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Hypothèses de la règle de Hardy-Weinberg


La poste Résoudre les problèmes de Hardy Weinberg offre une explication simple de la règle de Hardy-Weinberg. La première réponse actuelle ne parle pas explicitement des hypothèses de Hardy-Weinberg. Un modèle n'a de sens que si l'on est capable de dire son domaine de définition et il est donc essentiel de comprendre les hypothèses sous-jacentes aux hypothèses de Hardy-Weinberg.

Quelles sont les hypothèses de la règle de Hardy-Weinberg ?


Voici les hypothèses de la formulation standard de la règle de Hardy-Weinberg (HWr)

$$p^2 + 2p(1-p) + (1-p)^2 = 1$$

Voir Résoudre les problèmes de Hardy Weinberg pour plus d'informations sur cette formulation.

Hypothèses

Le locus d'intérêt est bi-allélique

C'est une hypothèse évidente, mais il est très facile d'extrapoler HWr à n'importe quel nombre de loci.

Les organismes sont diploïdes

C'est une autre hypothèse évidente qui est très facile à surmonter. Cela signifie également que HWr n'est pas valable pour les loci présents sur les chromosomes sexuels car ces chromosomes ne présentent pas un comportement diploïde simple.

Seule la reproduction sexuée a lieu

Si certains individus sont capables de subir une reproduction non sexuée, alors la règle ne tient plus. Voir également Panmixie car ces deux hypothèses sont liées.

Panmixie

La panmixie est souvent appelée « accouplement aléatoire ». La panmixie est l'état où chaque individu doit s'accoupler de manière égale avec tout autre individu de la population (y compris lui-même). Il n'y a donc pas de structure de population et pas de choix de partenaire.

Laisser $N$ être le nombre d'individus dans la population, en l'absence de sélection (voir Si sélection, ce doit être sur la fécondité seule), la probabilité de s'accoupler avec un individu donné (y compris lui-même) est $frac{1}{N}$. Vous noterez qu'il faut que les individus soient capables de s'auto-cloner (mais pas de cloner car la reproduction doit toujours être sexuée).

Si sélection, ce doit être sur la fécondité seule

Si la sélection se produit, alors elle doit sur la fécondité (juste avant la reproduction). Si la sélection se produit sur la survie au cours de la vie, alors les génotypes sélectionnés seront en excès par rapport aux attentes de Hardy-Weinberg.

Si migration, elle doit être juste avant la reproduction uniquement

Pour la même raison que ci-dessus, s'il y a migration, alors elle doit être juste avant la fécondité. Si la migration se produit au cours de la vie, elle aura un effet très similaire à celui de la sélection. La sélection augmenterait la fréquence des génotypes sélectionnés au-dessus des attentes des RH. La migration augmenterait la fréquence des génotypes entrants au-dessus des attentes des RH.

Générations non chevauchantes

Cela signifie que tout le monde se reproduit exactement au même moment et meurt juste après. Très peu d'espèces se qualifieraient pour de telles hypothèses.

Population de taille infinie

Si les hypothèses précédentes semblaient déjà difficiles à respecter dans le monde réel, l'hypothèse d'une population infinie est absolument impossible à respecter.

Un écart par rapport à cette hypothèse entraînera des écarts par rapport aux attentes. De tels écarts sont souvent testés via un test d'adéquation du Chi carré.

Notons au passage que si la population est de taille infinie, il n'y a pas de mutation, pas de migration et pas de sélection, alors il n'y a pas d'évolution.

Autres hypothèses

La biologie est une science des systèmes complexes. Il y a toujours d'autres hypothèses que l'on pourrait vouloir considérer. Par exemple, je n'ai pas parlé de sélection spécifique au sexe ou de taux de mutation spécifique au sexe. Mais j'espère qu'avec ce qui précède, j'ai passé en revue les hypothèses les plus importantes.

Alors à quoi sert HWr ?

