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S2018_Lecture17_Reading - Biologie


Photophosphorylation oxygénique

Génération de NADPH et d'ATP

La fonction globale des réactions dépendantes de la lumière est de transférer l'énergie solaire en composés chimiques, principalement les molécules NADPH et ATP. Les complexes protéiques et les molécules de pigment travaillent ensemble pour produire du NADPH et de l'ATP.

Remarque : discussion possible

Reculez un peu. Pourquoi est-ce un objectif raisonnable de vouloir faire du NADPH et de l'ATP ? Dans la discussion sur la glycolyse et le cycle du TCA, l'objectif était de produire de l'ATP et du NADH. Quelle est la principale différence ? Peut-être comment ces molécules seront-elles utilisées ? Autre chose?

Figure 6. Un photosystème se compose d'un complexe de collecte de lumière et d'un centre de réaction. Les pigments du complexe de collecte de lumière transmettent l'énergie lumineuse à deux chlorophylles spéciales une molécules dans le centre de réaction. La lumière excite un électron de la chlorophylle une paire, qui passe à l'accepteur d'électrons primaire. L'électron excité doit alors être remplacé. Dans (a) le photosystème II, l'électron provient de la division de l'eau, qui libère de l'oxygène en tant que déchet. Dans (b) photosystème I, l'électron provient de la chaîne de transport d'électrons du chloroplaste discutée ci-dessous.

L'étape réelle qui transfère l'énergie lumineuse dans une biomolécule a lieu dans un complexe multiprotéique appelé un photosystème, dont deux types se trouvent noyés dans la membrane thylacoïdienne, photosystème II (PSII) et photosystème I (PSI). Les deux complexes diffèrent sur la base de ce qu'ils oxydent (c'est-à-dire la source de l'apport d'électrons de faible énergie) et de ce qu'ils réduisent (l'endroit où ils livrent leurs électrons sous tension).

Les deux photosystèmes ont la même structure de base ; un nombre de protéines d'antenne auquel les molécules de chlorophylle sont liées entourent le centre de réaction dans lequel se déroule la photochimie. Chaque photosystème est desservi par le complexe de récolte de lumière, qui transmet l'énergie de la lumière du soleil au centre de réaction ; il se compose de plusieurs protéines d'antenne qui contiennent un mélange de 300 à 400 chlorophylle une et b molécules ainsi que d'autres pigments comme les caroténoïdes. L'absorption d'un seul photon- une quantité distincte ou "paquet" de lumière - par l'une des chlorophylles pousse cette molécule dans un état excité. En bref, l'énergie lumineuse est maintenant captée par des molécules biologiques mais n'est pas encore stockée sous une forme utile. L'énergie capturée est transférée de la chlorophylle à la chlorophylle jusqu'à ce qu'elle soit finalement (après environ un millionième de seconde) délivrée au centre de réaction. Jusqu'à présent, seule l'énergie a été transférée entre les molécules, pas les électrons.

Figure 7. Dans le centre de réaction du photosystème II (PSII), l'énergie solaire est utilisée pour extraire les électrons de l'eau. Les électrons voyagent à travers la chaîne de transport d'électrons du chloroplaste jusqu'au photosystème I (PSI), ce qui réduit le NADP+ à NADPH. La chaîne de transport d'électrons déplace les protons à travers la membrane thylakoïde dans la lumière. Dans le même temps, la division de l'eau ajoute des protons à la lumière et la réduction du NADPH élimine les protons du stroma. Le résultat net est un pH bas dans la lumière thylakoïde et un pH élevé dans le stroma. L'ATP synthase utilise ce gradient électrochimique pour fabriquer de l'ATP.

Le centre de réaction contient une paire de chlorophylle une molécules possédant une propriété particulière. Ces deux chlorophylles peuvent subir une oxydation lors de l'excitation ; ils peuvent en fait abandonner un électron dans un processus appelé photoactivation. C'est à cette étape du centre réactionnel, cette étape de la photophosphorylation, que l'énergie lumineuse est transférée dans un électron excité. Toutes les étapes suivantes impliquent d'amener cet électron sur le vecteur d'énergie NADPH pour le livrer au cycle de Calvin où l'électron peut être déposé sur du carbone pour un stockage à long terme sous la forme d'un glucide.

