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36.2C : Thermoréception - Biologie


La thermoréception est le processus de détermination de la température en comparant l'activation de différents thermorécepteurs dans le cerveau.

Objectifs d'apprentissage

  • Décrire les différents types de récepteurs utilisés pour la thermoréception : bulbes de Krause, terminaisons de Ruffini, terminaisons nerveuses libres

Points clés

  • Les thermorécepteurs peuvent inclure : des bulbes terminaux Krause, qui détectent le froid et sont définis par des capsules ; Les terminaisons Ruffini, qui détectent la chaleur et sont définies par des terminaisons dendritiques élargies ; et les récepteurs chauds et froids présents sur les terminaisons nerveuses libres qui peuvent détecter une plage de température.
  • Les récepteurs du froid présents sur les terminaisons nerveuses libres, qui peuvent être légèrement myélinisées ou non myélinisées, ont une sensibilité maximale à ~ 27°C et signaleront des températures supérieures à 17°C.
  • Les récepteurs chauds présents sur les terminaisons nerveuses libres sont des fibres non myélinisées qui ont une sensibilité maximale d'environ 45 °C et signaleront une température supérieure à 30 °C.

Mots clés

  • thermorécepteur: une cellule nerveuse sensible aux changements de température
  • somatosensoriel: de ou se rapportant à la perception de stimuli sensoriels produits par la peau ou les organes internes
  • épinèvre: l'armature et la gaine du tissu conjonctif d'un nerf qui relient les faisceaux nerveux, chacun ayant sa propre gaine spéciale, ou périnèvre

Thermoréception

La thermoception ou la thermoréception est le sens par lequel un organisme perçoit les températures. Les détails du fonctionnement des récepteurs de température sont toujours à l'étude. Les mammifères ont au moins deux types de capteurs : ceux qui détectent la chaleur (c'est-à-dire les températures supérieures à la température corporelle) et ceux qui détectent le froid (c'est-à-dire les températures inférieures à la température corporelle). Un thermorécepteur est un récepteur sensoriel ou, plus précisément, la partie réceptive d'un neurone sensoriel qui code les changements de température absolus et relatifs, principalement dans la plage inoffensive. Le stimulus adéquat pour un récepteur chaud est le réchauffement, ce qui entraîne une augmentation de leur taux de décharge de potentiel d'action ; le refroidissement entraîne une diminution du taux de décharge du récepteur chaud. Pour les récepteurs froids, leur cadence de tir augmente pendant le refroidissement et diminue pendant le réchauffement. Les types de récepteurs capables de détecter les changements de température peuvent varier.

Types de thermorécepteurs : récepteurs à capsule

Certains des récepteurs qui présentent la capacité de détecter les changements de température comprennent les bulbes d'extrémité Krause et les terminaisons Ruffini. Les bulbes d'extrémité Krause sont définis par des corps cylindriques ou ovales constitués d'une capsule formée par l'expansion de la gaine de tissu conjonctif, contenant un noyau axe-cylindre. Les bulbes terminaux se trouvent dans la conjonctive de l'œil, dans la membrane muqueuse des lèvres et de la langue, et dans l'épinèvre des troncs nerveux. On les trouve également dans le pénis et le clitoris ; d'où le nom de corpuscules génitaux. À ces endroits, ils ont une apparence semblable à celle du mûrier, étant resserrés par des septa de tissu conjonctif en deux à six masses en forme de boutons.

Les terminaisons Ruffini, des terminaisons dendritiques élargies avec des capsules allongées, peuvent agir comme des thermorécepteurs. Ce récepteur en forme de fuseau est sensible à l'étirement de la peau, contribuant au sens kinesthésique et au contrôle de la position et du mouvement des doigts. Les corpuscules de Ruffini répondent à une pression soutenue et montrent très peu d'adaptation. Les terminaisons ruffiniennes sont situées dans les couches profondes de la peau où elles enregistrent des déformations mécaniques dans les articulations ainsi que des états de pression continus. Elles agissent également comme des thermorécepteurs qui répondent pendant une période prolongée ; en cas de brûlure profonde, il n'y aura pas de douleur car ces récepteurs seront brûlés.

En plus des ampoules Krause qui détectent le froid et des terminaisons Ruffini qui détectent la chaleur, il existe différents types de récepteurs du froid sur les terminaisons nerveuses libres.

Types de thermorécepteurs : terminaisons nerveuses libres

Il existe des thermorécepteurs situés dans le derme, les muscles squelettiques, le foie et l'hypothalamus qui sont activés par différentes températures. Ces thermorécepteurs, qui ont des terminaisons nerveuses libres, ne comprennent que deux types de thermorécepteurs qui signalent respectivement une chaleur et un refroidissement inoffensifs dans notre peau. Les récepteurs chauds présentent une sensibilité maximale à ~ 45°C, des températures de signal comprises entre 30 et 45°C, et ne peuvent signaler sans ambiguïté des températures supérieures à 45°C ; ils sont amyélinisés. Les récepteurs froids ont leur sensibilité maximale à ~ 27°C, des températures de signal supérieures à 17°C, et certains sont constitués de fibres légèrement myélinisées, tandis que d'autres ne sont pas myélinisés. Notre sens de la température vient de la comparaison des signaux des récepteurs chauds et froids. Les thermorécepteurs sont de mauvais indicateurs de la température absolue, mais sont très sensibles aux changements de température de la peau.

La voie des thermorécepteurs

La voie des thermorécepteurs dans le cerveau va de la moelle épinière au thalamus jusqu'au cortex somatosensoriel primaire. Les informations sur la chaleur et le froid provenant du visage transitent par l'un des nerfs crâniens jusqu'au cerveau. Vous savez par expérience qu'un stimulus tolérablement froid ou chaud peut rapidement évoluer vers un stimulus beaucoup plus intense qui n'est plus tolérable. Tout stimulus trop intense peut être perçu comme une douleur car les sensations de température sont conduites le long des mêmes voies que celles qui transportent les sensations de douleur.

CONTENU SOUS LICENCE CC, PARTAGÉ PRÉCÉDEMMENT

  • Curation et révision.

    36.2C : Thermoréception - Biologie

    Il existe différents types de mécanorécepteurs tactiles qui fonctionnent ensemble pour signaler et traiter le « toucher ».

    Objectifs d'apprentissage

    Décrire la structure et la fonction des mécanorécepteurs

    Points clés à retenir

    Points clés

    • Les quatre principaux types de mécanorécepteurs tactiles comprennent : les disques de Merkel, les corpuscules de Meissner, les terminaisons de Ruffini et les corpuscules de Pacini.
    • Les disques de Merkel sont des terminaisons nerveuses non encapsulées à adaptation lente qui réagissent au toucher léger, elles sont présentes dans les couches supérieures de la peau poilue ou glabre.
    • Les corpuscules de Meissner sont des neurones encapsulés à adaptation rapide qui répondent aux vibrations à basse fréquence et au toucher fin, ils sont situés dans la peau glabre du bout des doigts et des paupières.
    • Les terminaisons Ruffini sont des récepteurs encapsulés à adaptation lente qui répondent à l'étirement de la peau et sont présents à la fois dans la peau glabre et poilue.
    • -Les corpuscules de Pacini sont des récepteurs profonds à adaptation rapide qui répondent à une pression profonde et à des vibrations à haute fréquence.