Tous les modèles sont faux mais certains sont utiles. Il n'existe aucun exemple réel d'une population qui corresponde parfaitement aux hypothèses HWr, mais cela ne signifie pas que le modèle n'est pas utile. En fait, la plupart de la population se rapproche assez bien des attentes du HW. Vous noterez également que c'est en comprenant comment un scénario conduit à une observation spécifique que nous pouvons interpréter comment la dérivation des attentes peut être réalisée.

Alors oui, HWr est l'une des règles les plus fondamentales et les plus importantes en génétique des populations. C'est si basique que je ne le nommerais guère de manière fantaisiste car il ne s'agit que d'une simple application de la théorie des probabilités de base. Voir Résoudre les problèmes de Hardy Weinberg pour plus d'informations.


5 conditions pour l'équilibre de Hardy-Weinberg

L'un des principes les plus importants de génétique des populations, l'étude de la composition génétique et des différences de populations, est le principe d'équilibre de Hardy-Weinberg. Également décrit comme équilibre génétique, ce principe donne les paramètres génétiques pour une population qui n'évolue pas. Dans une telle population, la variation génétique et la sélection naturelle ne se produisent pas et la population ne subit pas de changements dans les fréquences de génotype et d'allèle d'une génération à l'autre.

Points clés à retenir

  • Godfrey Hardy et Wilhelm Weinberg ont postulé le principe de Hardy-Weinberg au début du 20e siècle. Il prédit à la fois les fréquences alléliques et génotypiques dans les populations (non évolutives).
  • La première condition à remplir pour l'équilibre de Hardy-Weinberg est l'absence de mutations dans une population.
  • La deuxième condition qui doit être remplie pour l'équilibre de Hardy-Weinberg est l'absence de flux de gènes dans une population.
  • La troisième condition à remplir est que la taille de la population doit être suffisante pour qu'il n'y ait pas de dérive génétique.
  • La quatrième condition à remplir est l'accouplement aléatoire au sein de la population.
  • Enfin, la cinquième condition exige que la sélection naturelle ne se produise pas.

LE THÉORÈME DE HARDY-WEINBERG

Mathématicien anglais Godfrey II. Hardy et le médecin allemand Wilhelm Weinberg ont indépendamment dérivé un modèle mathématique en 1908. Ce modèle explique ce qui arrive à la fréquence des allèles dans une population au fil du temps. Leurs idées combinées sont devenues connues sous le nom de théorème de Hardy-Weinberg. Il stipule que si certaines hypothèses sont remplies, l'évolution ne se produira pas car les fréquences alléliques ne changeront pas d'une génération à l'autre, même si le mélange spécifique des allèles chez les individus peut varier. Les hypothèses du théorème hardy-Weinberg sont les suivantes :

I. La taille de la population doit être importante. La fréquence des gènes ne change pas par hasard dans une population de grande taille.

  1. L'accouplement au sein de la population doit être aléatoire. Chaque individu doit avoir une chance égale de s'accoupler avec tout autre individu de la population. Dans l'accouplement non aléatoire, certains individus peuvent plus se reproduire que d'autres. Ensuite, la sélection naturelle peut se produire. Par conséquent. L'accouplement doit être aléatoire. Les individus ne peuvent pas migrer vers ou hors. la population La migration peut introduire de nouveaux gènes dans le pool génétique. Ça peut ajouter ou supprimer des copies de gènes existants.

4. Les mutations ne doivent pas se produire. Ou l'équilibre mutationnel doit exister. Certaines mutations ont lieu d'un allèle de type sauvage à une forme mutante. Certaines mutations se produisent de la forme mutante vers le type sauvage. Si ces deux mutations sont équilibrées, l'équilibre mutationnel est établi. Ainsi, aucun nouveau gène n'est introduit dans la population à partir de cette source. Ces hypothèses arrêtent le changement des fréquences alléliques. Par conséquent, l'évolution ne se produit pas. Ces hypothèses sont restrictives. Une vraie population ne peut pas remplir ces conditions. Par conséquent, l'évolution se produit dans la plupart des populations. Cependant, le théorème de Hardy-Weinberg fournit un cadre théorique utile. Les changements dans les fréquences des gènes dans les populations peuvent être examinés par ce théorème.