Le schéma en Z

PSII et PSI sont deux composants majeurs de la photosynthèse chaîne de transport d'électrons, qui comprend également le complexe de cytochromes. Le centre réactionnel du PSII (appelé P680) délivre ses électrons de haute énergie, un à la fois, à un accepteur d'électrons primaire appelée phéophytine (Ph), puis séquentiellement à deux plastoquinones liées QUNE et QB. Les électrons sont ensuite transférés hors de PSII sur un pool de plastoquinones mobiles (pool Q) qui transfèrent ensuite les électrons à un complexe protéique appelé Cytochromeb6F. Le complexe cytochrome utilise les transferts red/ox pour pomper des protons à travers la membrane thylakoyde, établissant une force motrice protonique qui peut être utilisée pour la synthèse d'ATP. Les électrons quittant le cytochrome sont transférés à une protéine contenant du cuivre appelée plastocyanine (PC) qui transfère ensuite les électrons au PSI (P700). L'électron manquant de P680 est remplacé par l'extraction d'un électron de l'eau ; ainsi, l'eau est divisée et le PSII est ré-réduit après chaque étape de photoactivation. Juste pour partager quelques nombres : diviser un H2La molécule O libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène. Le fractionnement de deux molécules d'eau est nécessaire pour former une molécule d'O diatomique2 gaz. Chez les plantes, environ dix pour cent de cet oxygène est utilisé par les mitochondries de la feuille pour soutenir la phosphorylation oxydative. Le reste s'échappe dans l'atmosphère où il est utilisé par les organismes aérobies pour soutenir la respiration.

Lorsque les électrons se déplacent à travers les protéines situées entre le PSII et le PSI, ils participent aux transferts exergoniques red/ox. L'énergie libre associée à la réaction exergonique red/ox est couplée au transport endergonique de protons du côté stromal de la membrane vers la lumière thylakoïde par le complexe cytochrome. Ces ions hydrogène, ainsi que ceux produits par la division de l'eau, s'accumulent dans la lumière thylakoïde et créent une force motrice protonique qui sera utilisée pour conduire la synthèse d'ATP dans une étape ultérieure. Étant donné que les électrons sur le PSI ont maintenant un potentiel de réduction plus important que lorsqu'ils ont commencé leur randonnée (il est important de noter que le PSI non excité a un potentiel red/ox supérieur à celui du NADP+/NADPH), ils doivent être réactivés en PSI avant d'être déposés sur NADP+. Par conséquent, pour terminer ce processus, un autre photon doit être absorbé par l'antenne PSI. Cette énergie est transférée au centre de réaction du PSI (appelé P700). P700 est ensuite oxydé et envoie un électron à travers plusieurs étapes intermédiaires red/ox au NADP+ pour former NADPH. Ainsi, le PSII capte l'énergie dans la lumière et couple son transfert via des réactions red/ox à la création d'un gradient de protons. Comme déjà noté, la relaxation exergonique et contrôlée de ce gradient peut être couplée à la synthèse d'ATP. Le PSI capte l'énergie dans la lumière et la couple, grâce à une série de réactions red/ox, pour réduire le NADP+ dans NADPH. Les deux photosystèmes fonctionnent de concert, en partie, pour garantir que la production de NADPH sera dans la bonne proportion à la production d'ATP. D'autres mécanismes existent pour affiner ce rapport afin qu'il corresponde exactement aux besoins énergétiques en constante évolution du chloroplaste.

Figure 8. Un diagramme illustrant le flux d'électrons et les potentiels rouge/ox de leurs porteurs dans les systèmes photosynthétiques oxygénés exprimant à la fois le photosystème I (encadré en bleu) et le photosystème II (encadré en vert). Ph = la phéophytine; QA = plastoquinone liée, QB = plastoquinone associée de manière plus lâche ; pool Q = pool de plastoquinone mobile ; Cyt petit ami = Cytochrome b6f complexe; PC = plastocyanine ; Chla0 = chlorophylle spéciale; UNE1 = vitamine K ; FX et FUN B = centres fer-soufre; F = ferredoxine; FNR = ferredoxine-NADP réductase. Attribution : Marc T. Facciotti (propre œuvre)