    Mots clés

    • dendrite: projections ramifiées d'un neurone qui conduisent les impulsions reçues d'autres cellules neurales vers le corps cellulaire
    • glabre: lisse, glabre, chauve

    Récepteurs somatosensoriels

    Les récepteurs sensoriels sont classés en cinq catégories : les mécanorécepteurs, les thermorécepteurs, les propriocepteurs, les récepteurs de la douleur et les chimiorécepteurs. Ces catégories sont basées sur la nature des stimuli que chaque classe de récepteurs transduit. Les mécanorécepteurs de la peau sont décrits comme encapsulés ou non encapsulés. Une terminaison nerveuse libre est une dendrite non encapsulée d'un neurone sensoriel. Ce sont les terminaisons nerveuses les plus courantes de la peau. Les terminaisons nerveuses libres sont sensibles aux stimuli douloureux, au chaud et au froid et au toucher léger. Ils sont lents à s'adapter à un stimulus et sont donc moins sensibles aux changements brusques de stimulation.

    Mécanorécepteurs

    Il existe trois classes de mécanorécepteurs : tactiles, propriocepteurs et barorécepteurs. Les mécanorécepteurs détectent les stimuli dus à la déformation physique de leurs membranes plasmiques. Ils contiennent des canaux ioniques à commande mécanique dont les portes s'ouvrent ou se ferment en réponse à la pression, au toucher, à l'étirement et au son. Il existe quatre principaux mécanorécepteurs tactiles dans la peau humaine : les disques de Merkel, les corpuscules de Meissner, les terminaisons de Ruffini et le corpuscule de Pacini, deux sont situés vers la surface de la peau et deux sont situés plus profondément. Un cinquième type de mécanorécepteur, les bulbes de Krause, ne se trouve que dans des régions spécialisées.

    Mécanorécepteurs primaires: Quatre des principaux mécanorécepteurs de la peau humaine sont présentés. Les disques Merkel, qui ne sont pas encapsulés, réagissent au toucher léger. Les corpuscules de Meissner, les terminaisons de Ruffini, les corpuscules de Pacinian et les bulbes de Krause sont tous encapsulés. Les corpuscules de Meissner réagissent au toucher et aux vibrations à basse fréquence. Les terminaisons Ruffini détectent l'étirement, la déformation dans les articulations et la chaleur. Les corpuscules de Pacini détectent les pressions transitoires et les vibrations à haute fréquence. Les ampoules Krause détectent le froid.

    Les disques de Merkel se trouvent dans les couches supérieures de la peau près de la base de l'épiderme, à la fois dans la peau qui a des poils et sur la peau glabre, c'est-à-dire la peau glabre des paumes et des doigts, la plante des pieds et la lèvres des humains et autres primates. Les disques de Merkel sont densément répartis dans le bout des doigts et les lèvres. Ce sont des terminaisons nerveuses non encapsulées à adaptation lente, qui réagissent au toucher léger. Le toucher léger, également appelé toucher discriminant, est une légère pression qui permet de localiser avec précision l'emplacement d'un stimulus. Les champs récepteurs des disques de Merkel sont petits, avec des bordures bien définies. Cela les rend très sensibles aux bords qu'ils utilisent dans des tâches telles que la frappe sur un clavier.

    Les corpuscules de Meissner, également appelés corpuscules tactiles, se trouvent dans le derme supérieur, mais ils se projettent dans l'épiderme. On les trouve principalement dans la peau glabre du bout des doigts et des paupières. Ils réagissent au toucher fin et à la pression, mais ils réagissent également aux vibrations ou au flottement à basse fréquence. Ce sont des neurones encapsulés, remplis de liquide et à adaptation rapide, avec de petites bordures bien définies qui réagissent aux moindres détails. Les disques de Merkel et les corpuscules de Meissner ne sont pas aussi abondants dans les paumes que dans le bout des doigts.

    corpuscules de Meissner: Les corpuscules de Meissner au bout des doigts, comme celui observé ici en microscopie optique à fond clair, permettent une discrimination tactile des détails fins.

    Plus profondément dans le derme, près de la base, se trouvent les terminaisons de Ruffini, également appelées corpuscules bulbeux. On les trouve dans les peaux glabres et velues. Ce sont des mécanorécepteurs encapsulés à adaptation lente qui détectent l'étirement de la peau et les déformations au sein des articulations. Ils fournissent des informations précieuses pour saisir des objets et contrôler la position et le mouvement des doigts. Ainsi, ils contribuent également à la proprioception et à la kinesthésie. Les terminaisons Ruffini détectent également la chaleur. Notez que ces détecteurs de chaleur sont situés plus profondément dans la peau que les détecteurs de froid. Il n'est donc pas surprenant que les humains détectent les stimuli froids avant de détecter les stimuli chauds.

    Les corpuscules de Pacini, situés profondément dans le derme de la peau glabre et velue, sont structurellement similaires aux corpuscules de Meissner. On les trouve dans le périoste osseux, les capsules articulaires, le pancréas et d'autres viscères, les seins et les organes génitaux. Ce sont des mécanorécepteurs à adaptation rapide qui détectent une pression profonde, transitoire (non prolongée) et des vibrations à haute fréquence. Les récepteurs paciniens détectent la pression et les vibrations en étant comprimés, ce qui stimule leurs dendrites internes. Il y a moins de corpuscules de Pacini et de terminaisons de Ruffini dans la peau qu'il n'y a de disques de Merkel et de corpuscules de Meissner.

    corpuscules de Pacini: Les corpuscules de Pacini, tels que ceux-ci visualisés en microscopie optique à fond clair, détectent la pression (toucher) et les vibrations à haute fréquence.


    Chimioréception

    Nos rédacteurs examineront ce que vous avez soumis et détermineront s'il faut réviser l'article.

    Chimioréception, processus par lequel les organismes répondent à des stimuli chimiques dans leur environnement qui dépend principalement des sens du goût et de l'odorat. La chimioréception repose sur des produits chimiques qui agissent comme des signaux pour réguler la fonction cellulaire, sans que le produit chimique soit nécessairement absorbé dans la cellule à des fins métaboliques. Alors que de nombreux produits chimiques, tels que les hormones et les neurotransmetteurs, sont présents dans les organismes et servent à réguler des activités physiologiques spécifiques, les produits chimiques de l'environnement externe sont également perçus par des organismes entiers et provoquent des réponses. Tous les animaux et micro-organismes tels que les bactéries présentent ce dernier type de chimioréception, mais les deux systèmes chimiosensoriels communément reconnus sont les sens du goût, ou gustation, et l'odorat, ou olfaction.

    L'article suivant traite du rôle du goût et de l'odorat et de l'interaction de ces deux systèmes sensoriels dans la chimioréception. Pour des informations de base sur les différents sens utilisés par les animaux, voir réception sensorielle. Pour plus d'informations sur des sens spécifiques, voir également photoréception, thermoréception et mécanoréception.


    Mesurer et évaluer la douleur

    Eli Eliav, Richard H Gracely, dans Douleur bucco-faciale et maux de tête, 2008

    3.3.2 Stimulations thermiques

    Les thermorécepteurs sont décrits histologiquement comme ayant des terminaisons nerveuses libres et non spécialisées. En général, les thermorécepteurs sont divisés en récepteurs à seuil bas et à seuil haut. Les récepteurs à seuil bas sont activés par des températures comprises entre 15 et 45 °C, qui ne sont généralement pas douloureuses et les brèves durées de stimulation habituellement utilisées pour l'évaluation n'endommagent pas les tissus. Les récepteurs à seuil haut répondent principalement à des températures supérieures à 45 °C et inférieures à 15 °C. La sensation de chaleur est principalement conduite par les fibres C non myélinisées à conduction lente, tandis que les fibres Aδ finement myélinisées médient largement la sensation de froid et sont également responsables de la sensation de douleur piquante due à la chaleur.

    Les canaux récepteurs impliqués dans la sensation thermique sont le sous-type de récepteur vanilloïde 1 (VR1) activé par des températures supérieures à 41 °C, le récepteur semblable au vanilloïde de type 1 (VRL-1) activé par des températures supérieures à 50 °C et le récepteur froid mentholé de type 1 (CMR1) activé par une plage de température de 7 à 28 °C. Fait intéressant, ces récepteurs sont activés par des composés chimiques tels que la capsaïcine (le composant actif du piment fort) qui réduisent considérablement la température d'ouverture des canaux dans les récepteurs VR1 et VRL-1, tandis que les composés liés au menthol augmentent la sensibilité au froid via les récepteurs CMR1. .

