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9.6B : Viroïdes - Biologie


Objectifs d'apprentissage

  • Relier la structure et la réplication d'un viroïde à sa capacité à provoquer des maladies chez les plantes

Les viroïdes sont des agents pathogènes des plantes constitués d'un court tronçon (quelques centaines de bases nucléiques) d'ARN monocaténaire circulaire hautement complémentaire sans la couche protéique typique des virus. En comparaison, le génome des plus petits virus connus capables de provoquer une infection par eux-mêmes a une taille d'environ 2 kilobases. Le virus de l'hépatite D, un agent pathogène humain, est similaire aux viroïdes. Les viroïdes sont de taille extrêmement petite, allant de 246 à 467 nucléotides (nt) de long génome et constitués de moins de 10 000 atomes. Les viroïdes ont été découverts et donnés ce nom par Theodor Otto Diener, phytopathologiste au Service de recherche agricole du Maryland, en 1971.

L'ARN viroïde ne code pour aucune protéine. Le mécanisme de réplication fait intervenir l'ARN polymérase II, une enzyme normalement associée à la synthèse d'ARN messager à partir d'ADN, qui catalyse à la place la synthèse en « cercle roulant » de nouvel ARN en utilisant l'ARN du viroïde comme matrice. Certains viroïdes sont des ribozymes, ayant des propriétés catalytiques qui permettent l'auto-clivage et la ligature de génomes de taille unitaire à partir d'intermédiaires de réplication plus grands. Le premier viroïde identifié était le viroïde du tubercule en fuseau de la pomme de terre (PSTVd). Quelque 33 espèces ont été identifiées.

Il y a longtemps eu une confusion sur la façon dont les viroïdes sont capables d'induire des symptômes chez les plantes sans coder aucun produit protéique dans leurs séquences. Les preuves suggèrent maintenant que le silençage de l'ARN est impliqué dans le processus. Premièrement, les modifications apportées au génome du viroïde peuvent considérablement modifier sa virulence. Cela reflète le fait que tout ARNsi produit aurait un appariement de bases moins complémentaire avec l'ARN messager cible. Deuxièmement, des siARN correspondant à des séquences de génomes viroïdes ont été isolés à partir de plantes infectées. Enfin, l'expression transgénique de l'ARNp non infectieux du viroïde du tubercule en fuseau de pomme de terre développe tous les symptômes correspondants de type viroïde. Cette preuve indique que lorsque les viroïdes se répliquent via un ARN intermédiaire double brin, ils sont ciblés par une enzyme dicer et clivés en siARN qui sont ensuite chargés sur le complexe de silençage induit par l'ARN. Les siARN viroïdes contiennent en fait des séquences capables d'appariement de bases complémentaires avec les propres ARN messagers de la plante et l'induction de la dégradation ou l'inhibition de la traduction est à l'origine des symptômes classiques des viroïdes.

Les virusoïdes sont des ARN monocaténaires circulaires dépendant des virus végétaux pour la réplication et l'encapsidation. Le génome des virusoïdes est constitué de plusieurs centaines de nucléotides et ne code que pour des protéines structurelles. Les virusoïdes sont similaires aux viroïdes en termes de taille, de structure et de moyens de réplication. Les virusoïdes, bien qu'étudiés en virologie, ne sont pas considérés comme des virus mais comme des particules sous-virales. Puisqu'ils dépendent de virus auxiliaires, ils sont classés comme des satellites.

Les Pospiviroidés sont une famille de viroïdes, dont le premier viroïde découvert, le PSTVd. Leur structure secondaire est la clé de leur activité biologique. La classification de cette famille est basée sur des différences dans la séquence de la région centrale conservée. La réplication des Pospiviroidés se produit de manière asymétrique via l'ARN polymérase, la RNase et l'ARN ligase de la cellule hôte.

Les Avsunviroidae sont une famille de viroïdes. Actuellement, trois membres sont connus. Ils sont constitués de génomes à ARN d'une longueur comprise entre 246 et 375 nucléotides. Ce sont des cercles covalents simple brin et ont un appariement de bases intramoléculaire. Tous les membres n'ont pas de région centrale conservée. La réplication se produit dans les chloroplastes des cellules végétales. Les principales caractéristiques de la réplication incluent aucun virus auxiliaire requis et aucune protéine n'est codée. Contrairement à l'autre famille de viroïdes, les Pospiviroidae, on pense que les Avsunviroidae se répliquent via un mécanisme de roulement symétrique. On pense que le brin d'ARN positif agit comme une matrice pour former des brins négatifs à l'aide d'une enzyme que l'on pense être l'ARN polymérase II. Les brins d'ARN négatifs sont ensuite clivés par l'activité du ribozyme et se circularisent. Un deuxième mécanisme de cercle roulant forme un brin positif qui est également clivé par l'activité du ribozyme puis ligaturé pour devenir circulaire. Le site de réplication est inconnu, mais on pense qu'il se trouve dans le chloroplaste et en présence d'ions Mg2+.

Le viroïde de la tache solaire de l'avocat (ASBV) est une maladie importante affectant les avocatiers. Les infections entraînent des rendements inférieurs et des fruits de moins bonne qualité. L'ASBV est le plus petit viroïde connu qui infecte les plantes et est transmis par le pollen et les graines ou les greffons infectés. Les arbres infectés par le viroïde ne présentent souvent aucun symptôme autre qu'une réduction du rendement. Cependant, ils sont toujours porteurs et peuvent transmettre la maladie à d'autres plantes. Les symptômes des infections plus graves comprennent des stries longitudinales déprimées de jaune dans le fruit. Le fruit peut également devenir de couleur rouge ou blanche. Les symptômes sur la feuille sont rares, mais comprennent des veines et des pétioles blanchis. Des motifs de craquelures rectangulaires se produisent également dans l'écorce des branches plus âgées. Les arbres infectés mais asymptomatiques ont une concentration plus élevée de particules viroïdes que ceux présentant des symptômes. Les arbres asymptomatiques représentent également un plus grand danger en termes de propagation du viroïde.

Points clés

  • L'ARN viroïde ne code pour aucune protéine. Le mécanisme de réplication fait intervenir l'ARN polymérase II, une enzyme normalement associée à la synthèse d'ARN messager à partir d'ADN, qui catalyse à la place la synthèse en « cercle roulant » de nouvel ARN en utilisant l'ARN du viroïde comme matrice.
  • Le premier viroïde identifié était le viroïde du tubercule en fuseau de la pomme de terre (PSTVd). Quelque 33 espèces ont été identifiées.
  • Il y a longtemps eu une confusion sur la façon dont les viroïdes sont capables d'induire des symptômes chez les plantes sans coder aucun produit protéique dans leurs séquences. Les preuves suggèrent maintenant que le silençage de l'ARN est impliqué dans le processus.
  • Les virusoïdes sont des ARN monocaténaires circulaires dépendant des virus végétaux pour la réplication et l'encapsidation. Puisqu'ils dépendent de virus auxiliaires, ils sont classés comme des satellites.

Mots clés

  • Virusoïde: ARN circulaires simple brin dépendant des virus végétaux pour la réplication et l'encapsidation. Le génome des virusoïdes est constitué de plusieurs centaines de nucléotides et ne code que pour des protéines structurelles.
  • viroïde: agents phytopathogènes, de l'ordre des Viroidales, constitués d'une courte section d'ARN mais sans la couche protéique typique des virus