Hypothèses de la règle de Hardy-Weinberg - Biologie

La poste Résoudre les problèmes de Hardy Weinberg offre une explication simple de la règle de Hardy-Weinberg. La première réponse actuelle ne parle pas explicitement des hypothèses de Hardy-Weinberg. Un modèle n'a de sens que si l'on est capable de dire son domaine de définition et il est donc essentiel de comprendre les hypothèses sous-jacentes aux hypothèses de Hardy-Weinberg.

Quelles sont les hypothèses de la règle de Hardy-Weinberg ?

Voici les hypothèses de la formulation standard de la règle de Hardy-Weinberg (HWr)

Voir Résoudre les problèmes de Hardy Weinberg pour plus d'informations sur cette formulation.

Le locus d'intérêt est bi-allélique

C'est une hypothèse évidente, mais il est très facile d'extrapoler HWr à n'importe quel nombre de loci.

Les organismes sont diploïdes

C'est une autre hypothèse évidente qui est très facile à surmonter. Cela signifie également que HWr n'est pas valable pour les loci présents sur les chromosomes sexuels car ces chromosomes ne présentent pas un comportement diploïde simple.

Seule la reproduction sexuée a lieu

Si certains individus sont capables de subir une reproduction non sexuée, alors la règle ne tient plus. Voir également Panmixie car ces deux hypothèses sont liées.

La panmixie est souvent appelée « accouplement aléatoire ». La panmixie est l'état où chaque individu doit s'accoupler de manière égale avec tout autre individu de la population (y compris lui-même). Il n'y a donc pas de structure de population et pas de choix de partenaire.

Soit $N$ le nombre d'individus dans la population, en absence de sélection (voir Si sélection, ce doit être sur la fécondité seule), la probabilité de s'accoupler avec un individu donné (y compris lui-même) est $frac<1>$. Vous noterez qu'il faut que les individus soient capables de s'auto-cloner (mais pas de cloner car la reproduction doit toujours être sexuée).

Si sélection, ce doit être sur la fécondité seule

Si la sélection se produit, alors elle doit sur la fécondité (juste avant la reproduction). Si la sélection se produit sur la survie au cours de la vie, alors les génotypes sélectionnés seront en excès par rapport aux attentes de Hardy-Weinberg.

Si migration, elle doit être juste avant la reproduction uniquement

Pour la même raison que ci-dessus, s'il y a migration, alors elle doit être juste avant la fécondité. Si la migration se produit au cours de la vie, elle aura un effet très similaire à celui de la sélection. La sélection augmenterait la fréquence des génotypes sélectionnés au-dessus des attentes des RH. La migration augmenterait la fréquence des génotypes entrants au-dessus des attentes des RH.

Générations non chevauchantes

Cela signifie que tout le monde se reproduit exactement au même moment et meurt juste après. Très peu d'espèces se qualifieraient pour de telles hypothèses.

Population de taille infinie

Si les hypothèses précédentes semblaient déjà difficiles à respecter dans le monde réel, l'hypothèse d'une population infinie est absolument impossible à respecter.

Un écart par rapport à cette hypothèse entraînera des écarts par rapport aux attentes. De tels écarts sont souvent testés via un test d'adéquation du Chi carré.

Notons au passage que si la population est de taille infinie, il n'y a pas de mutation, pas de migration et pas de sélection, alors il n'y a pas d'évolution.

Autres hypothèses

La biologie est une science des systèmes complexes. Il y a toujours d'autres hypothèses que l'on pourrait vouloir considérer. Par exemple, je n'ai pas parlé de sélection spécifique au sexe ou de taux de mutation spécifique au sexe. Mais j'espère qu'avec ce qui précède, j'ai passé en revue les hypothèses les plus importantes.