    Pour les sensations de froid comme de chaud, la plage de températures entre 29 et 37 °C est une zone d'adaptation. L'application d'un stimulus expérimental ou d'un objet naturel dans cette zone de température sur la peau ou la muqueuse est initialement ressentie comme chaude ou froide, mais devient neutre en quelques minutes. Ce phénomène d'adaptation thermique doit être pris en compte alors que l'évaluation du seuil de détection en application continue ou prolongée peut conduire à des valeurs erronées.

    Les températures que les individus déclarent comme douloureuses varient, bien que les températures supérieures à 45 °C et inférieures à 15 °C soient généralement considérées comme douloureuses. Il est important de noter que les températures supérieures à 50 °C et inférieures à 0 °C peuvent causer des dommages tissulaires importants. Les stimuli thermiques peuvent être appliqués par des objets chauffés, de l'eau, des sprays de liquide de refroidissement ou des appareils plus modernes basés sur la chaleur électrique, rayonnante ou laser, tandis que les stimuli thermiques basés sur le principe Peltier ou les fluides circulants peuvent être utilisés pour la stimulation thermique et froide.

    L'évaluation du stimulus peut être affectée par la température de la peau. Dans des conditions normales, la température de la peau du visage est légèrement élevée par rapport au reste du corps (33-34 °C contre 30-33 °C) ( Verdugo et al 2004 ) et la température de la muqueuse et de la langue est encore plus élevée (34–35 °C et 36–37 °C, respectivement) ( Green et Gelhard 1987 ). Les stimuli thermiques appliqués dans la cavité buccale sont affectés par l'épaisseur de la muqueuse et la présence et la quantité de salive. Au cabinet dentaire, de simples tests sensoriels de froid et de chaleur sont couramment utilisés pour évaluer la pathologie dentaire, comme décrit précédemment (voir également le chapitre 5). Une douleur provoquée par la chaleur prolongée et intense suggère une pulpite, tandis qu'un manque de réponse peut indiquer une dent non vitale.

    Les tests thermiques fournissent des informations sur la fonction des fibres non myélinisées (C) et finement myélinisées (Aδ). Les stimuli thermiques peuvent fournir une réponse Aδ initiale rapide, mais des taux d'apparition lents ou une stimulation répétée du même emplacement évoquent des sensations médiées par les fibres C (observations inédites de Gracely). Les fibres Aδ sont également testées par stimulation froide. Des altérations de la douleur thermique et des seuils de détection ont été rapportées dans la neuropathie diabétique (Rapport et recommandations de la conférence de San Antonio sur la neuropathie diabétique 1988 Dyck et al 1990 Navarro et Kennedy 1991 ), névralgie post-herpétique ( Rowbotham et Fields 1996 ), fibromyalgie ( Lautenbacher et Rollman 1997 Geisser et al 2003 Petzke et al 2003 ), syndrome de douleur pelvienne chronique ( Lee et al 2001 ) et la polyneuropathie sensorielle des petites fibres ( Hollande et al 1998 ).

    Dans la région bucco-faciale, les résultats des études appliquant des stimuli thermiques pour évaluer les patients atteints du syndrome de la bouche brûlante (BMS) ont été moins concluants (voir chapitre 11). Les seuils de détection thermique étaient similaires chez les patients BMS et les volontaires sains, mais la tolérance à la douleur thermique était significativement plus faible chez les patients BMS (Grushka et al 1987 Lamey 1996 Lamey et al 1996). Des études chez des patients atteints de névralgie du trijumeau ( chapitre 11 ) ont révélé des seuils accrus de chaleur et de froid qui sont résolus après une décompression neurochirurgicale de la racine du nerf trijumeau ( Bowsher . et al 1997 milles et al 1997). Le seuil de détection thermique s'est avéré élevé chez les patients souffrant de sinusite chronique ou suite à un traumatisme facial aigu ( Benoliel et al 2005, 2006 ).


    Thermoréception

    En plus des ampoules Krause qui détectent le froid et des terminaisons Ruffini qui détectent la chaleur, il existe différents types de récepteurs froids sur certaines terminaisons nerveuses libres : les thermorécepteurs, situés dans le derme, les muscles squelettiques, le foie et l'hypothalamus, qui sont activés par différentes températures. . Leurs voies dans le cerveau vont de la moelle épinière au thalamus jusqu'au cortex somatosensoriel primaire. Les informations sur la chaleur et le froid provenant du visage transitent par l'un des nerfs crâniens jusqu'au cerveau. Vous savez par expérience qu'un stimulus tolérablement froid ou chaud peut rapidement évoluer vers un stimulus beaucoup plus intense qui n'est plus tolérable. Tout stimulus trop intense peut être perçu comme de la douleur car les sensations de température sont conduites le long des mêmes voies que celles qui transportent les sensations de douleur

    La douleur est le nom donné à la nociception, qui est le traitement neuronal de stimuli nuisibles en réponse à des lésions tissulaires. La douleur est causée par de véritables sources de blessures, telles qu'un contact avec une source de chaleur qui provoque une brûlure thermique ou un contact avec un produit chimique corrosif. Mais la douleur peut également être causée par des stimuli inoffensifs qui imitent l'action de stimuli nocifs, tels que le contact avec les capsaïcines, les composés qui donnent un goût piquant aux piments et qui sont utilisés dans les sprays au poivre d'autodéfense et certains médicaments topiques. Les poivrons ont un goût « piquant » parce que les récepteurs protéiques qui se lient à la capsaïcine ouvrent les mêmes canaux calciques que ceux activés par les récepteurs chauds.

    La nociception débute au niveau des récepteurs sensoriels, mais la douleur, en tant que perception de la nociception, ne débute que lorsqu'elle est communiquée au cerveau. Il existe plusieurs voies nociceptives vers et à travers le cerveau. La plupart des axones transportant des informations nociceptives dans le cerveau depuis la moelle épinière se projettent vers le thalamus (comme le font d'autres neurones sensoriels) et le signal neuronal subit un traitement final dans le cortex somatosensoriel primaire. Fait intéressant, une voie nociceptive ne se projette pas vers le thalamus mais directement vers l'hypothalamus dans le cerveau antérieur, qui module les fonctions cardiovasculaires et neuroendocriniennes du système nerveux autonome. Rappelez-vous que les stimuli menaçants ou douloureux stimulent la branche sympathique du système sensoriel viscéral, préparant une réponse de combat ou de fuite.

    Visionnez cette vidéo qui anime les cinq phases de la douleur nociceptive.


    Mécanisme ionique de la thermoréception dans Paramécie

    La localisation des thermorécepteurs dans Paramécie, et la base ionique de la thermoréception, a été étudiée dans des fragments postérieurs et antérieurs de cellules. Des coupes transversales des animaux ont été utilisées pour obtenir ces fragments, qui se sont scellés et ont nagé activement. Dans le fragment antérieur, une augmentation de la fréquence des changements de direction dans la nage et la dépolarisation de la membrane a été produite par refroidissement en dessous de la température de la culture. Dans le fragment postérieur, ces effets ont été produits en décroissant au-dessus de la température de culture. Des potentiels d'inversion de ces effets ont été trouvés par injection de courant constant pour changer le potentiel de membrane. Dans le fragment antérieur, le potentiel d'inversion de la réponse au refroidissement était plus négatif que le potentiel de repos et était dépendant du potassium (52 ​​mV/log[K + ]o). Dans le fragment postérieur, le potentiel d'inversion de la réponse de réchauffement était supérieur au potentiel de repos et était principalement dépendant du calcium (28 mV/log[Ca 2+ ]o). Il est conclu que le refroidissement entraîne des changements dans la fréquence des changements de direction dans la nage des Paramécie en provoquant une modification transitoire de la conductance membranaire du potassium, tandis que le réchauffement produit ses effets par une modification transitoire de la conductance du calcium.

