistics [4,6,8]. If Schmitz & Motani [11,12] are correct, then their results cast doubt on the nocturnal bottleneck hypothesis, and offer a perspective on the relationship between eye shape and activity patterns in mammals that is at odds with most prior studies.

The purpose of the current analysis is to provide a rigorous comparative examination of the influence of activity pattern on mammalian eye morphology. We use a large dataset of 266 mammal species, which represents a broader array of mammalian lineages than has been analysed in any previous comparative study of eye morphology. Using pFDA to analyse this expanded mammalian sample, we evaluate whether the activity pattern of most mammals can be predicted based on their eye morphology. We also evaluate the expectations of the nocturnal bottleneck hypothesis by investigating whether the pattern of eye shapes observed in mammals is similar to, or different from, those of two other groups of amniotes: the birds and the lizards.

2. Matériel et méthodes

(a) Data collection

We compiled eye-shape measurements for 266 mammal species representing 23 orders (see the electronic supplementary material, §S1). Species that are fully aquatic or primarily fossorial were excluded from this analysis. All eye measurements were taken from the published literature [4,6,18,32]. The measurements used in our analyses include (i) maximum corneal diameter, (ii) axial length of the eye and (iii) maximum transverse diameter of the eye. Corneal diameter is a proxy for maximum pupil diameter, which is directly correlated with visual sensitivity [15,21]. Axial eye length is a proxy for posterior nodal distance and is correlated with visual acuity [21]. Transverse eye diameter is a proxy for overall retinal size [33]. The ratio of corneal diameter to axial length of the eye is a useful measure of relative sensitivity and relative visual acuity that has been used in previous studies as a way to compare animals of disparate size [7,9].

We classified the diel activity pattern of each mammal species as either diurnal, cathemeral or nocturnal. Diurnal species are typically awake and active only by day under photopic conditions. Nocturnal species are typically awake and active only by night under mesopic and scotopic conditions. Cathemeral species are awake and active both by day and by night [33], and therefore may encounter a range of environmental light levels from photopic to scotopic. Mammalian activity pattern data follow in part the study of Ross & Kirk [6], which relied primarily on data published by Gittleman [34] and Nowak [35]. Modifications to some of the activity pattern classifications in Ross & Kirk [6] were based on the PanTHERIA database [36] and individual species reports in Espèces de mammifères (http://www.jstor.org/action/showPublication?journalCode=mammalianspecies). Our dataset contains 73 diurnal, 88 cathemeral and 105 nocturnal species. Of the diurnal species, 41 were anthropoid primates and 32 were non-anthropoid mammals.

(b) Data analysis

Comparative analyses have greatly benefited from advanced analytical techniques that account for the evolutionary history of the species [30,31,37]. In recent years, these methods have been extended to multivariate statistics, which enable the incorporation of phylogenetic information into these models [11,12]. We conducted a phylogenetically informed, flexible discriminant function analysis (pFDA) to examine the importance of three independent variables (axial length, corneal diameter and transverse diameter) for correctly predicting activity pattern in mammals. This is the same analytical method recently used in investigations of vertebrate visual evolution [11,12]. The phylogenetic discriminant function analysis is an extension of Hastie's [38] flexible discriminant function analysis (FDA). Our method should be an improvement over a non-phylogenetic model because the variance due to the shared evolutionary history of species is directly incorporated into the model's variance structure. In particular, the pFDA accounts for the non-independence of data due to phylogeny by incorporating a phylogenetic variance–covariance matrix that is scaled by Pagel's lambda. Pagel's lambda [39,40] is measured continuously from zero to one, and simultaneously quantifies and accounts for the phylogenetic relatedness of species in statistical models. A value of zero indicates that phylogeny has no importance in the model, therefore being equivalent to an analysis without phylogenetic information (i.e. a star phylogeny). A value of one indicates that phylogeny is an important component of the model, with the residuals following a Brownian motion model of evolution [41]. Using Pagel's lambda in phylogenetic comparative methods is becoming increasingly common in comparative biology research [42–44] and is an improvement over previous methods, such as phylogenetically independent contrasts [30], because the strength of phylogeny in the model is optimized via a maximum-likelihood approach rather than being fixed [6]. The phylogeny we used in the pFDA analysis was obtained from the mammal supertree presented by Bininda-Emonds et al. [45,46] (electronic supplementary material, §S2).