Tous les modèles sont faux mais certains sont utiles. Il n'existe aucun exemple réel d'une population qui corresponde parfaitement aux hypothèses HWr, mais cela ne signifie pas que le modèle n'est pas utile. En fait, la plupart de la population se rapproche assez bien des attentes du HW. Vous noterez également que c'est en comprenant comment un scénario conduit à une observation spécifique que nous pouvons interpréter comment la dérivation des attentes peut être réalisée.

Alors oui, HWr est l'une des règles les plus fondamentales et les plus importantes en génétique des populations. C'est tellement basique que je ne le nommerais guère de manière fantaisiste car il ne s'agit que d'une simple application de la théorie des probabilités de base. Voir Résoudre les problèmes de Hardy Weinberg pour plus d'informations.


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Hypothèse 2 : Une population fermée

L'émigration et l'immigration, c'est-à-dire le transfert d'individus vers et hors d'une population, peuvent modifier la fréquence des allèles. Les individus émigrants peuvent retirer plus d'un allèle d'une population, et les individus immigrants peuvent provenir d'une population avec une proportion différente d'allèles. Ceci est connu sous le nom de flux génétique, et il est courant pour la plupart des populations, à des exceptions notables telles que les îles éloignées, les grottes profondes ou les sommets des montagnes. Une population à l'équilibre Hardy-Weinberg est supposée n'avoir aucun flux génétique, ou être une population complètement fermée.


ANALYSE GÉNÉTIQUE

7 LA GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS SOUTIENT LE DARWINISME

L'hypothèse de Mendel sur l'hérédité de facteurs discrets qui ne sont pas dilués aurait dû résoudre une difficulté majeure rencontrée par Darwin. Peu de temps après la publication de son L'origine des espèces, en 1867, Fleeming Jenkins montra qu'adopter la théorie darwinienne de l'hérédité en mélangeant des pangènes effacerait toute réalisation de la sélection naturelle (voir Hull [1973, 302-350]). Hugo de Vries et surtout William Bateson, considéré comme Mendel&# x27s Faktoren comme l'indique son hypothèse d'hérédité pour fournir une base rationnelle à la théorie de l'évolution. Bien que dès 1902, Yule ait montré que, étant donné des pas de variation suffisamment petits, le modèle mendélien se réduit à la prétention biométrique [ Yule, 1902], cela a été largement ignoré dans les disputes amères entre les mendéliens et les biométriciens [ Provine, 1971 ] , (voir Tabery [2004 ]). Hardy's [1908] preuve que dans une grande population, la proportion d'hétérozygotes aux homozygotes atteindra l'équilibre après une génération d'accouplement aléatoire (à condition qu'aucune mutation ou sélection n'interfère), développé la même année par Weinberg [Stern, 1943], est devenu le théorème de base de la génétique des populations - le principe de Hardy-Weinberg. Il a cependant fallu une autre décennie à R. A. Fisher pour convaincre que la variation biométrique phénotypique continue se réduit au modèle mendélien des polygènes [ Fisher, 1918 ]. Ainsi, finalement, la voie était libre pour examiner la théorie darwinienne de l'évolution naturelle sur la base de l'analyse génétique mendélienne, non seulement in vivo mais aussi en papyro. Tel que formulé par Fisher dans son théorème fondamental de la sélection naturelle: « Le taux d'augmentation de la fitness de tout organisme à tout moment est égal à sa variance génétique de fitness à ce moment-là » [ Fisher, 1930 , 37].