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    Le 1er juillet, FocalPlane a fêté son premier anniversaire !

    Revenez sur la première année réussie du site communautaire et joignez-vous aux célébrations alors que FocalPlane lance un nouveau concours d'images pour figurer sur la couverture du Journal of Cell Science et a deux goodybags à gagner.

    Les globules rouges de Caïman transportent du bicarbonate, pas du plasma sanguin

    Bautista et al. trouvent qu'au lieu de transporter du bicarbonate dans leur plasma sanguin, les caïmans transportent l'anion dans leurs globules rouges, grâce à leur hémoglobine spécialement modifiée.

    Lire et publier l'accord avec EIFL

    Nous sommes heureux d'annoncer que les chercheurs de 30 pays en développement et en transition peuvent bénéficier d'une publication en libre accès immédiate et gratuite dans le Journal of Experimental Biology suite à un nouvel accord avec Electronic Information for Libraries (EIFL).

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    Contenu

    Dans les bactéries Modifier

    Les bactéries magnétotactiques sont une classe de bactéries connues pour utiliser des champs magnétiques pour l'orientation. Ces bactéries présentent un phénomène comportemental connu sous le nom de magnétotaxie, c'est-à-dire comment la bactérie s'oriente et migre dans la direction le long des lignes de champ magnétique de la Terre. Les bactéries contiennent des magnétosomes, qui sont des particules nanométriques de magnétite ou de sulfure de fer enfermées dans les cellules bactériennes. [3] Les magnétosomes sont entourés d'une membrane composée de phospholipides et d'acides gras et contiennent au moins 20 protéines différentes. Les magnétosomes se forment en chaînes où les moments magnétiques de chaque magnétosome s'alignent en parallèle, ce qui fait que chaque cellule bactérienne agit essentiellement comme un dipôle magnétique, donnant aux bactéries leurs caractéristiques d'aimant permanent. [ citation requise ]

    Chez les animaux Modifier

    Cryptochromes Modifier

    Pour les animaux, le mécanisme de la magnétoréception est inconnu, mais deux hypothèses principales sont actuellement discutées : l'une proposant une boussole chimique basée sur un mécanisme de paire de radicaux, l'autre postulant des processus impliquant des particules de magnétite. [4] Selon le premier modèle, la magnétoréception est possible via le mécanisme de paires radicalaires, [5] qui est bien établi en chimie du spin [6] [7] [8] et a été supposé s'appliquer à la magnétoréception en 1978 par Schulten et al.. En 2000, le cryptochrome a été proposé comme la « molécule magnétique », pour ainsi dire, qui pourrait abriter des paires de radicaux magnétiquement sensibles. La cryptochrome, une flavoprotéine présente dans les yeux des rouges-gorges européens et d'autres espèces animales, est la seule protéine connue pour former des paires de radicaux photo-induits chez les animaux. [5] La fonction du cryptochrome est diverse selon les espèces, cependant, la photoinduction des paires de radicaux se produit par exposition à la lumière bleue, qui excite un électron dans un chromophore. [9] Le champ magnétique de la Terre n'est que de 0,5 gauss et le mécanisme de paires de radicaux est le seul moyen plausible pour lequel des champs magnétiques faibles peuvent affecter les changements chimiques. [10] On pense donc que les cryptochromes sont essentiels pour la capacité dépendant de la lumière de la mouche des fruits Drosophila melanogaster pour détecter les champs magnétiques. [11]

    À base de fer Modifier

    Le deuxième modèle proposé pour la magnétoréception repose sur des amas composés de fer, un minéral naturel à fort magnétisme. L'idée est favorable car elle s'appuie sur les capacités magnétoréceptives des bactéries magnétotactiques. Ces amas de fer ont été observés principalement chez les pigeons voyageurs du bec supérieur [12] mais aussi chez d'autres taxons. [13]

    Ces amas de fer ont été observés dans deux types de composés : la magnétite (Fe3O4) et maghémite (γ-Fe2O3). On pense que les deux jouent un rôle dans le sens magnétique, en particulier pour le sens de la carte magnétique. [14] [15] On pense que ces concentrations sont connectées au système nerveux central pour former un système de détection. La recherche s'est concentrée sur les concentrations de magnétite, cependant, il a été démontré que la magnétite seule ne se trouve pas dans les neurones magnétosensibles. [16]

    La maghémite a été observée dans des structures en forme de plaquettes concentrées le long des dendrites sensorielles du bec supérieur, de manière cohérente à l'échelle nanométrique. À l'échelle nanométrique, les oxydes de fer resteront magnétisés en permanence à des longueurs supérieures à 50 nm et deviendront magnétisés à des longueurs inférieures à 50 nm. [17] [ échec de la vérification ] Étant donné que ces plaquettes ont été observées dans des collections de 5 à 10, on pense qu'elles forment des dipôles locaux par rapport à la dendrite dans laquelle elles sont présentes. Ces changements magnétiques locaux provoquent alors une réponse mécanique le long de la membrane de la cellule nerveuse, entraînant un changement en concentrations ioniques. Cette concentration en ions, par rapport aux autres amas de dendrites, est censée former le sens magnétique. [15]

    Ampoules de Lorenzini Modifier

    Un autre type moins général de mécanisme de détection magnétique chez les animaux qui a été décrit est l'induction électromagnétique utilisée par les requins, les raies pastenagues et les chimères (poissons cartilagineux). Ces espèces possèdent un organe électrorécepteur unique connu sous le nom de ampoules de Lorenzini qui permet de détecter une légère variation de potentiel électrique. Ces organes sont constitués de canaux remplis de mucus qui relient les pores de la peau à de petits sacs dans la chair de l'animal qui sont également remplis de mucus. Les ampoules de Lorenzini sont capables de détecter les courants continus et ont été proposées pour être utilisées dans la détection des faibles champs électriques des proies et des prédateurs. Ces organes pourraient aussi éventuellement détecter des champs magnétiques, au moyen de la loi de Faraday : lorsqu'un conducteur se déplace dans un champ magnétique, un potentiel électrique est généré. Dans ce cas, le conducteur est l'animal se déplaçant à travers un champ magnétique, et le potentiel induit dépend du temps variant le taux de flux à travers le conducteur selon

    Ces organes détectent de très petites fluctuations de la différence de potentiel entre le pore et la base du sac électrorécepteur. Une augmentation du potentiel entraîne une diminution du taux d'activité nerveuse, et une diminution du potentiel entraîne une augmentation du taux d'activité nerveuse. Ceci est analogue au comportement d'un conducteur porteur de courant avec une résistance de canal fixe, une augmentation du potentiel réduirait la quantité de courant détectée, et vice versa. [ éclaircissements nécessaires ] Ces récepteurs sont situés le long de la bouche et du nez des requins et des raies pastenagues. [18] [19] Bien que débattu, il a été proposé que chez les animaux terrestres les canaux semi-circulaires de l'oreille interne pourraient héberger un système magnétosensible basé sur l'induction électromagnétique. [20]

    Bactéries magnétotactiques endosymbiotiques Modifier

    Une explication proposée plus récemment de la magnétoréception chez les animaux est l'endosymbiose avec des bactéries magnétotactiques. Cela semble au moins plausible, car l'ADN de ces bactéries est répandu chez les animaux. [21]