As in a typical discriminant function analysis, the pFDA allows the user to set the prior probabilities of group membership. We set our prior probabilities to be proportional to the size of each a priori activity pattern group. The flexible nature of the pFDA does not lend itself to producing a p-value (T. Hastie 2012, personal communication), yet does produce classification statistics. This output is sufficient because the ability of our model to classify species into their correct activity pattern is the main objective of our study and has been the main focus of recent studies using the same analytical approach [11,12]. All predictor variables were log10-transformed before analysis to better meet the assumptions of parametric statistics [47]. These analyses were performed in the R computing environment [48]. The code for the pFDA analysis was obtained from Schmitz & Motani [11], which was modified from the R package mda, based on the study of Hastie et al. [38]. The pFDA code also used functions from additional R packages, such as ape [49].

In order to compare mammal eye shapes with published bird and lizard eye shapes, we calculated ratios of corneal diameter: axial eye length for the mammals included in this study, and from the bird measurements reported by Hall & Ross [7] and the lizard measurements reported by Hall [9]. We used simple ratios for comparison because these previous studies do not report transverse eye diameters.

3. Résultats

Our pFDA correctly predicted the activity pattern of 67.7 per cent of mammal species in our dataset (table 1 electronic supplementary material, §S1). The percentage of correctly classified species varied greatly across activity patterns. Whereas 92.4 per cent of nocturnal species were correctly classified, only 57.5 per cent of diurnal species and 46.6 per cent of cathemeral species were correctly classified. These results are graphically illustrated by a plot of the two phylogenetic discriminant function axes (figure 1). Most nocturnal species have positive values on the X-axis, and diurnal species have negative values on this axis. Cathemeral species overlap both the diurnal and nocturnal species, and are not arranged in a discernibly separate cluster. Species in all three activity pattern groups overlap in the oui-axis, yet the highest values tend to be nocturnal and cathemeral taxa. Inspecting the posterior probabilities of each species further emphasizes the variation in the model's ability to correctly predict activity pattern (table 1 electronic supplementary material, §S1). Only 17 of 88 cathemeral species exhibited posterior probability values greater than 50 per cent for correctly predicting their activity pattern (see the electronic supplementary material, §S3). By comparison, 30 of 73 diurnal species and 79 of 105 nocturnal species displayed posterior probabilities of greater than 50 per cent for correctly predicting their activity pattern (see the electronic supplementary material, §S3). It is important to note that phylogeny had a small effect in our pFDA, as indicated by the low value for Pagel's lambda (0.16). In fact, a standard, non-phylogenetic discriminant function analysis produced qualitatively similar results.

Table 1. Classification table of mammal activity pattern based on phylogenetic flexible discriminant function analysis. Values in bold indicate the number of correctly predicted species.

Figure 1. Scatter plot of pFDA results illustrating the degree of overlap between the activity pattern groups. Triangles, nocturnal circles, cathemeral open squares, diurnal filled squares, diurnal anthropoid.

A closer examination of the individual mammalian orders reveals that the effectiveness of the pFDA varied considerably by clade (table 2). In the only two completely nocturnal orders, the Chiroptera and Didelphimorphia, all species were correctly classified by the model. Also, nearly 80.3 per cent of primate species were correctly classified, including 39 of 42 anthropoid species. By contrast, the activity patterns of most other mammalian orders were poorly predicted by the model, including less than 50 per cent of species in the Perissodactyla, Xenarthra and Rodentia.

Table 2. Percentage of species with a correctly predicted activity pattern by order. Only orders with more than five species are included here.