Alors que Fisher examinait principalement les effets de la sélection d'allèles de gènes uniques dans une population indéfiniment grande sous l'hypothèse de différences de fitness génotypique, JBS Haldane s'est concentré sur l'impact des mutations sur le taux et la direction de l'évolution d'un ou de quelques gènes (et l'influence de la taille de la population) [ Haldane, 1990 ]. Sewall Wright dans ses modèles de dynamique des populations se veut plus « réaliste », et souligne l'influence de la taille finie des populations, du flux génétique limité entre les sous-populations, et de l'hétérogénéité des habitats dans lesquels vivent la population et ses sous-populations [ Wright , 1986 ].

Expérimentalement, le principal groupe britannique, dirigé par EB Ford, a adopté une approche réductionniste mendélienne stricte, mettant largement l'accent sur les effets de la sélection sur des allèles uniques de gènes spécifiques (l'évolution du mélanisme industriel chez les papillons, l'évolution du mimétisme chez les espèces de papillons africains, l'évolution des polymorphismes saisonniers chez les escargots, etc.). Les généticiens américains, en particulier Dobzhansky et son école, se sont davantage concentrés sur les problèmes de génotypes entiers, tels que la spéciation (Sturtevant) et les polymorphismes chromosomiques (Dobzhansky) chez la drosophile.

Le triomphe du mendélisme réductionniste a eu lieu dans les années 1940 avec l'émergence de la « Nouvelle Synthèse » qui définissait les populations naturelles et les forces qui affectent leur évolution en termes de fréquences d'allèles de gènes [ Huxley, 1943 ]. Cette notion a dominé la génétique des populations au cours des décennies suivantes. Les tentatives pour souligner le rôle des contraintes non génétiques, telles que les facteurs anatomo-physiologiques (par exemple par Goldschmidt [1940]), ou les contraintes environnementales (et évolutives-historiques) (par exemple par Waddington [1957]) ont été largement négligées.

L'introduction de l'analyse des polymorphismes électrophorétiques [Hubby et Lewontin, 1966 Lewontin et Hubby, 1966 ] a permis une analyse moléculaire de la variation allélique qui était également largement indépendante des marqueurs génétiques morphologiques et fonctionnels classiques (voir aussi Lewontin [1991 ]). Bien que les gènes soient encore traités comme des entités ponctuelles algébriques, des systèmes d'interaction intergénique, tels que le «déséquilibre de liaison» ont été considérés [Lewontin et Kojima, 1960]. La Nouvelle Synthèse a cependant été sérieusement remise en cause lorsqu'on a réalisé qu'une grande partie de la variation au niveau moléculaire était déterminée par des processus stochastiques, plutôt qu'à cause de différences de fitness [Kimura, 1968 King et Jukes, 1969].

Cet assaut contre la notion de Nouvelle Synthèse s'est intensifié lorsque, en 1972, Gould et Eldridge, deux paléontologues, ont suggéré un modèle d'évolution par « équilibre ponctué », ou de longues périodes de peu de changement évolutif entrecoupées de périodes (géologiquement) relativement courtes de changement évolutif. De plus, dans les périodes d'évolution (relativement) rapide, de grands changements « macromutations » en une étape ont été établis [ Eldredge et Gould, 1972 ]. Bien qu'il ait pu être démontré qu'analytiquement les prétentions à l'équilibre ponctué pouvaient être réduites à celles de la génétique des populations classique [Charlesworth et al., 1982] , ces idées ont exigé un réexamen des conceptions développementales qui, en règle générale, ne pouvaient pas accepter des changements développementaux majeurs en une seule étape, car ceux-ci nécessitaient des perturbations dans de nombreux systèmes et auraient donc causé de graves perturbations dans la coordination du développement et de la reproduction.