    Le nématode Caenorhabditis elegans a été proposé pour s'orienter vers le champ magnétique de la Terre en utilisant le premier ensemble décrit de neurones magnétosensoriels. [22] Les vers semblent utiliser le champ magnétique pour s'orienter pendant les migrations verticales du sol qui changent de signe en fonction de leur état de satiété (avec des vers affamés creusant des terriers et des vers rassasiés creusant des terriers). Cependant, des preuves récentes remettent en question ces résultats. [23] [24]

    Le mollusque Tétraquetra de Tochuina (Auparavant Tritonia diomedea ou Tritonia gigantea) a été étudié pour trouver des indices sur le mécanisme neuronal derrière la magnétoréception chez une espèce. Certains des premiers travaux avec Tochuina a montré qu'avant la pleine lune Tochuina orienteraient leurs corps entre le nord et l'est magnétiques. [25] Un labyrinthe en Y a été établi avec un virage à droite égal au sud géomagnétique et un virage à gauche égal à l'est géomagnétique. Dans ce champ géomagnétique, 80 % de Tochuina fait un virage vers la gauche ou vers l'est magnétique. Cependant, lorsqu'un champ magnétique inversé a été appliqué, faisant pivoter le nord magnétique de 180°, il n'y avait pas de préférence significative pour l'un ou l'autre tour, qui correspondait maintenant au nord magnétique et à l'ouest magnétique. Ces résultats, bien qu'intéressants, n'établissent pas de manière concluante que Tochuina utilise des champs magnétiques en magnétoréception. Ces expériences n'incluent pas de contrôle pour l'activation de la bobine de Rubens dans les expériences de champ magnétique inversé. Par conséquent, il est possible que la chaleur ou le bruit généré par la bobine soit responsable de la perte de préférence de choix. Poursuite du travail avec Tochuina a été incapable d'identifier des neurones qui ont montré des changements rapides de décharge à la suite de champs magnétiques. [26] [27] Cependant, 5 neurones pédales, deux neurones bisymétriques situés dans le Tochuina ganglion pédalé, présentait des changements graduels de tir au fil du temps après 30 minutes de stimulation magnétique fournie par une bobine de Rubens. D'autres études ont montré que les neurones de la pédale 7 dans le ganglion de la pédale étaient inhibés lorsqu'ils étaient exposés à des champs magnétiques pendant 30 minutes. La fonction des neurones de la pédale 5 et des neurones de la pédale 7 est actuellement inconnue.

    La mouche des fruits Drosophila melanogaster est un autre invertébré qui peut être capable de s'orienter vers des champs magnétiques. Des techniques expérimentales telles que les knock-outs de gènes ont permis un examen plus approfondi de la magnétoréception possible chez ces mouches des fruits. Divers Drosophile souches ont été formées pour répondre aux champs magnétiques. [11] Dans un test de choix, les mouches ont été chargées dans un appareil à deux bras entourés de bobines électriques. Le courant traversait chacune des bobines, mais une seule était configurée pour produire un champ magnétique de 5 Gauss à la fois. Les mouches de ce labyrinthe en T ont été testées sur leur capacité native à reconnaître la présence du champ magnétique dans un bras et sur leur réponse après un entraînement où le champ magnétique était associé à une récompense en saccharose. De nombreuses souches de mouches ont montré une préférence acquise pour le champ magnétique après l'entraînement. Cependant, lorsque le seul cryptochrome trouvé dans Drosophile, type 1 Cry, est altérée, soit par une mutation faux-sens soit par le remplacement du gène Cry, les mouches présentent une perte de magnétosensibilité. De plus, lorsque la lumière est filtrée pour ne laisser passer que les longueurs d'onde supérieures à 420 nm, Drosophile perd sa réponse entraînée aux champs magnétiques. Cette réponse à la lumière filtrée est probablement liée au spectre d'action du cryptochrome volant qui a une plage de 350 nm à 400 nm et des plateaux de 430 à 450 nm. [28] Although researchers had believed that a tryptophan triad in cryptochrome was responsible for the free radicals on which magnetic fields could act, recent work with Drosophile has shown that tryptophan might not be behind cryptochrome dependent magnetoreception. Alteration of the tryptophan protein does not result in the loss of magnetosensitivity of a fly expressing either type 1 Cry or the cryptochrome found in vertebrates, type 2 Cry. [29] Therefore, it remains unclear exactly how cryptochrome mediates magnetoreception. These experiments used a 5 gauss magnetic field, 10 times the strength of the Earth's magnetic field. Drosophile has not been shown to be able to respond to the Earth's weaker magnetic field.

    Magnetoreception is well documented in insects including honey bees, ants and termites. [30] In ants and bees, this is used to orient and navigate in areas around their nests and within their migratory paths. [31] For example, through the use of magnetoreception, the Brazilian stingless bee Schwarziana quadripunctata is able to distinguish differences in altitude, location, and directionality using the thousands of hair-like particles on its antennae. [32]

    Magnetoreception has been reported in the European eel, [33] while amphibians and reptiles including salamanders, toads and turtles exhibit alignment behaviours with respect to the Earth's magnetic field.

    Studies of magnetoreception in vertebrate fish have been conducted mainly with salmon. For instance, the presence of an internal magnetic compass has been discovered in Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka). [34] Researchers made this discovery by first placing the young of this species in a symmetrical, circular tank and allowing them to pass through exits in the tank freely. A mean vector was then calculated to represent the directional preferences of these salmon in the natural magnetic field. Notably, when the magnetic field was experimentally rotated, the directional preferences of the young Sockeye Salmon changed accordingly. [34] As such, researchers concluded that the orientation of swimming behaviour in Sockeye Salmon is influenced by magnetic field information.

    Further research regarding magnetoreception in salmon has investigated Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha). To induce a preference for magnetic east–west, a group of these salmon were housed in a rectangular tank with water flowing from west to east for eighteen months. [35] This group was also fed exclusively at the west end of the tank during this period. Upon placing these same salmon in a circular tank with symmetrical water flow, a preference for aligning their bodies with magnetic east–west was observed as expected. However, when the magnetic field was rotated by 90°, the salmon changed their preferred orientation to the north–south axis. [35] From these results, researchers concluded that Chinook Salmon have the capacity to use magnetic field information in directional orientation.

    Some of the earliest studies of amphibian magnetoreception were conducted with cave salamanders (Eurycea lucifuga). Researchers housed groups of cave salamanders in corridors aligned with either magnetic north–south, or magnetic east–west. In tests, the magnetic field was experimentally rotated by 90°, and salamanders were placed in cross-shaped structures (one corridor along the new north–south axis, one along the new east–west axis). [36] Considering these salamanders showed a significant preference for test corridors which matched the magnetic alignment of their housing corridors, researchers concluded that cave salamanders have the capacity to detect the Earth's magnetic field, and have a preference for movement along learned magnetic axes. [36]

    Subsequent research has examined magnetoreception in a more natural setting. Under typical circumstances, red-spotted newts (Notophthalmus viridescens) respond to drastic increases in water temperature (which tend to indicate environmental deterioration) by orienting themselves toward the shoreline and heading for land. [37] However, when magnetic fields are experimentally altered, this behaviour is disrupted, and assumed orientations fail to direct the newts to the shoreline. [37] Moreover, the change in orientation corresponds to the degree by which the magnetic field is shifted. [37] In other words, inversion of the magnetic poles (a 180° shift) results in inversion of the typical orientation (a 180° shift). Further research has shown that magnetic information is not only used by red-spotted newts for orientation toward the shoreline, but also in orientation toward their home pools. [38] Ultimately, it seems as though red-spotted newts rely on information regarding the Earth's magnetic field for navigation within their environment, in particular when orienting toward the shoreline or toward home. [37]