The ratios of corneal diameter to axial length of the eye demonstrate that diurnal birds and lizards have corneal diameters that, on average, measure just over half the size of their axial lengths (diurnal birds: ratio of 0.588 diurnal lizards: ratio of 0.522 table 3 and figure 2). Likewise, diurnal anthropoid primates exhibit a similar ratio of 0.532. By contrast, the mean ratio for diurnal non-anthropoid mammals is 0.773, which is most comparable with values for nocturnal birds and lizards. Furthermore, cathemeral mammals closely resemble diurnal non-anthropoid mammals in having a mean ratio of 0.772. This finding is consistent with the results of the multivariate pFDA, in which cathemeral mammals are not well differentiated from the other two activity patterns. Nocturnal mammals exhibit a mean corneal diameter : axial eye length ratio of 0.863. Nocturnal mammals thus have relative cornea sizes that are similar to those of nocturnal lizards, but are somewhat larger than those of nocturnal birds (table 3 and figure 2).

Table 3. Ratios of corneal diameter : axial length of the eye.

Figure 2. Boxplots showing the range of the corneal diameter : axial length ratios for birds, lizards, anthropoids and non-anthropoid mammals of varying activity patterns.

Within clades, most diurnal groups have mean corneal diameter : axial eye length ratios that partially overlap the range of ratios for nocturnal species (figure 2). However, the amount of overlap varies substantially by class. Whereas 19 per cent of diurnal lizards and 49 per cent of diurnal birds overlap the ranges of nocturnal lizards and birds (respectively), 100 per cent of diurnal non-anthropoid mammals overlap the range of nocturnal mammals. By comparison, only 30 per cent of diurnal anthropoids overlap the range of nocturnal mammals.

4. Discussion

Birds and lizards follow a consistent pattern of eye-shape variation with activity pattern, as predicted by the principles of dioptrics: nocturnal species consistently exhibit a larger relative corneal diameter than do diurnal species, probably as an adaptation for increased visual sensitivity [7,9]. Previous studies have suggested that there is a different pattern of eye-shape variation in mammals than is seen in these other amniote groups. Most mammals, regardless of activity pattern, have relative cornea sizes that are broadly comparable with those of nocturnal amniotes [6,8,10].

Two recent papers [11,12] have argued that these previous findings are a result of statistical limitations, and that pFDA allows mammal eye shapes to be confidently classified by activity pattern in the same manner as in other vertebrate groups. However, our analysis of a larger and more taxonomically diverse mammalian dataset yielded contrasting results that emphasize the poor relationship between eye shape and activity pattern in most mammalian clades compared with non-mammalian amniotes. As in previous studies using pFDA [11,12], we found a weak phylogenetic signal in the model predicting activity pattern from eye morphology. This result was expected because in most cases eye shape is driven in large part by functional demands, which in turn depend on the physics of light [15,16]. Although we agree that using a phylogenetically informed model is important for interspecific comparative analyses [31], we find that a phylogenetically corrected model has limited benefit in the analysis of mammalian eye shape and activity pattern. The phylogenetic signal in our model is probably further diminished by the fact that cathemeral mammals and diurnal non-anthropoid mammals have relatively similar eye shapes (figure 2).

As in prior discriminant function analyses of vertebrate eye shape [12,50], our pFDA demonstrates a substantial overlap between all of the activity pattern groups (figure 1). The only activity pattern that is well defined by the pFDA model is nocturnality. Indeed, the two largest mammalian clades that have 100 per cent correct classifications by this model are those that are represented here entirely by nocturnal species, the bats and the didelphid marsupials. The pFDA model identifies diurnal and cathemeral mammals much less accurately. Cathemeral mammals in particular are poorly classified by the pFDA, and completely overlap the combined nocturnal and diurnal mammal distributions (figure 1). Furthermore, the great majority of the correctly classified diurnal mammals are diurnal anthropoids. This result agrees well with previous studies showing that diurnal anthropoids have highly distinctive eye shapes compared with other mammals [3,6,8,23]. In fact, of the 32 non-anthropoid diurnal mammals included in this analysis, only four species are correctly classified by the model (see the electronic supplementary material, §S3).