La nécessité de réexaminer les hypothèses réductionnistes de l'analyse génétique des populations et de tenir davantage compte des contraintes sur les déterminations génétiques des facteurs intra- et extra-organismes a coïncidé avec la résurrection de la génétique du développement. Cependant, le changement majeur dans l'analyse de l'évolution et du développement est venu de la perspective moléculaire. Celles-ci ont permis tout d'abord une analyse ascendante détaillée, des séquences d'ADN spécifiques aux premiers produits, plutôt que des analyses basées sur des marqueurs de voie de fin de développement. Pourtant, on peut soutenir que l'évolution la plus significative a été la possibilité de in vitro Hybridation d'ADN. Cette extension moléculaire de l'analyse génétique sensu stricto a finalement surmonté l'impossibilité empirique d'étudier (la plupart) in vivo hybrides interspécifiques. Les nouvelles méthodes d'hybridation de l'ADN n'avaient aucune inhibition taxonomique, et bientôt les molécules d'ADN hybrides, par exemple des moustiques, des humains et des plantes, étaient des sujets de recherche courants. Le génie génétique, qui a permis une comparaison génétique directe entre n'importe quelle espèce et le transfert de gènes d'une espèce à des individus d'une autre espèce non apparentée, a incité l'analyse génétique de l'évolution du processus de développement, ou evo-devo.

L'analyse génétique moléculaire des mutants homéotiques, dans laquelle un organe est transformé en ressemblance d'un autre, généralement homologue, a révélé des segments d'ADN presque identiques dans d'autres gènes avec des effets homéotiques (comme l'homéoboîte de quelque 180 nucléotides, qui semble être impliqué dans quand et où des groupes particuliers de gènes sont exprimés le long de l'axe embryonnaire au cours du développement [McGinnis et al., 1984a McGinnis et al., 1984b ]). La méthode de détermination des homologies par comparaison des séquences d'ADN se fait aujourd'hui principalement in silico. Comme suggéré il y a de nombreuses années [Ohno, 1970], l'abondance de séquences homologues dans le génome d'une même espèce (séquence paralogue qui ne partage plus nécessairement des fonctions similaires) ou dans différentes espèces (séquences orthologues qui « généralement » ont des fonctions similaires dans différentes espèces), indiquent que l'organisation structurelle et fonctionnelle du système a également été des facteurs causaux plutôt que de simples conséquences dans l'histoire du processus d'évolution.


Les hypothèses du principe de Hardy-Weinberg

Il y a 5 hypothèses qui sont faites lors de l'utilisation des équations de Hardy-Weinberg. Ceux-ci sont:

  1. Pas de sélection naturelle: Il n'y a pas de pressions évolutives pouvant favoriser un allèle particulier.
  2. Accouplement aléatoire : Chaque individu d'une population s'accouple au hasard de sorte que l'accouplement avec un individu porteur d'un allèle particulier n'est pas favorisé.
  3. Pas de mutation : Il n'y a pas de mutations de l'ADN survenant pour les allèles qui pourraient affecter leur fonction.
  4. Une population fermée : Les individus au sein de la population ne partent pas et de nouveaux individus ne sont pas introduits dans la population.
  5. Grande taille de la population : La population est considérée comme suffisamment grande, au mieux infinie, pour que des changements majeurs dans les fréquences alléliques ne provoquent pas de dérive génétique.

Si l'une de ces hypothèses n'est pas satisfaite, le principe ne peut pas être appliqué.