    In similar fashion, European (Bufo bufo) and Natterjack (Epidalea calamita) toads appear to rely, at least somewhat, on magnetic information for certain orienting behaviours. These species of anurans are known to rely on vision and olfaction when locating and migrating to breeding sites, but it seems magnetic fields may also play a role. When randomly displaced from their breeding sites, these toads remain well-oriented, and are capable of navigating their way back, even when displaced by more than 150 meters. [39] However, when this displacement is accompanied by the experimental attachment of small magnetic bars, toads fail to relocate breeding sites. [40] Considering experimental attachment of non-magnetized bars of equal size and weight does not affect relocation, it seems that magnetism is responsible for the observed disorientation of these toads. [40] Therefore, researchers have concluded that orientation toward breeding sites in these anurans is influenced by magnetic field information. [39]

    The majority of study on magnetoreception in reptiles involves turtles. Some of the earliest support for magnetoreception in turtles was found in Terrapene carolina, a species of box turtle. After successfully teaching a group of these box turtles to swim to either the east or west end of an experimental tank, the introduction of a strong magnet into the tank was enough to disrupt the learned routes. [41] As such, the learning of oriented paths seems to rely on some internal magnetic compass possessed by box turtles. Subsequent discovery of magnetite in the dura mater of sea turtle hatchlings supported this conclusion, as magnetite provides a means by which magnetic fields may be perceived. [42]

    Furthermore, orientation toward the sea, a behaviour commonly seen in hatchlings of a number of turtle species, may rely, in part, on magnetoreception. In Loggerhead and Leatherback turtles, breeding takes place on beaches, and, after hatching, offspring crawl rapidly to the sea. Although differences in light density seem to drive this behaviour, magnetic alignment may also play a part. For instance, the natural directional preferences held by these hatchlings (which lead them from beaches to the sea) reverse upon experimental inversion of the magnetic poles, suggesting the Earth's magnetic field serves as a reference for proper orientation. [43]

    Homing pigeons can use magnetic fields as part of their complex navigation system. [44] William Keeton showed that time-shifted homing pigeons (acclimatised in the laboratory to a different time-zone) are unable to orient themselves correctly on a clear, sunny day this is attributed to time-shifted pigeons being unable to compensate accurately for the movement of the sun during the day. Conversely, time-shifted pigeons released on overcast days navigate correctly. This led to the hypothesis that under particular conditions, homing pigeons rely on magnetic fields to orient themselves. Further experiments with magnets attached to the backs of homing pigeons demonstrated that disruption of the bird's ability to sense the Earth's magnetic field leads to a loss of proper orientation behavior under overcast conditions. [45] There have been two mechanisms implicated in homing pigeon magnetoreception: the visually mediated free-radical pair mechanism and a magnetite based directional compass or inclination compass. [46] More recent behavioral tests have shown that pigeons are able to detect magnetic anomalies of 186 microtesla (1.86 Gauss). [47]

    In a choice test birds were trained to jump onto a platform on one end of a tunnel if there was no magnetic field present and to jump onto a platform on the other end of the tunnel if a magnetic field was present. In this test, birds were rewarded with a food prize and punished with a time penalty. Homing pigeons were able to make the correct choice 55%-65% of the time which is higher than what would be expected if the pigeons were simply guessing.

    For a long time the trigeminal system was the suggested location for a magnetite-based magnetoreceptor in the pigeon. This was based on two findings: First, magnetite-containing cells were reported in specific locations in the upper beak. [48] Subsequent studies, however, revealed that these cells were macrophages, not magnetosensitive neurons. [49] [50] Second, pigeon magnetic field detection is impaired by sectioning the trigeminal nerve and by application of lidocaine, an anesthetic, to the olfactory mucosa. [51] However, lidocaine treatment might lead to unspecific effects and not represent a direct interference with potential magnetoreceptors. [50] Therefore, an involvement of the trigeminal system is still debated. In the search for magnetite receptors, a large iron containing organelle (the cuticulosome) in the inner ear of pigeons was discovered. [52] [53] This organelle might represent part of an alternative magnetosensitive system. Taken together the receptor responsible for magnetosensitivity in homing pigeons remains uncertain.

    Aside from the sensory receptor for magnetic reception in homing pigeons there has been work on neural regions that are possibly involved in the processing of magnetic information within the brain. Areas of the brain that have shown increases in activity in response to magnetic fields with a strength of 50 or 150 microtesla are the posterior vestibular nuclei, dorsal thalamus, hippocampus, and visual hyperpallium. [54]

    Domestic hens have iron mineral deposits in the sensory dendrites in the upper beak and are capable of magnetoreception. [55] [56] Because hens use directional information from the magnetic field of the Earth to orient in relatively small areas, this raises the possibility that beak-trimming (removal of part of the beak, to reduce injurious pecking, frequently performed on egg-laying hens) impairs the ability of hens to orient in extensive systems, or to move in and out of buildings in free-range systems. [57]

    Work with mice, mole-rats and bats has shown that some mammals are capable of magnetoreception. When woodmice are removed from their home area and deprived of visual and olfactory cues, they orient themselves towards their homes until an inverted magnetic field is applied to their cage. [58] However, when the same mice are allowed access to visual cues, they are able to orient themselves towards home despite the presence of inverted magnetic fields. This indicates that when woodmice are displaced, they use magnetic fields to orient themselves if there are no other cues available. However, early studies of these subjects were criticized because of the difficulty of completely removing sensory cues, and in some because the tests were performed out of the natural environment. In others, the results of these experiments do not conclusively show a response to magnetic fields when deprived of other cues, because the magnetic field was artificially changed before the test rather than during it. [59] Recent experiments, however, confirmed that woodmice have a magnetic sense which is likely based on a radical-pair mechanism. [60]

    The Zambian mole-rat, a subterranean mammal, uses magnetic fields as a polarity compass to aid in the orientation of their nests. [59] In contrast to woodmice, Zambian mole-rats do not rely on radical-pair based magnetoreception, a result that has been suggested is due to their subterranean lifestyle. Further investigation of mole-rat magnetoreception lead to the finding that exposure to magnetic fields leads to an increase in neural activity within the superior colliculus as measured by immediate early gene expression. [61] The activity level of neurons within two levels of the superior colliculus, the outer sublayer of the intermediate gray layer and the deep gray layer, were elevated in a non-specific manner when exposed to various magnetic fields. However, within the inner sublayer of the intermediate gray layer (InGi) there were two or three clusters of cells that respond in a more specific manner. The more time the mole rats were exposed to a magnetic field the greater the immediate early gene expression within the InGi. However, if Zambian mole-rats were placed in a field with a shielded magnetic field only a few scattered cells were active. Therefore, it has been proposed that in mammals, the superior colliculus is an important neural structure in the processing of magnetic information.

    Bats may also use magnetic fields to orient themselves. While it is known that bats use echolocation to navigate over short distances, it is unclear how they navigate over longer distances. [62] When Eptesicus fuscus are taken from their home roosts and exposed to magnetic fields 90 degrees clockwise or counterclockwise of magnetic north, they are disoriented and set off for their homes in the wrong direction. Therefore, it seems that Eptesicus fuscus is capable of magnetoreception. However, the exact use of magnetic fields by Eptesicus fuscus is unclear as the magnetic field could be used either as a map, a compass, or a compass calibrator. Recent research with another bat species, Myotis myotis, supports the hypothesis that bats use magnetic fields as a compass calibrator and their primary compass is the sun. [63]

    Red foxes (vulpes vulpes) may use magnetoreception when predating small rodents. When foxes perform their high-jumps onto small prey like mice and voles, they tend to jump in a north-eastern compass direction. In addition, successful attacks are "tightly clustered" to the north. [64] One study has found that when domestic dogs (Canis lupus familiaris) are off the leash and the Earth's magnetic field is calm, they prefer to urinate and defecate with their bodies aligned on a north–south axis. [65]