These pFDA results are similar to those obtained by comparing the ratio of corneal diameter to axial eye length within mammals (figure 2). These comparisons reveal that the extant mammals in our sample fall into three basic groups: diurnal anthropoids, nocturnal mammals and day-active non-anthropoids (including both diurnal and cathemeral species). Diurnal anthropoids have smaller relative cornea sizes than most of the other mammals in our sample, and are closely comparable in this respect with diurnal birds and lizards. Nocturnal mammals have the largest relative cornea sizes in our mammalian sample, and only a small number of nocturnal mammal species have relative cornea sizes comparable with those of diurnal anthropoids. Day-active non-anthropoid mammals have mean relative cornea sizes that are intermediate between those of diurnal anthropoids and nocturnal mammals (table 3 and figure 2). However, the range of relative cornea sizes in day-active non-anthropoids completely overlaps that of nocturnal species (figures 1 and 2). The nearly identical relative cornea sizes of diurnal and cathemeral non-anthropoids, and the large amount of overlap with nocturnal species, partly explains the comparatively poor performance of our pFDA in classifying diurnal and cathemeral mammals.

Although our results indicate that it is difficult to predict mammalian activity patterns on the basis of eye morphology alone, our findings do provide new evidence supporting the nocturnal bottleneck hypothesis of early mammalian evolution. Diurnal and cathemeral non-anthropoid mammals have evolved eye morphologies that overlap entirely with nocturnal mammals, and also exhibit eye shapes that are most similar to those of nocturnal non-mammalian amniotes. By the same token, eye shape in nocturnal mammals is not fundamentally different from that in other nocturnal amniotes. If nocturnality is indeed the ancestral state for crown mammals, then our results have two important implications. First, our comparative data suggest that living nocturnal mammals may retain eye morphologies broadly similar to those of their Mesozoic predecessors. Second, our data suggest that diurnal and cathemeral non-anthropoid species (43% of our comparative sample) have diverged less from the ancestral condition than might be expected, on the basis of the eye morphologies of extant diurnal and cathemeral amniotes. Some precedent for the existence of such long-lasting phylogenetic effects is provided by the existence of ‘nocturnal’ eye shapes in other diurnal amniote groups [10]. Some diurnal owls and diurnal geckos retain relatively large corneas compared with diurnal birds and lizards generally [7,9] (but see [51]). Similarly, both owls and geckos probably diversified as predominantly nocturnal radiations [52,53]. In this respect, diurnal owls, geckoes and non-anthropoid mammals may represent three parallel instances of amniote lineages that have re-evolved diurnality but retain eye morphologies more typical of scotopically adapted species.

If these conclusions are correct, then they further raise the question of why most living day-active mammals have not re-evolved eye shapes that are better suited for function under photopic conditions. One possibility is that during the Mesozoic, mammals evolved keen non-visual senses that function well irrespective of environmental light levels [10,18]. For example, mammals have evolved excellent olfactory [29] and auditory sensitivity [27] compared with most other vertebrates, along with related traits such as the presence of finely tuned tactile vibrissae [28]. Indeed, of all extant bird species, the only group to routinely exhibit vibrissae-like structures are the nocturnal Caprimulgiformes (the nightjars and nighthawks) [54]. The evolution of such compensatory sensory adaptations may have diminished pressures to re-evolve eye morphologies associated with high visual acuity in most mammals that have re-invaded diurnal niches.