Réactions indépendantes de la lumière et fixation du carbone

Une brève présentation

Le principe général de la fixation du carbone est que certaines cellules sous certaines conditions peuvent prendre du carbone inorganique, CO2 (également appelé carbone minéralisé) et le réduire à une forme cellulaire utilisable. La plupart d'entre nous savent que les plantes vertes peuvent absorber du CO2 et produire O2 dans un processus connu sous le nom de photosynthèse. Nous avons déjà discuté de la photophosphorylation, la capacité d'une cellule à transférer l'énergie lumineuse sur des produits chimiques et finalement à produire les vecteurs d'énergie ATP et NADPH dans un processus connu sous le nom de réactions lumineuses. Dans la photosynthèse, les cellules végétales utilisent l'ATP et le NADPH formés lors de la photophosphorylation pour réduire le CO2 au sucre, (comme nous allons le voir, spécifiquement G3P) dans ce qu'on appelle les réactions sombres. Bien que nous apprécions que ce processus se produise dans les plantes vertes, la photosynthèse a ses origines évolutives dans le monde bactérien. Dans ce module, nous passerons en revue les réactions générales du cycle de Calvin, une voie réductrice qui incorpore du CO2 en matériau cellulaire.

Chez les bactéries photosynthétiques, telles que les cyanobactéries et les bactéries violettes non soufrées, ainsi que les plantes, l'énergie (ATP) et puissance de réduction (NADPH) - un terme utilisé pour décrire les porteurs d'électrons dans leur état réduit - obtenu à partir de la photophosphorylation est couplé à "Fixation du carbone", l'incorporation de carbone inorganique (CO2) en molécules organiques; initialement sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et finalement en glucose. Les organismes qui peuvent obtenir tout le carbone dont ils ont besoin à partir d'une source inorganique (CO2) sont appelés autotrophes, tandis que les organismes qui nécessitent des formes organiques de carbone, telles que le glucose ou les acides aminés, sont appelés hétérotrophes. La voie biologique qui conduit à la fixation du carbone est appelée la Cycle de Calvin et est une voie réductrice (consomme de l'énergie/utilise des électrons) qui conduit à la réduction du CO2 au G3P.

Le cycle de Calvin : la réduction du CO2 au Glycéraldéhyde 3-Phosphate

Figure 1. Les réactions lumineuses exploitent l'énergie du soleil pour produire des liaisons chimiques, de l'ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d'énergie sont fabriquées dans le stroma où a lieu la fixation du carbone.

Dans les cellules végétales, le cycle de Calvin se situe dans les chloroplastes. Bien que le processus soit similaire chez les bactéries, il n'y a pas d'organites spécifiques qui abritent le cycle de Calvin et les réactions se produisent dans le cytoplasme autour d'un système membranaire complexe dérivé de la membrane plasmique. Cette système membranaire intracellulaire peut être assez complexe et très réglementé. Il existe des preuves solides qui soutiennent l'hypothèse que l'origine de chloroplastes d'une symbiose entre les cyanobactéries et les premières cellules végétales.

Étape 1 : Fixation du carbone

Dans le stroma des chloroplastes végétaux, en plus du CO2, deux autres composants sont présents pour initier les réactions indépendantes de la lumière : une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO) et trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP), comme le montre la figure ci-dessous. Le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) est composé de cinq atomes de carbone et comprend deux phosphates.

Figure 2. Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Dans l'étape 2, la molécule organique est réduite à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle doit être complété trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.

RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et RuBP. Pour chaque CO2 molécule qui réagit avec une RuBP, deux molécules d'un autre composé (3-PGA) se forment. PGA a trois carbones et un phosphate. Chaque tour du cycle implique un seul RuBP et un seul dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons au cours des réactions (3 atomes de 3CO2 + 15 atomes de 3RuBP = 18 atomes dans 3 atomes de 3-PGA). Ce processus est appelé carbone fixation, parce que le CO2 est «fixé» d'une forme inorganique à une molécule organique.

Étape 2 : Réduction

L'ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'un produit chimique appelé glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P) - un composé carboné que l'on trouve également dans la glycolyse. Six molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées dans le processus. Le processus exergonique d'hydrolyse de l'ATP entraîne en effet les réactions d'oxydoréduction endergoniques, créant l'ADP et le NADP+. Ces deux molécules « usées » (ADP et NADP+) retournent aux réactions dépendantes de la lumière à proximité pour être recyclés en ATP et NADPH.

Étape 3 : Régénération

Fait intéressant, à ce stade, une seule des molécules G3P quitte le cycle de Calvin pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à l'organisme. Dans les plantes, parce que le G3P exporté du cycle de Calvin a trois atomes de carbone, il faut trois « tours » du cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3P, donc trois tours font six G3P. L'une est exportée tandis que les cinq molécules G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer RuBP, ce qui permet au système de se préparer à plus de CO2 à réparer. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.

Liens d'intérêt supplémentaires


Voir la vidéo: #Lecture 17 (Janvier 2022).