    There is also evidence for magnetoreception in large mammals. Resting and grazing cattle as well as roe deer (Capreolus capreolus) and red deer (Cervus elaphus) tend to align their body axes in the geomagnetic north–south direction. [66] Because wind, sunshine, and slope could be excluded as common ubiquitous factors in this study, alignment toward the vector of the magnetic field provided the most likely explanation for the observed behaviour. However, because of the descriptive nature of this study, alternative explanations (e.g., the sun compass) could not be excluded. In a follow-up study, researchers analyzed body orientations of ruminants in localities where the geomagnetic field is disturbed by high-voltage power lines to determine how local variation in magnetic fields may affect orientation behaviour. This was done by using satellite and aerial images of herds of cattle and field observations of grazing roe deer. Body orientation of both species was random on pastures under or near power lines. Moreover, cattle exposed to various magnetic fields directly beneath or in the vicinity of power lines trending in various magnetic directions exhibited distinct patterns of alignment. The disturbing effect of the power lines on body alignment diminished with the distance from the conductors. [67] In 2011 a group of Czech researchers, however, reported their failed attempt to replicate the finding using different Google Earth images. [68]

    Humans "are not believed to have a magnetic sense", but humans do have a cryptochrome (a flavoprotein, CRY2) in the retina which has a light-dependent magnetosensitivity. CRY2 "has the molecular capability to function as a light-sensitive magnetosensor", so the area was thought (2011) to be ripe for further study. [2] A 2019 study found that magnetic fields do affect human alpha brain waves, but it is not known whether this results in any change in behavior. [69]

    Despite more than 50 years of research, a sensory receptor in animals has yet to be identified for magnetoreception. [70] It is possible that the entire receptor system could fit in a one-millimeter cube and have a magnetic content of less than one ppm. As such, even discerning the parts of the brain where the information is processed presents a challenge. [71]

    The most promising leads – cryptochromes, iron-based systems, electromagnetic induction – each have their own pros and cons. Cryptochromes have been observed in various organisms including birds and humans, but does not answer the question of night-time navigation. Iron-based systems have also been observed in birds, and if proven, could form a magnetoreceptive basis for many species including turtles. Electromagnetic induction has not been observed nor tested in non-aquatic animals. Additionally, it remains likely that two or more complementary mechanisms play a role in magnetic field detection in animals. Of course, this potential dual mechanism theory raises the question, to what degree is each method responsible for the stimulus, and how do they produce a signal in response to the low magnetic field of the Earth? [17]

    Then there is the distinction of magnetic usage. Some species may only be able to sense a magnetic compass to find north and south, while others may only be able to discern between the equator and the pole. Although the ability to sense direction is important in migratory navigation, many animals also have the ability to sense small fluctuations in earth's magnetic field to compute coordinate maps with a resolution of a few kilometers or better. [72] For a magnetic map, the receptor system would have to be able to discern tiny differences in the surrounding magnetic field to develop a sufficiently detailed magnetic map. This is not out of the question, as many animals have the ability to sense small fluctuations in the earth's magnetic field. This is not out of the question biologically, but physically has yet to be explained. For example, birds such as the homing pigeon are believed to use the magnetite in their beaks to detect magnetic signposts and thus, the magnetic sense they gain from this pathway is a possible map. [17] Yet, it has also been suggested that homing pigeons and other birds use the visually mediated cryptochrome receptor as a compass. [17]


    Table des matières

    List of Contributors
    General Preface
    General Acknowledgments
    Preface to Volume 3
    Contents of Volumes 1-2, 4
    1 Organization of the Central Nervous System
    Introduction
    II. Neural Organization of the Brain
    III. Neural Organization in the Optic Lobes
    IV. Neural Organization in the Thoracic and Abdominal Ganglia
    Les références
    2 Organization of Neuromuscular Systems
    Introduction
    II. Components of Neuromuscular Systems
    III. Survey of Neuromuscular Organization
    IV. General Principles
    Les références
    3 Synapses and Neurotransmitters
    Introduction
    II. General Features of Synapses and Neurotransmitters
    III. Structural Features of Synapses
    IV. Synaptic Action
    V. Transmitter Substances and Receptors
    VI. Neurohormones
    VII. Mechanisms of Release
    VIII. Conclusion
    Les références
    4 Muscle
    Introduction
    II. Morphologie
    III. Electrical Properties
    IV. Excitation-Contraction Coupling
    V. Mechanical Properties
    VI. Points de vue
    Les références
    5 Development of Nerve, Muscle, and Synapse
    Introduction
    II. Development of Nerve
    III. Development of Muscle
    IV. Development of Neuromuscular Synapses
    V. Development of Neural Circuits
    VI. Conclusions and Prospects
    Les références
    6 Hormones and Neurosecretion
    Introduction
    II. The Sinus Gland System
    III. Pericardial Organs (PO)
    IV. Post-Commissural Organs (PCO)
    V. Neural Control of Neurosecretion
    VI. Conclusion
    Les références
    7 Photoreception
    Introduction
    II. Anatomy of Barnacle Ocelli
    III. Anatomy of Photoreceptors and Accessory Structures in the Compound Eye
    IV. Photoreceptor Optics
    V. Visual Pigments of the Rhabdom
    VI. Electrical Responses of Photoreceptors
    VII. Breakdown and Resynthesis of Photoreceptive Membrane
    VIII. Development and Differentiation of the Ommatidia and Their Connections
    Les références
    8 Chemoreception and Thermoreception
    I. Chemoreception
    II. Thermoreception
    III. Aperçu
    Les références
    9 Mechanoreception
    Introduction
    II. Classification and Definition of Mechanoreceptors
    III. Details of Mechanoreceptor Types in Decapods
    IV. Examples from Non-Decapods
    V. Evolution of Crustacean Mechanoreceptors
    List of Abbreviations
    Les références
    Systematic Index
    Index des sujets



    The tetrodotoxin-resistant sodium channel SNS has a specialized function in pain pathways

    Many damage-sensing neurons express tetrodotoxin (TTX)-resistant voltage-gated sodium channels. Here we examined the role of the sensory-neuron-specific (SNS) TTX-resistant sodium channel α subunit in nociception and pain by constructing sns-null mutant mice. These mice expressed only TTX-sensitive sodium currents on step depolarizations from normal resting potentials, showing that all slow TTX-resistant currents are encoded by the sns gène. Null mutants were viable, fertile and apparently normal, although lowered thresholds of electrical activation of C-fibers and increased current densities of TTX-sensitive channels demonstrated compensatory upregulation of TTX-sensitive currents in sensory neurons. Behavioral studies demonstrated a pronounced analgesia to noxious mechanical stimuli, small deficits in noxious thermoreception and delayed development of inflammatory hyperalgesia. These data show that SNS is involved in pain pathways and suggest that blockade of SNS expression or function may produce analgesia without side effects.


    Discussion

    The present study demonstrates that females show a stronger TGI than males, since females more often feel a burning sensation, unpleasantness and pain and describe the grill stimulus as significantly warmer and less cold than males. In addition, the study demonstrates that females show a higher thermal sensitivity and thermal pain sensitivity than males. The stronger TGI in females correlates with the higher sensitivity to cold and cold pain in females compared with males.

    Sex differences in the TGI and thermal sensitivity

    In the present study thermal grill stimulation (20/40 °C interleaved) of the hand induced a unique perception including sensations of warmth, coldness, unpleasantness, burning, stinging, prickling and pain. Consistent with the literature, the present study shows the TGI to be very complex [10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23]. A novel finding in the present study was that the TGI is also sex-dependent. Regarding thermal sensitivity and thermal pain sensitivity, we also found sex differences in the present study. With respect to detection thresholds, our data are consistent with earlier studies [4, 7]. We found that the mean detection threshold of females and males differed by 0.2–0.4 °C, with females reporting higher (less cold) CDT values and lower (less warm) WDT values than males, indicating thermal sensitivity is higher in females than in males (see Table 3 and Fig. 3). The sex difference in WDT was more pronounced at low skin temperatures, e.g. 1.5 °C for WDT20 °C and WDT25 °C (see Fig. 3b), a new finding that reveals clear sex differences in warm detection threshold at slightly cool (25 °C) or cold (20 °C) skin temperatures thus implying sex differences in the complex processing of “cold” and “warm” inputs in thermal perception. For thresholds of cold pain and heat pain, females showed lower HPT and higher (less cold) CPT values in the present study which is consistent with the literature, albeit for CPT data published findings are somehow contradictory [2,3,4, 6, 8].