Génétique des populations : le principe de Hardy-Weinberg

Comment un chercheur saurait-il si la sélection, la dérive ou même la mutation modifiaient les fréquences alléliques de la population ? En d'autres termes, pouvons-nous utiliser les mécanismes de pour détecter l'évolution se produisant dans des populations réelles ? Pour ce faire, nous aurions besoin d'une attente nulle ou d'une référence par rapport à laquelle mesurer le changement. Nous appelons cette ligne de base la Équilibre de Hardy-Weinberg (HWE). Rappelez-vous que la définition moderne de l'évolution est une modification des fréquences alléliques dans une population. Pour calculer quelles devraient être les fréquences alléliques (p et q dans l'exemple ci-dessous) dans le absence de toute évolution, nous devons supposer que la population ne subit aucune sélection, aucune mutation, aucune dérive, aucun flux génétique, et que les individus sélectionnent des partenaires au hasard.
Rappelons également que chaque individu est un diploïde, porteur de deux copies (allèles) de chaque gène. Supposons que l'ensemble de la population n'ait que deux variantes, ou allèles, pour un gène de la couleur du pois. Les personnes qui portent au moins un Oui allèle ont une coloration jaune, tandis que ceux qui portent deux copies du oui allèle sont verts. Dans la figure ci-dessous, la fréquence de oui l'allèle est q, et la fréquence du Oui l'allèle est p et p + q = 1. L'analyse de Hardy-Weinberg dans la moitié inférieure de la figure modélise le résultat d'un accouplement aléatoire en l'absence de sélection, de dérive, de mutation ou de migration (par exemple, en l'absence d'évolution). La descendance aura des fréquences de génotype dans les proportions suivantes :

Si la population est à l'équilibre Hardy-Weinberg, deux choses seront vraies :

  1. les fréquences alléliques ne changeront pas d'une génération à l'autre (rappelons notre définition de l'évolution biologique), et
  2. les réel les fréquences de génotype observées dans la population correspondront à ce qui précède prédit génotypes basés sur le principe de Hardy-Weinberg.

Nous pouvons voir que cette population de plants de pois semble être en équilibre H-W, car la proportion de génotypes YY, Yy et yy correspond aux prédictions H-W de p^2, 2pq et q^2, respectivement.

Lorsque les populations sont à l'équilibre de Hardy-Weinberg, la fréquence allélique est stable de génération en génération et les fréquences de génotype correspondent aux proportions de Hardy-Weinberg. Si la fréquence allélique mesurée sur le terrain diffère de la valeur prédite, les scientifiques peuvent faire des déductions sur les forces évolutives en jeu. (Source : OpenStax Biologie)

Qu'en est-il d'une autre population de plants de pois, composée de 300 plants YY, 100 plants Yy et 100 plants YY ? Cette seconde population est-elle en équilibre H-W ?
Vous trouverez ci-dessous une vidéo de cours accéléré de biologie sur la génétique des populations qui explique l'équilibre de Hardy-Weinberg de manière dynamique à l'aide du phénotype du cérumen chez l'homme.

Lectures recommandées
Accordez et accordez. 2002. Évolution imprévisible dans une étude de 30 ans sur les pinsons de Darwin. Sciences 296 : 707-711.


Histoire et dérivation du principe de Hardy-Weinberg

S'appuyant sur les travaux d'autres biologistes et mathématiciens, en 1908 Wilhelm Weinberg (1862-1937), un obstétricien-gynécologue allemand, et GH Hardy (1877-1947), un éminent mathématicien de son époque, ont indépendamment démontré les conditions requises pour l'équilibre du génotype (Figure 1). Dans une conférence célèbre plus tôt cette même année, R. C. Punnett (Figure 2) avait combiné la génétique mendélienne avec la sélection naturelle (Edwards, 2008). Après l'exposé, Udny Yule (figure 3), l'un des fondateurs de la statistique moderne, a demandé si une paire d'allèles dominants-récessifs n'atteindrait pas finalement un rapport de 3: 1 (Yule, 1908). (Il supposait apparemment une fréquence initiale de 1/2 pour chaque allèle.) En 1902, Yule avait montré que les fréquences des génotypes resteraient constantes sous l'accouplement aléatoire dans le cas particulier d'un trait mendélien simple avec seulement deux allèles de fréquence égale (p = q = 1/2), bien qu'il n'ait pas reconnu que ce fait était valable pour toutes les fréquences alléliques initiales (Edwards, 2008). La réponse de Punnett (1908), bien que pas entièrement appropriée, était une suggestion qu'un allèle dominant devrait éventuellement chasser le récessif (ce qui n'est pas le cas). Punnett a ensuite interrogé son ami Hardy sur cette question, ce qui a déclenché l'analyse que nous décrivons maintenant.