Previous studies have also suggested that once vertebrates evolve an eye shape suitable for enhancing visual sensitivity in a nocturnal setting, the functional anatomy of the vertebrate eye may ensure that a subsequent return to diurnal habits alone does not provide sufficient selection pressure to reduce relative corneal size [10,24]. As Martin [55,56] has argued, eyes with a large corneal diameter may function well across a range of ambient light levels because an animal can still freely increase or reduce the amount of light entering the eye simply by changing the size of the pupil. In other words, an animal can functionally reduce the size of the ocular aperture in response to too much light, but cannot increase the pupil beyond the size of the cornea in response to too little light. As a result, there are virtually no examples of secondarily nocturnal amniotes with relatively small corneas because cornea size sets an upper limit on the amount of light that the eye can gather at maximum pupil dilation. Conversely, there are a number of examples of secondarily diurnal amniotes with relatively large corneal sizes (e.g. diurnal geckoes, diurnal owls and most diurnal mammals) because pupillary constriction presumably allows the eyes of these species to function under photopic conditions [3,6–10,23].

As noted previously, the major outliers among day-active mammals in terms of eye morphology are diurnal anthropoids. Indeed, anthropoids, including humans, have converged on what is probably the primitive amniote condition of visual dependence with the evolution of a retinal fovea [22], small relative cornea sizes [3,6,8,22] and improved colour vision in some clades [57]. Diurnal anthropoids probably have eye and retinal morphologies that diverge from those of most other diurnal mammals owing to pervasive selection for high visual acuity in either haplorhine or anthropoid stem lineages [3,6,23,58–60]. This selection for high acuity probably occurred in the context of diurnal visual predation on arthropods and small vertebrates [22,58–61].

In summary, our results demonstrate that mammals exhibit the same pattern of eye-shape evolution found in other vertebrate groups: once an animal evolves large relative cornea size, there evidently is not a strong pressure to change eye shape with a change in activity pattern in the absence of selection for very high visual acuity. Therefore, because all mammals have descended from a nocturnal ancestor that had already evolved an eye shape that was well adapted for scotopic conditions, the majority of mammals retain eyes that deviate comparatively little from that ancestral morphology regardless of their modern activity pattern.


Dolphins Keep an Eye Out While Sleeping

Dolphins have a clever trick that doesn’t involve jumping in the air for fish: They can overcome sleep deprivation and remain constantly vigilant for days at a time by resting one half of their brain while the other half remains conscious.

Because they need to periodically come up for air and keep an eye out for potential predators, dolphins can't curl up and zonk out at night like land mammals can. So they must stay somewhat conscious and sleep with the proverbial one eye open.

Sam Ridgway of the U.S. Navy Marine Mammal Program wondered if this constant watchfulness would dull their senses, like sleep deprivation does in humans (as anyone who has pulled an all-nighter knows).

To investigate the effects of this mode of sleep on the dolphins, Ridgway and his colleagues trained two dolphins to respond to a 1.5-second beep sounded randomly against a background of 0.5-second beeps. (The sounds were low enough that they didn't bother the dolphins in their daytime swims around their tank, but the random tone would still catch the dolphins' attention.)

Even after listening to the tone for five straight days, the dolphins continued to respond to the beep just as sharply as they had at the beginning.

Next, two of the researchers, Allen Goldblatt and Don Carder, designed a visual stimulus test to see if the dolphins were just as vigilant with their eyes. They also continued to see if the dolphins responded to the beeps.

Dolphins have binocular vision (with their eyes sitting on opposite sides of their head), so the researchers trained one of the dolphins (named Say) to recognized two shapes, either three horizontal red bars or one vertical green bar. They trained Say with her right eye first.

The scientists thought that because half of the dolphin's brain would be asleep during testing, Say would only recognize the shapes with the eye connected to the conscious half of her brain. But she gave them a surprise: She trained her left eye on the shapes, even though that eye had not seen the shapes before.

Ridgway said this must mean that information is transferred between the two hemispheres of the brain.

The dolphins proved just as sharp with their eyes as they were with their ears: After 120 hours, they still saw the shapes.

Researchers checked the dolphins' blood for physical signs of sleep deprivation, but couldn't find any.

The results of the research are detailed in the May 1 issue of the Journal de biologie expérimentale.


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