    With respect to the distribution of CPT data, we found a sex-dependent multimodal distribution in the present study that is similar to the CPT data distribution published recently by Lötsch and colleagues [31]. Fitting a Gaussian mixture model to the log-transformed CPT data revealed three Gaussian distributions with modes at 23, 17 and 2 °C (see Fig. 4). According to Lötsch and colleagues [31], the localization of the first and second Gaussians may be interpreted as reflecting the contribution of the TRPM8 receptor that starts to respond at 24 °C [32] and the TRPA1 receptor that starts to sense cold at 17 °C [33]. Sex differences were found for these Gaussians in the present study indicating sex-dependent receptor characteristics at the skin area where the cold stimuli had been applied. For the Gaussian with mode at 2 °C, a sex-dependent difference of response probability was found (female 15%, male 32%, respectively (see Additional file 3: Table S2) indicating that other temperature-sensing receptors, e.g. TRPC5, KCNK2, ASIC2 or ASIC3, might show sex-dependent spatial densities in the skin as well. The mode at 27 °C may be seen as the earliest response due to an uncomfortable cold stimulus and the modes at 31.3 and 30.4 °C as false responses of untrained students who indicated the CDT instead of the CPT.

    Thermal sensitivity as a function of the baseline temperature

    Our retrospective analysis of sex-dependent thermal threshold data provides the novel finding that warm and cold detection thresholds are seen to be affected by the baseline (adaptation) temperature. Studies to date have addressed thermal detection thresholds at baseline temperatures around the neutral/comfort zone, usually 32 °C, which is approximately the mean skin temperature at standard ambient temperature [24, 25]. Our data demonstrate that, independent of sex, the CDT as a function of the baseline temperature has the form of an optimum curve with the optimum in the range 25–30 °C. In humans, innocuous skin temperatures of cold are signalled by cold-sensitive Aδ fibres [13, 34]. Recently, a micro-neurography study in humans has shown that the response rate of an Aδ fibre to a staircase cold stimulation has the form of an optimum curve with the maximum response rate at 26 °C baseline temperature and lower response rates at lower or higher baseline temperatures (see Fig. 7 in [34]. Hence, our CDT data (see Fig. 3a) might be explained by Aδ fibre activation. In addition, the activity of C2 fibres, a population of C fibres responding to warming and innocuous cooling [34] is likely to play a role. C2 fibre activity is inhibited by Aδ fibre input when the Aδ fibre input is blocked experimentally, innocuous cooling becomes painful [35, 36], probably by disinhibition of C2 fibre activity. Thus, the interplay between Aδ and C2 fibre activity during skin cooling is likely to depend on the baseline (adaptation) temperature of the skin. In contrast, the curves of WDT vs. baseline temperature show a hyperbolic form with the lowest WDT at 40 °C and the highest at 20 °C (see Fig. 3b) confirming data of early studies [37, 38]. According to the literature, warm fibres in primates respond to warm stimuli above 30 °C only [38,39,40,41,42], conversely there is no evidence for warm receptor activation by warm stimuli at baseline temperatures below 30 °C. Thus, the mechanism of warm detection at cool skin temperatures remains unclear. At cool skin temperatures, Aδ and C2 fibres are activated. During subsequent warming of the skin, activation decreases for Aδ fibres and increases for C2 fibres. This may lead to a sensation of declining cold and thus to the subjects’ reaction to denote their WDT.

    Correlation of the TGI with cold sensitivity and cold pain sensitivity

    A model proposed to explain the TGI, albeit excluding the non-painful sensations, indicates that thermal grill stimulation with interleaved warm and cold stimuli reduces the cold signal that is responsible for inhibiting the activity in central multi-modal neurons responsive to heating, pinch and cold (HPC), hence leading to disinhibition and consequently by increasing the magnitude of the HPC signal to pain [10]. The assumption that a strong cold signal is jointly responsible for the TGI is supported by the recent finding that topical application of menthol, an activator of the cold signal, leads to an enhanced grill-evoked heat sensation [19], probably by enhancing the disinhibition of the HPC signal. Consistent with this is the finding of the present study that both cold and cold pain sensitivity are related to the intensity of the TGI (see Figs. 5 and 6), e.g. the stronger the individual sensation of cold under the uniform cold stimulus, the larger was the decrease of cold sensation under grill conditions in the present study (see Fig. 6a). In contrast, warm and heat pain sensitivity were not related to the thermal grill-evoked sensations in the present study showing that the “warm” input is less important for the TGI (see Fig. 6b).

    Recent publications have reported that higher sensitivity to cold and heat pain is associated with a stronger TGI, e.g. stronger sensations of unpleasantness and pain [18, 43]. The reverse effect has been found in studies with patients with psychiatric disorders showing that a lower sensitivity to cold and heat pain is accompanied by a less intense TGI compared with controls [16, 44]. Thus, sex differences in the thermal grill sensations are assumed to be related to sex differences in heat and cold pain. Our correlation analysis (see Figs. 5 and 6) shows that the sex-dependent sensitivity to cold and cold pain is responsible for the sex-dependent TGI. It is primarily the decrease of cold sensation under grill conditions that differs between the two sexes. In the present study, the reduction of cold sensation under grill stimulation increased with higher CPT in females but decreased in males (see Fig. 6a). Thus, the females’ higher sensitivity to cold pain is related to the grill-evoked sensation of less cold in females compared with males. In addition, the present study shows that the higher the non-painful cold sensitivity of a subject the less cold was the grill-evoked sensation and this effect was stronger in females than in males (see Fig. 5a and Discussion above). The females’ grill-evoked sensation—warmer and more unpleasant (and if so burning and painful) than the males’ grill-evoked sensation—is supported by the females’ sensation of less cold, which is dependent on the sensitivity to cold and cold pain.

    Limites

    It has to be taken into account that the retrospective data analysis was performed on QST data collected by self-performed measurements by students who were only informed but not trained in the measurement procedure. This fact may reduce the validity of the test. When comparing thermal pain threshold of the retrospectively analysed data with thermal pain threshold obtained in additional QST measurements that were carried out by an investigator in a group of students who were trained in QST measurements, we found similar values for HPT and colder values for CPT in trained versus untrained subjects (see “Sex differences in thermal thresholds” and Additional file 1: Table S1). The less cold CPT in untrained than in trained subjects may be due to the untrained subjects indicating the CDT instead of the CPT in the experiment (see Fig. 4 and Additional file 3: Table S2). Another possibility is that trained subjects may wait a little longer before “confirming” their sensation of cold pain than untrained subjects. Regarding sex differences in CPT, females and males differed independent of training. A limitation of the present study is the fact that a female investigator tested the TGI and the thermal pain threshold in the small cohort of 40 subjects. This may bias psychophysical outcomes in relation to sex. For painful stimuli, male subjects reportedly show weaker responses when the investigator is female rather than male [45, 46]. Another limitation of the present study is the fact that different stimulation sites were used to determine thermal detection and thermal pain threshold in the retrospectively analysed QST measurements (ventral surface of the forearm near the wrist and thenar eminence, see 2.2). However, the stimulation sites including the hand stimulated in the thermal grill experiments are unlikely to differ markedly in an earlier study, thermal detection and pain threshold and the TGI were found to be similar for the volar forearm and the palm of the hand [19].